细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng）对镉的耐性和富集特征研究

贾永霞，李弦，罗弦，蒲玉琳，李云，张世熔. 四川农业大学资源学院，四川 温江 60；2. 四川农业大学园艺学院，四川 温江 60；. 四川农业大学环境学院，四川 温江 60

细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng）对镉的耐性和富集特征研究

贾永霞1，李弦1，罗弦2*，蒲玉琳1，李云1，张世熔3
1. 四川农业大学资源学院，四川 温江 611130；2. 四川农业大学园艺学院，四川 温江 611130；3. 四川农业大学环境学院，四川 温江 611130

为探讨观赏花卉应用于植物修复技术的可行性，以细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng）为材料，采用盆栽试验，研究了细叶美女樱对镉的耐性、吸收和富集能力，以期为今后观赏植物应用于重金属污染土壤修复提供理论依据。结果表明，随着镉处理浓度的增加，细叶美女樱干重呈先升高后降低的趋势，20～80 mg·kg-1镉处理能促进植株的生长，100～120 mg·kg-1镉处理对生长无影响，表明细叶美女樱对镉有较强的耐性。镉处理下，根系中丙二醛（MDA）含量和电解质渗透率分别于20和60 mg·kg-1镉处理时开始显著高于对照，叶片中MDA含量和电解质渗透率分别于120和80 mg·kg-1镉处理时开始显著高于对照，说明细叶美女樱受到了氧化伤害，且根系受伤害程度较大；氧化伤害更大程度地刺激了抗氧化防御系统，根系中POD、CAT活性的升高幅度大于叶片中CAT、APX活性的升高幅度，但抗氧化酶不能完全消除膜质过氧化引起的伤害。细叶美女樱各器官中镉含量表现为根＞茎＞叶的分布格局，植株对镉的转运系数小于1；但是地上部镉富集量高于根系，地上部最大富集量为778.31 μg·pot-1。这些结果表明细叶美女樱对镉有很强的耐性和富集能力，是一种良好的修复镉污染土壤的观赏绿化植物。

细叶美女樱；镉；富集特征；抗氧化系统

引用格式：贾永霞， 李弦， 罗弦， 蒲玉琳， 李云， 张世熔. 细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng）对镉的耐性和富集特征研究［J］.生态环境学报， 2016， 25（6）: 1054-1060.

JIA Yongxia， LI Xian， LUO Xian， PU Yulin， LI Yun， ZHANG Shirong. Cadmium Tolerance and Accumulation Characteristics of Verbena tenera Spreng ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（6）: 1054-1060.

随着采矿、冶炼、电镀、交通和养殖等工农业生产的发展，土壤重金属污染对生态系统的影响已成为当今世界普遍关注的问题之一。在中国，土壤镉（Cd）污染最为严重（马学文等，2011；刘柿良等，2013）。镉是生物毒性最强的重金属元素之一，易被植物吸收或积累（Salazar et al.，2012），在土壤中移动性差、滞留时间长、不能被微生物降解，还可经食物链的传递进入人体而危害人体健康（张翠翠等，2012）。因此，土壤系统中镉污染的治理迫在眉睫。

近年来，随着植物和土壤生态系统研究的不断深入，利用植物提取作用去除土壤中重金属的植物修复技术越来越受到国内外学者的重视。植物修复技术的成功实施不仅要求植物地上部能大量富集重金属，还要求其对重金属有很强的耐性，即其能在较高的重金属污染环境中正常生长（Garbisu et al.，2001；李影等，2010）。研究发现，镉超富集植物有东南景天（Sedum alfredii）（Yang et al.，2004）185-189、龙葵（Solanum nigrum）（Sun et al.，2008）1106-1109、三叶鬼针草（Bidens pilosa）（Sun et al.，2009）810-813、宝山堇菜（Viola baoshanensis）（刘威等，2003）等，然而当镉处理浓度达到25 mg·kg-1或者50 mg·L-1时，植物生长受到显著抑制，对镉的耐性较弱；而普通植物小飞蓬（Erigeron canadensis）（张凯，2010）、鱼腥草（Houttuynia cordata）（侯伶龙等，2010）等对镉有较强的耐性，高于 100 mg·kg-1镉处理时，生物量无明显降低或略有升高，但是对镉的富集能力较弱；且已报道的部分修复植物存在地域性分布特征（屈冉等，2008），限制了植物修复技术的推广和应用。

