盆栽三叶赤楠根际土壤微生物及土壤酶季节动态特征

邹贵武，倪国平，廖丽琴，邓光华，刘　玮

(江西农业大学 园林与艺术学院，南昌 330045)



盆栽三叶赤楠根际土壤微生物及土壤酶季节动态特征

邹贵武，倪国平，廖丽琴，邓光华，刘玮*

(江西农业大学 园林与艺术学院，南昌 330045)

本研究以具有江西特色的盆景植物三叶赤楠(Syzygiumgrijsii)为研究对象，对盆栽三叶赤楠根际土壤微生物组成、生物量以及土壤酶季节动态进行了研究。研究结果表明：盆栽三叶赤楠根际土壤微生物数量表现为单峰型季节动态曲线，其最大值和最小值分别出现在7月和9月；根际土壤微生物中细菌和放线菌占绝对优势，且数量变幅较大，而真菌所占比例及数量变幅较小；土壤微生物量碳、氮也具有明显的单峰型季节变化特征，并在6月达到最高点，随后出现回落；微生物生物量碳变幅在57.51～329.55 μg/g，微生物生物量氮变幅在38.09～80.55 μg/g。土壤过氧化氢酶活性表现为春季(4月)至初夏(6月)更高，盛夏(8月)及冬季(2月)最低；脲酶活性在4月最高，6月最低，其他月份差异较小；硝酸还原酶在春夏季(2、4、6、8月)活性较高且差异较小，秋冬季(10、12月)活性较低。盆栽三叶赤楠根际土壤微生物及土壤酶活性季节动态特征是由多方面因素共同作用的结果，土壤体积含水率等理化性质与植物根系分泌物是其中两个因素，并且不同微生物特征及土壤酶活性对这些因素的响应有所不同。

盆栽三叶赤楠；根际微生物；土壤酶活性；季节动态

0　引　言

三叶赤楠(Syzygiumgrijsii)也称轮叶蒲桃，属于桃金娘科蒲桃属的常绿小灌木，分布于浙江、福建、湖南两广等地区，其树形优美，古桩苍老雄劲，具有很高的观赏价值，加上在江西省自然分布广泛且栽培历史悠久，是一种具有江西特色的盆景观赏树种。三叶赤楠对环境的抗性较强，耐修剪，易造型，不过在自然情况下新梢生长十分缓慢(年新梢粗生长<0.3 cm)，另外三叶赤楠在盆栽过程中常出现枯枝现象，这都严重地影响了三叶赤楠的观赏效果。通过修剪、施肥这些常规养护手段无法解决上述问题，只能从生物学及生理生态学方面探索解决办法。

土壤微生物是土壤养分循环的重要组成部分及参与者，可以改变土壤的理化性质、促进物质转化、对植物营养的转化及土壤肥力的形成都起着十分重要的作用，在植物-土壤生态系统中也具有十分重要的功能[1]。与其相关的土壤酶特征在植物养分循环过程中也起着重要作用。目前关于三叶赤楠的研究多是关于造型、造景方面，生物学及生理学方面的研究仅偶见于其近缘种赤楠(Syzygiumbuxifolium)[2-3]及台湾赤楠(Syzygiumformosanum)[4]。而与三叶赤楠有关的微生物学及土壤酶学的报道并不多见。Scheng发现在蒲桃属植物赤楠(Syzygiumbuxifolium)下出现较多的大型担子真菌子实体，说明在该属植被分布区域内的土壤中真菌的多样性情况较好，赤楠的生长有利于促进土壤真菌多样性的保持[5]。陈纪伶也发现：丛枝菌根真菌(Glomusetunicatum)能够与台湾赤楠(Syzygiumformosanum)形成良好的共生体系，接种G.etunicatum对台湾赤楠的生理及生长指标有很好的提高作用[4]。本研究以具有江西特色的盆栽三叶赤楠为研究对象，从其根际土壤微生物特征及土壤酶的季节动态切入，对盆栽三叶赤楠根际土壤生物不同生长季的响应关系进行了全方位分析，这在三叶赤楠研究中尚属首次，以期为三叶赤楠的养护提供地下生物学理论依据。

1　试验材料与方法

1.1试验材料及土壤取样方法

试验所用盆栽为来自于江西农业大学花卉基地的三叶赤楠，这些盆栽的栽培龄级都是50 a，长势一致，并且上盆时间均为5 a。5～9月为盆桩主要施肥季节，每15 d施一次稀薄腐熟饼肥水，傍晚施肥，第二天上午浇一次透水；夏季高温早晚各浇一次水，秋后减少浇水量，冬季保持盆土不干。

实验分为3组，每组3株植物，取样时在每株植物周边取3个点混合均匀为一个土样。每两个月取一次样，2010年2月起，全年共取样6次(2、4、6、8、10、12月的15号)，根际土壤参照刘芷宇等[6]的抖落法收集，鲜土过2 mm筛后，一半装入无菌封口袋内保存，分析土壤生物指标，一半土样在阴凉通风处风干，用于测定壤酶。

