兽脚类恐龙与鸟类起源

殷亚磊



兽脚类恐龙与鸟类起源

殷亚磊

近年来，随着我国一些重要的兽脚类恐龙化石的产出，鸟类兽脚类恐龙起源这一假说得到不断地充实和加强。由于化石的重要性，大众关注的广泛性，使得我国恐龙学家能够在世界级顶尖杂志Science和Nature上连续发表文章。这彰显了我国恐龙学研究已处于世界领先水平。本文主要对这些累累硕果做一个简单介绍。

鸟类起源总共有三种假说。第一种即兽脚类恐龙起源假说是由英国的博物学家赫胥黎所提出。1861年在德国索伦霍芬晚侏罗世提塘期距今1.5亿年的地层中发现了第一件始祖鸟标本，1868年赫胥黎通过比较美颌龙和始祖鸟化石的骨骼特征，发现它们有相似之处，于是提出鸟类兽脚类恐龙起源这一假说。但由于当时有人认为这可能是由于趋同进化的结果，因而该假说未得到广泛认可。在二十世纪初，南非古生物学家布罗姆研究了一件假鳄类化石，提出了第二种假说即鸟类槽齿类起源假说。1926年，丹麦古生物学家赫尔曼发表了他的惊世巨作《鸟类的起源》（TheOriginofBirds）。由于该书支持鸟类槽齿类起源假说，1927年后鸟类兽脚类恐龙起源假说开始销声匿迹。二十世纪七十年代，英国古生物学家瓦尔克提出第三种假说即鸟类鳄类起源假说，但不久之后他自己也放弃了这种假说。美国古生物学家奥斯特罗姆经过研究北美早白垩世的平衡恐爪龙之后，于1976年发表了《始祖鸟与鸟类起源》（ArchaeopteryxandtheOriginofBirds）之后，鸟类兽脚类恐龙起源假说开始复兴。1986年高希尔发表了《单系蜥臀类和鸟类起源》（SaurischianMonophylyandtheOriginof Birds）支持鸟类兽脚类恐龙起源假说。至此鸟类兽脚类恐龙起源假说得到广泛关注。但由此又引出许多问题，如时间倒置问题，鸟类与兽脚类恐龙的手指同源问题，羽毛起源，飞行起源，在向鸟类演变过程当中的关键特征的转变等。而中国的兽脚类恐龙化石在解决这些问题当中起到了中流砥柱的作用。

1、时间倒置问题，主要是指在鸟类兽脚类恐龙起源假说当中，兽脚类恐龙的地层时代均晚于始祖鸟的地层时代。2009年中国古生物学家报道了一件产自辽西建昌玲珑塔大西山髫髻山组的赫氏近鸟龙标本，该标本的系统分类位置为伤齿龙类的基干类群，而伤齿龙类和驰龙类所组成的单系群恐爪龙类为鸟翼类（鸟类）的姐妹群。由于髫髻山组的同位素测年在1.6亿年左右，早于始祖鸟1000万年，这即解决了时间倒置问题。

难逃泥潭龙的复原图（图片来源：http：//chinleana. fieldofscience.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-bizarre.html）

难逃泥潭龙化石（图片来源：http：//chinleana.fieldofscience. com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-bizarre.html）

2、手指同源问题，是指现代发育生物学资料研究表明鸟类的手指保留的是中间三指，而第一和第五指退化，而化石证据则显示兽脚类恐龙保留的手指则为前三指。同样是2009年，徐星等报道了一件产自新疆五彩湾地区晚侏罗世石树沟组的难逃泥潭龙，为解决鸟类手指同源问题提供了重要的化石证据。难逃泥潭龙保留了前四指，而显示出明显的第一指退化。这就可能是兽脚类恐龙在早期演化过程当中最先退化的是第五指，而后退化的是第一指，后来二三四指为了适应新的生境而起到了一二三指的功能，形态上类似一二三指，即造成了趋同现象。而泥潭龙的发现则解决了手指同源问题。即角鼻龙类进步的三指型的兽脚类恐龙所保留的一二三指实为二三四指。

3、羽毛的演化。迄今为止在兽脚类恐龙次一级的分类单元当中，在中国境内发现的具有重要意义的带毛或似羽毛结构的恐龙有暴龙类的奇异帝龙、华丽羽王龙；美颌龙类的原始中华龙鸟；镰刀龙类的意外北票龙；窃蛋龙类的粗壮原始祖鸟和邹氏尾羽龙；驰龙类的千禧中国鸟龙、赵氏小盗龙（顾氏小盗龙为其次异名）；伤齿龙类的赫氏近鸟龙；善攀鸟龙类的胡氏耀龙、奇翼龙。这些化石证据表明羽毛或似羽毛结构在鸟类起源之前就已经出现。羽毛的早期功能可能不是用来飞翔，而是用来性展示或保温等功能。其他重要的不带毛恐龙有最早的暴龙类化石即发现于新疆晚侏罗世牛津期的距今约1.6亿年的五彩冠龙，以及发现于内蒙古晚白垩世的体型似鸟的巨大的二连巨盗龙。此外，保存有睡眠或休息姿势的寐龙首次揭示了兽脚类恐龙不仅在形态学上与鸟类相似，其行为学上也存在相似之处。伤齿龙类的中国猎龙则解决了伤齿龙科长期的系统分类位置问题。

4、羽毛科学复原。2010年和2012年，中国学者通过黑色素体的形状和密度能够反映羽毛颜色这一原理，分别对近鸟龙和小盗龙的羽毛颜色进行了科学复原。这对人们直观了解恐龙的真实面貌，起到了巨大的视觉作用。

5、飞行起源。顾氏小盗龙（赵氏小盗龙的次异名）以及赫氏近鸟龙的发现，揭示了鸟类飞行起源经过了四翼阶段。与之相关的是鸟类飞行起源的树栖起源与地栖起源之争，而中国发现的小盗龙亚科成员如千禧中国鸟龙和赵氏小盗龙（顾氏小盗龙）其前后肢的倒数第二指/趾节拉长，以及指/趾爪弯曲度大等特征。这些特征显示了树栖的可能，为鸟类树栖起源假说提供了坚实的化石证据。

从目前掌握的知识来看，人们广泛接受了鸟类兽脚类恐龙起源假说。但是这一假说还存在一定的问题，需要新的化石证据来证明。为了更好地理解这一假说，需要多学科的交叉协作研究。古生物学加上地层学、个体发育学、分子生物学等学科的知识能更好地解决鸟类起源这一重大的科学问题。但不容置疑的是古生物学的证据则是其中最直接、最真实的证据。而中国的兽脚类恐龙化石在古生物学证据当中又散发着其独特的光芒。

中国的兽脚类恐龙化石代表1.寐龙，2.切齿龙，及3.近鸟龙，4.小盗龙复原图