中国拥有丰富的观赏花卉种质资源，但这些资源在生态环境修复与重建中没有得到充分的利用（刘家女等，2007）。细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng），是马鞭草科马鞭草属多年生草本花卉，原产美洲热带地区，在中国大部分地区均有栽培。细叶美女樱植株低矮、分枝多，覆盖力强，耐修剪和贫瘠；花色纯正艳丽，色彩丰富，是常见的花坛、花镜和区域绿化材料。本文以观赏绿化植物细叶美女樱为试验材料，通过盆栽试验，研究细叶美女樱对镉的耐性、吸收和富集能力，探讨其对镉污染土壤的修复潜力，以期为观赏绿化植物应用于污染土壤修复和废弃地植被恢复与重建提供科学依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

试验材料为细叶美女樱，枝条细长四棱，节部生根，花期4—10月下旬，是长江流域大力推广的观花地被植物，尤其适合作观花草坪。

试验所用土壤采自四川农业大学试验农场，其理化性质为：pH值6.28、有机质25.11 g·kg-1、全氮1.20 g·kg-1、碱解氮101.36 mg·kg-1、有效磷63.45 mg·kg-1、速效钾57.83 mg·kg-1、全镉0.65 mg·kg-1。

1.2盆栽试验

试验于2014年4—11月在四川农业大学塑料大棚内进行。试验所用土壤经风干、压碎、过5 mm筛，然后装入20 cm×20 cm×20 cm塑料盆中，每盆装入5.0 kg土。试验分别设置1个对照（不添加镉）和6个处理水平（分别添加20、40、60、80、100、120 mg·kg-1镉），每个处理5次重复。供试药品为CdCl2·2.5H2O（分析纯）。加入重金属后混匀土壤，放置4周后使重金属含量及形态达到平衡状态再移入幼苗。

细叶美女樱采用扦插方式育苗。剪取1～2节新梢枝条做插穗，长度4～8 cm，插于较疏松的土壤中。待扦插成活长出2～3片新叶后，选取长势基本一致的幼苗随机移栽至塑料盆中，每盆3株。移栽时每盆添加复合肥3.0 g，以供植株生长所需。生长期间根据盆内水分状况及，补充无镉蒸馏水，使土壤含水量保持在田间持水量的60%左右。定期观察并记录植物的生长状况，花期结束后收获植株。

1.3测定方法

1.3.1生物量的测定

将采集的植物样品用自来水冲洗干净，并将根部置于1% HCl中浸泡5 min，去除根表吸附的重金属，然后用蒸馏水冲洗3～4次后擦干。洗净的植株分为根、茎、叶3部分，然后在105 ℃下杀青30 min，再在70 ℃烘干至衡重，称其干重。

1.3.2抗氧化酶活性的测定

超氧化物气化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性的测定参照李玲等（2009）95-99的方法。SOD以抑制氮蓝四唑（NBT）光还原50%为1个酶活性单位（U）；POD以吸光度值OD470每分钟增加0.01为1个酶活性单位（U）；CAT活性以使OD240每分钟减少0.1为1个酶活性单位（U）。抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性测定参照Rao et al.（1995）的方法，计算单位时间内抗坏血酸的减少量和酶活性。酶活性以 U·g-1Protein表示。蛋白质含量的测定按照Bradford（1976）的方法进行。

1.3.3MDA及电解质渗漏率的测定

丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法（李玲等，2009）80-82，以μmol·g-1FW表示MDA含量。电解质渗漏率采用相对电导率法测定（李玲等，2009）78-79，以相对电导率表示电解质渗漏率的大小。

1.3.4镉含量测定

样品镉含量测定参照Zhang et al.（2013）的方法。植物样品经烘干、粉碎、过 2 mm筛后，用HNO3-HClO4（体积比5∶1）硝化；土壤样品经风干、磨碎、过2 mm筛后，用HCl-HNO3-HClO4（体积比 4∶1∶1）硝化。待测液采用原子吸收光谱仪（AAS）测定镉的含量。

根据植物体和土壤的重金属含量计算植物的富集系数（Bioconcentration factor，BCF），计算公式为：

根据植物体的重金属含量计算植物的转运系数（Translocation factor，TF），计算公式为：

1.4数据处理与分析

试验所得数据经Microsoft Excel和SPSS 20软件处理，用单因子方差分析法（ANOVA）和最小差异显著法（LSD）进行差异性（P＜0.05）检验，结果以平均值±标准偏差（Mean±SD）表示。

2　结果与分析

2.1镉对细叶美女樱生长的影响

由表1可以看出，细叶美女樱植株根系干重、地上部干重和全株干重均呈先升高后降低的趋势。20 mg·kg-1镉处理时，细叶美女樱根系干重达到最大值，为对照的1.35倍；100 mg·kg-1镉处理时，细叶美女樱根系干重达到最小值，但是与120 mg·kg-1镉处理或对照无显著差异。60 mg·kg-1镉处理时，细叶美女樱地上部干重和全株干重达到最大值，分别为对照的1.50和1.45倍；120 mg·kg-1镉处理时，细叶美女樱地上部干重和全株干重达到最小值，但是与对照无显著差异。这些结果表明，细叶美女樱对镉的耐性较强，可以在120 mg·kg-1镉处理下生长。

表1　不同浓度镉处理下细叶美女樱植株干重的变化Table 1　The dry weight of Verbena tenera Spreng with different Cd treatment

2.2镉对细叶美女樱MDA含量和电解质渗透率的影响

由图1可以看出，随着镉添加量的增加，细叶美女樱根系、叶片MDA含量和电解质渗透率均呈逐渐增加的变化趋势。根系中MDA含量和电解质渗透率分别于20和60 mg·kg-1镉处理时开始显著高于对照，120 mg·kg-1时达到最大值，分别为对照的1.58和1.68倍；而叶片中MDA含量和电解质渗透率分别于120和80 mg·kg-1镉处理时开始显著高于对照，且于120 mg·kg-1时达到最大值，分别为对照的1.37和1.39倍。说明镉处理下细叶美女樱受到了氧化伤害，其中根系受到的氧化伤害大于叶片。

图1　镉处理对细叶美女樱根系和叶片MDA含量及电解质渗透率的影响Fig. 1　Effect of Cd treatment on MDA contents and electrolyte leakage in roots and leaves of Verbena tenera Spreng

2.3镉对细叶美女樱抗氧化酶活性的影响

由图2可以看出，镉处理下细叶美女樱根系中SOD活性与对照无显著差异；而POD和CAT活性均随镉处理浓度的增加呈先升高后降低的趋势，均于60 mg·kg-1镉处理时达到最大值，且所有镉处理下，根系POD和CAT活性均显著高于对照，分别为对照的2.13～4.0和1.31～3.0倍；细叶美女樱根系中 APX活性随镉处理浓度的升高逐渐降低，40 mg·kg-1镉处理时开始显著低于对照。

镉处理下，细叶美女樱叶片中 SOD活性与对照无显著差异；POD活性随镉处理浓度的升高缓慢降低，120 mg·kg-1镉处理时显著低于对照；CAT和APX活性均随镉处理浓度的增加呈先升高后降低的趋势，分别于60和80 mg·kg-1镉处理时达到最大值，且显著高于对照，镉处理下，叶片CAT和APX活性分别为对照的1.26～2.06和0.81～1.14倍。

另外，由图 2可知，镉处理下，细叶美女樱根系中POD、CAT活性和叶片CAT、APX活性升高幅度较大，在清除活性氧过程中起着重要作用。

2.4镉在细叶美女樱各器官中的富集特征

由图3可以看出，随着镉处理浓度的增加，细叶美女樱根、茎、叶及地上部中的镉含量呈逐渐增加的趋势，且表现为根＞茎＞叶的分布特征。细叶美女樱根和茎中镉含量分别于80和100 mg·kg-1镉处理时达到最大值，分别为283.47和145.29 mg·kg-1，之后根和茎中镉含量有所降低，但无显著差异；叶和地上部中的镉含量均于 120 mg·kg-1镉处理时达到最大值，分别为34.18和90.25 mg·kg-1。

随着镉处理浓度的增加，细叶美女樱根、茎、叶及地上部中镉富集量呈逐渐增加趋势。60 mg·kg-1镉处理时，细叶美女樱根、茎和地上部中镉富集量达到最大值，分别为 249.71、629.83和 778.31 μg·pot-1；当高于60 mg·kg-1镉处理时，根、茎和地上部中镉富集量有所降低，但是与60 mg·kg-1镉处理无显著差异。80 mg·kg-1镉处理时，细叶美女樱叶中镉富集量达到最大值，为217.89 μg·pot-1；当高于80 mg·kg-1镉处理时，叶中镉富集量显著降低。另外，由图3可知，镉处理下，细叶美女樱地上部镉富集量显著高于根中镉富集量，地上部富集量为总富集量的72.53%～79.77%。

图2　镉处理对细叶美女樱根系和叶片保护酶活性的影响Fig. 2　Effect of Cd treatment on antioxidant enzyme activities in roots and leaves of Verbena tenera Spre

图3　不同浓度镉处理下细叶美女樱各器官中镉的含量和富集量Fig. 3　Cd concentrations and accumulation of Verbena tenera Spreng in plant tissues under different Cd treatments

2.5细叶美女樱镉富集系数和转运系数

富集系数和转运系数是评价植物修复潜力的指标。由表2可以看出，细叶美女樱根部镉富集系数均大于 1，地上部镉富集系数除了 80和 120 mg·kg-1镉处理下小于1外，其余均大于1，说明细叶美女樱对镉的富集能力较强，尤其是根系对镉的富集能力很强。镉处理下，细叶美女樱的镉转运系数均小于1，说明细叶美女樱对镉的转运能力较低。

3　讨论

镉是植物的非必需元素。大量研究表明，低浓度镉对某些植物的生长发育有一定的促进作用，高浓度镉会对植物产生毒害作用（Zhang et al.，2010303；Temmerman et al.，2015；Quezada-Hinojosa et al.，2015）。然而本试验中，低于80 mg·kg-1镉处理时细叶美女樱全株生物量高于对照，而高于 80 mg·kg-1镉处理时细叶美女樱生物量与对照无显著差异（表2），这与东南景天（Yang et al.，2004）183-184和三叶鬼针草（Sun et al.，2009）809-810低促高抑的结果不同，但是与对狶签（ Siegesbeckia orientalis）（Zhang et al.，2010）305-307的研究结果相一致；说明植物对镉的耐性因植物种类和镉污染程度不同而有所差异。镉处理为80～120 mg·kg-1时，细叶美女樱吸收了大量的镉，植株仍保持良好的生长势，表明细叶美女樱对镉有很强的耐受机制，可以在高镉污染的环境中生长。

表2　不同浓度Cd处理下细叶美女樱的富集系数和转运系数变化Table 2　BCF and TF of Verbena tenera Spreng under different Cd treatments

植物的重金属耐性与其体内的活性氧积累密切相关。正常环境中，植物体内活性氧代谢处于不断产生和消除的动态平衡中，然而镉胁迫下植物体内Cd2+过量积累，活性氧代谢平衡被打破，活性氧水平增加，引起细胞膜脂过氧化，导致生理代谢紊乱（Laspina et al.，2005；Kim et al.，2014）。MDA是一种高活性的脂质过氧化产物，能交联脂类、核酸、糖类及蛋白质，破坏膜的结构，导致电解质渗漏严重。本试验中，随着镉处理浓度的增加，细叶美女樱根系和叶片中MDA含量和电解质渗漏率均逐渐增加（图1），且根系中的增加幅度较大，这与对羽衣甘蓝（Curly kale）（贾永霞等，2015）的研究结果相似，说明高浓度镉处理打破了细叶美女樱的活性氧代谢平衡，引起过氧化伤害，且镉对根系的伤害较大。为了缓解重金属诱导的氧化伤害，植物会启动由SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶协调作用共同组成的保护系统-抗氧化系统，能在一定范围内清除活性氧，提高自身的耐性（Gill et al.，2012）。研究发现，随着镉处理浓度的增加，圆锥南芥（Arabis paniculata）（于方明等，2010）体内SOD活性逐渐降低，POD、CAT和APX活性呈先升高后降低的趋势；而羽衣甘蓝（贾永霞等，2015）体内SOD活性呈先升高后降低的趋势，POD活性逐渐升高，CAT活性逐渐降低，APX活性无明显变化。本试验中，镉处理下，细叶美女樱根系和叶片中 SOD活性无明显变化；根系中APX和叶片中POD活性缓慢降低；而根系中POD、CAT和叶片中CAT、APX活性呈先升高后降低的趋势（图2），说明根系中POD、CAT和叶片中CAT、APX在清除活性氧过程中起着重要作用。至于不同植物种类和组织中抗氧化酶对镉反应的差异，可能是因为不同植物的耐性不同，或者镉处理的时间及浓度差异而致。另外，镉处理下细叶美女樱根系中 POD、CAT活性的升高幅度大于叶片中CAT、APX活性的升高幅度（图2），可能是由于根系中Cd2+的含量较高（图 3），更大程度地刺激了抗氧化防御系统的增强以提高自身的耐性。然而，抗氧化酶对膜系统的保护作用具有一定的限度，即抗氧化酶不能完全消除膜质过氧化引起的伤害。因此，虽然细叶美女樱可以在高浓度的镉环境中生长，但其生理代谢已受到影响。

重金属在植物体内的含量和分布会影响植物对重金属的耐性，也是植物修复技术的关键。超富集植物对重金属有很强的吸收和转运能力，可以将根系吸收的大部分重金属转运到地上部分；然而大部分植物吸收的重金属主要分布于根部，向地上部的转运较少（Schat et al.，1997）。本试验中，细叶美女樱体内的镉分布表现为根＞地上部的格局，其富集系数大于1，但是根系向地上部的转运系数小于1，这与对菊芋（Jerusalem artichoke）（陈良等，2011）的研究结果相似，说明细叶美女樱根系对镉有阻滞作用，在一定程度上降低了地上部各器官中的镉含量，从而减轻镉对地上部的毒害（图1）。转运到地上部的镉，在茎、叶中的分配因植物种类的不同而有差异。杨艳等（2010）研究发现，头花蓼（Polygonum capitatum）茎内镉的含量低于叶片；然而，方继宇等（2014）研究发现马缨丹（Lantana camara）地上部的镉主要储存于茎内，叶片中镉含量较低。本试验中，细叶美女樱茎内储存的镉高于叶片，通过木质部导管运输到叶细胞的镉较少，这可能有利于保护细叶美女樱叶片的光合机构，增强植株对镉的耐受能力。同时，随着镉处理浓度的增加，细叶美女樱根系和地上部的镉富集量逐渐升高，地上部镉富集量占全株总富集量的72.53%～79.77%，地上部每盆最大富集量为 778.31 μg·pot-1，略低于镉超富集植物三叶鬼针草（831.6 μg·pot-1）（Sun et al.，2009）809-810，但是远高于镉超富集植物龙葵（425 μg·pot-1）（Sun et al.，2008）1107-1108。说明细叶美女樱虽不是镉超富集植物，但其具有很强的生态修复潜力，可用于镉污染土壤的修复。另外，细叶美女樱为观赏绿化植物，亦可作观花草坪，将其用于重金属污染土壤修复时，不会进入食物链而危害人体健康，安全可靠；并且细叶美女樱对镉有很强的耐性，有利于废弃地植被的恢复与重建，具有很好的应用前景。

4　结论

（1）20～80 mg·kg-1镉处理能促进细叶美女樱的生长，100～120 mg·kg-1镉处理对其生长无明显影响，表明细叶美女樱对镉有很强的耐性，可以在高镉污染的环境中生长。

（2）镉处理下，细叶美女樱受到了氧化伤害，MDA含量和电解质渗透率显著升高，其中根系中MDA含量和电解质渗透率升高幅度大于叶片，说明根系受伤害程度较大，因此更大程度地刺激了抗氧化防御系统以增强自身的耐性，但其抗氧化酶对活性氧的清除具有一定的限度，植株受到氧化伤害。

（3）细叶美女樱根系和地上部镉含量随镉处理浓度的增加而增加，根系中镉含量高于地上部，转运系数小于1；但是地上部镉富集量高于根系，地上部最大富集量为778.31 μg·pot-1，说明细叶美女樱对镉有很好的富集能力，是一种良好的修复镉污染土壤的观赏绿化植物，并可用于废弃地植被的恢复与重建。

BRADFORD M M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dyebinding ［J］. Analytical Biochemistry， 72（1-2）: 248-254.

GARBISU C， ALKORTA I. 2001. Phytoextraction: a cost-effective plant-based technology for the removal of metals from the environment ［J］. Bioresource Technology， 77（3）: 229-236.

GILL S S， KHAN N A， TUTEJA N. 2012. Cadmium at high dose perturbs growth， photosynthesis and nitrogen metabolism while at low dose it up regulates sulfur assimilation and antioxidant machinery in garden cress （Lepidium sativum L.） ［J］. Plant Science， 182（1）: 112-120.

KIM B M， RHEE J S， JEONG C B， et al. 2014. Heavy metals induce oxidative stress and trigger oxidative stress mediated heat shock protein （hsp） modulation in the intertidal copepod Tigriopus japonicus ［J］. Comparative Biochemistry and Physiology， Part C， 166（65）: 65-74. LASPINA N V， GROPPA M D， TOMARO M L， et al. 2005. Nitric oxide protects sunflower leaves against Cd-induced oxidative stress ［J］. Plant Science， 169（2）: 323-330.

QUEZADA-HINOJOSA R， FOLLMI K B， GILLET F， et al. 2015. Cadmium accumulation in six common plant species associated with soils containing high geogenic cadmium concentrations at Le Gurnigel，Swiss Jura Mountains ［J］. Catena， 124（1）: 85-96.

RAO M V， HALE B A， ORMROD D P. 1995. Amelioration of ozone-induced oxidative damage in wheat plants grown under high carbon dioxide （Role of antioxidant enzymes） ［J］. Plant Physiology，109（2）: 421-432.

SALAZAR M J， RODRIGUEZ J H， NIETO G L， et al. 2012. Effects of heavy metal concentrations （Cd， Zn and Pb） in agricultural soils near different emission sources on quality， accumulation and food safety in soybean ［Glycine max （L.） Merrill］ ［J］. Journal of Hazardous Materials，234（10）: 244-253.

SCHAT H， SHARMA S S， VOOIJS R. 1997. Heavy metal-inducedaccumulation of free proline in a metal-tolerant and a nontolerantecotype of Silene vulgaris ［J］. Physiologia Plantarum， 101（3）: 477-482.

SUN Y， ZHOU Q， DIAO C. 2008. Effects of cadmium and arsenic on growth and metal accumulation of Cd-hyperaccumulator Solanum nigrum L. ［J］. Bioresource Technology， 99（5）: 1103-1110.

SUN Y， ZHOU Q， WANG L， et al. 2009. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of Bidens pilosa L. as a potential Cd-hyperaccumulator ［J］. Journal of Hazardous Materials， 161（2-3）: 808-814.

TEMMERMAN L D， WAEGENEERS N， RUTTENS A， et al. 2015. Accumulation of atmospheric deposition of As， Cd and Pb by bush bean plants ［J］. Environmental Pollution， 199（4）: 83-88.

YANG X E， LONG X X， YE H B， et al. 2004. Cadmium tolerance and hyperaccumulation in a new Zn-hyperaccumulating plant species （Sedum alfredii Hance） ［J］. Plant and Soil， 259（1）: 181-189.

ZHANG S R， LIN H C， DENG L J， et al. 2013. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of Siegesbeckia orientalis L ［J］. Ecological Engineering， 51（2）: 133-139.

ZHANG X C， ZHANG S R， XU X X， et al. 2010. Tolerance and accumulation characteristics of cadmium in Amaranthus hybridus L. ［J］. Journal of Hazardous Materials， 180（1-3）: 303-308.

陈良， 隆小华， 郑晓涛， 等. 2011. 镉胁迫下两种菊芋幼苗的光合作用特征及镉吸收转运差异的研究［J］. 草业学报， 20（6）: 60-67.

方继宇， 贾永霞， 张春梅， 等. 2014. 马缨丹对镉的生长响应及其富集、转运和亚细胞分布特点研究［J］. 生态环境学报， 23（10）: 1677-1682.

侯伶龙， 黄荣， 周丽蓉， 等. 2010. 鱼腥草对土壤中镉的富集及根系微生物的促进作用［J］. 生态环境学报， 19（4）: 817-821.

贾永霞， 李弦， 张长峰， 等. 2015. 羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究［J］. 西北植物学报， 35（5）: 971-977.

李玲， 李娘辉， 蒋素梅， 等. 2009. 植物生理学模块实验指导［M］. 北京:科学出版社.

李影， 王友保. 2010. 4种蕨类草本植物对Cu的吸收和耐性研究［J］. 草业学报， 19（3）: 191-197.

刘家女， 周启星， 孙挺， 等. 2007. 花卉植物应用于污染土壤修复的可行性研究［J］. 应用生态学报， 18（7）: 1617-1623.

刘柿良， 石新生， 潘远智， 等. 2013. 镉胁迫对长春花生长， 生物量及养分积累与分配的影响［J］. 草业学报， 22（3）: 154-161.

刘威， 束文圣， 蓝崇钰. 2003. 宝山堇菜 （Viola baoshanensis）——一种新的镉超富集植物［J］. 科学通报， 48（19）: 2046-2049.

马学文， 翁焕新， 章金骏. 2011. 中国城市污泥重金属和养分的区域特性及变化［J］. 中国环境科学， 31（8）: 1306-1313.

屈冉， 孟伟， 李俊生， 等. 2008. 土壤重金属污染的植物修复［J］. 生态学杂志， 27（4）: 626-631.

杨艳， 吴宗萍， 张敏， 等. 2010. 头花蓼对重金属 Cd的吸收特性与累积规律初探［J］. 农业环境科学学报， 29（11）: 2094-2099.

于方明， 汤叶涛， 仇荣亮， 等. 2010. Cd胁迫下超富集植物圆锥南芥抗氧化机理［J］. 环境科学学报， 30（2）: 409-414.

张翠翠， 常介田， 高素玲， 等. 2012. 硅处理对镉锌胁迫下水稻产量及植株生理特性的影响［J］. 核农学报， 26（6）: 936-941.

张凯. 2010. 镉富集植物小飞蓬对镉的耐性机制研究［D］. 福州: 福建农林大学.

Cadmium Tolerance and Accumulation Characteristics of Verbena tenera Spreng

JIA Yongxia1， LI Xian1， LUO Xian2， PU Yulin1， LI Yun1， ZHANG Shirong3
1. College of Resources， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China；2. College of Horticulture， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China；
3. College of Environmental Sciences， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China

In this study， the pot experiment was conducted to investigate the characteristics of tolerance， absorption and accumulation abilities for cadmium （Cd） of Verbena Tenera Spreng under different Cd concentrations treatments， aiming to explore the feasibility of phytoremediation technology using ornamental plants. This work provided some theoretic evidences for using ornamental plants to restore soils polluted by heavy metals. The results showed that the dry weight of Verbena Tenera Spreng increased at first and then decreased with increasing Cd concentrations， 20～80 mg·kg-1Cd treatment could promote the growth of Verbena Tenera Spreng，while Cd concentration at 100～120 mg·kg-1had no distinctive difference in growth， showing that Verbena Tenera Spreng had strong tolerance to Cd. MDA contents and electrolyte leakage in Verbena Tenera Spreng roots were significantly higher than control when the Cd concentration was 20 and 60 mg·kg-1， respectively； the same was ture in leaves when the Cd concentration was 120 and 80 mg·kg-1， respectively. This indicated that Cd induced membrane lipid peroxidation damage in Verbena Tenera Spreng， and the damage degree in roots was higher than that in leaves. Thus， roots stimulated antioxidant defense system to a greater extent， the increment of antioxidant enzymes activity in roots was higher than that in leaves， but the antioxidant enzymes could not completely scavenging membrane lipid peroxidation damage. The Cd content in different organs of Verbena Tenera Spreng showed a trend of this: in roots it was more than that in stems and in stem it was more than that in leaves. The translocation factor was below 1， but Cd accumulation amount in shoots was higher than that in roots， and the highest Cd accumulation amount of shoots was 778.31 μg·pot-1. These results indicated that Verbena Tenera Spreng had strong tolerance and accumulation ability of Cd， and it is a desirable phytoremediation germplasm resource in ornamental plant for Cd polluted soil.

Verbena Tenera Spreng； cadmium； accumulation characteristics； antioxidant system

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.020

X173

A

1674-5906（2016）06-1054-07

国家自然科学基金项目（41101298；31301812）；四川省教育厅项目（13ZB0285）

贾永霞（1981年生），女，博士，主要从事植物生理与土壤污染修复的研究。E-mail: yongxiajia@163.com

。罗弦，E-mail: lawxian@aliyun.com

2016-03-18