1.2根际土壤微生物指标测定方法

采用稀释平板法测定细菌、真菌、放线菌数量，采用牛肉膏蛋白胨培养基培养细菌，采用马丁氏孟加拉红培养基培养真菌，采用高氏I号培养基培养放线菌。计算公式如下：

土壤微生物数量(cfu/g)=MD/W。

式中：M为菌落平均数；D为稀释倍数；W为土壤烘干质量(g)(注：W由土壤含水量换算而来)。

土壤微生物生物量碳(Microbial Biomass Carbon，MBC)及微生物生物量氮(Microbial Biomass Nitrogen，MBN)均采用氯仿熏蒸法进行提取，计算MBC 时所用转换系数KC为0.38，MBN转换系数KN为0.57。

土壤过氧化氢酶活性(Soil Catalase Activity，SCA)采用KMnO4滴定法进行测定；土壤硝酸还原酶活性(Soil Nitrate Reductase Activity，SNRA)采用嫌气培养-比色法进行测定；土壤脲酶活性(Soil Urease Activity，SUA)采用氨释放量比色法进行测定。

1.3数据处理与分析方法

数据分析采用SPSS 13.0统计软件完成，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)对不同处理间的显著性水平进行检验。图表采用Microsoft Excel 2010和Sigmaplot软件进行绘制。

2　试验结果与分析

2.1盆栽三叶赤楠根际土壤微生物种群数量的季节动态特征

盆栽三叶赤楠根际土壤体积含水量表现出明显的季节性差异(如图1所示)，在整个生长季中的变化范围为27%～52%，8月和2月分别出现一个土壤体积含水率高峰。

盆栽三叶赤楠在整个生长季中根际土壤微生物的数量组成变化很大(见表1，但由于操作不当4月的放线菌没有培养出来)：细菌、真菌及微生物总数均在8月到达最大值，放线菌数量在10月达到最大值；细菌和微生物总数最小值出现在12月，放线菌和真菌总数最小值出现在6月。从微生物组成上来看，根际土壤微生物中细菌所占比例最大，所占比例为28.14%(12月)～97.55%(8月)；其次为放线菌，所占比例为2.4%(8月)～69.22%(12月)；真菌所占比例最低，为0.05%(8月)～5.56%(12月)，这表明盆栽三叶赤楠根际土壤微生物类群存在着明显的季节性变化。细菌与真菌数量比值在8月份达到最大值，放线菌与真菌数量比值在10月份达到最大值。

图1　盆栽三叶赤楠根际土壤体积含水量季节动态Fig.1 Seasonal dynamics of potted Syzygium grijsii rhizosphere soil

注：不同月份间差异采用Duncans multiple-range差异性检验进行分析，不同小写字母表示处理之间差异达到显著水平P<0.05

2.2盆栽三叶赤楠根际土壤微生物量季节动态特征

盆栽三叶赤楠根际MBC、MBN也表现出明显的季节变化特征(如图2所示)，且其变化趋势一致：2月到6月期间，三叶赤楠根际MBC、MBN持续上升，并在6月达到最高，随后微生物生物量

出现回落，其中MBC变幅为57.51～329.55 μg/g，MBN变幅为38.09～80.55 μg/g。通过对土壤微生物数量与微生物生物量季节动态的比较，发现微生物数量与生物量之间并不是一致的对应关系，生物量要早于数量达到最大值。土壤微生物量碳/氮比值变幅为1.51～4.09，6月份微生物量碳/氮比值最高，2月份微生物量碳/氮比值最低，这也表明不同生长时期盆栽三叶赤楠根际微生物的数量组成发生了变化。

图2　三叶赤楠根际土壤微生物量和微生物量碳氮比Fig.2 Rhizosphere soil microbial biomass and microbial biomass C/N

注：同一指标上不同小写字母表示处理之间差异达到显著水平P<0.05，采用Duncans multiple-range差异性检验进行分析

表1　不同生长期三叶赤楠根际土壤微生物种群数量变化　(×103cfu·g-1)

注：百分比为占微生物总数的百分数；不同小写字母表示生长期之间差异达到显著水平P<0.05，ns表示差异不显著P>0.05，采用Duncans multiple-range差异性检验进行分析。

2.3盆栽三叶赤楠根际土壤酶活性季节动态特征

盆栽三叶赤楠根际SCA表现为4月>6月>10月>12月>2月>8月(如图3所示)，4月的酶活性比其它5个时期依次高出6.1%、29.9%、30.6%、39.5%、40.4%，说明在春季至初夏时期SCA更高，而盛夏(8月)及冬季(2月)SCA最低。根际SUA的季节动态表现为4月最高，6月最低，其它4个月份的差异很小。SNRA的季节动态表现为6月>8月>2月>4月>12月>10月，其中2月、4月、6月、8月这4个时期的SNRA较大，且差异较小；10月、12月SNRA较小。

图3　不同生长期土壤过氧化氢酶(0.002 mol/LKMnO4 ·30 min)、硝酸还原酶(mg /10 g干土·24 h)、脲酶(3H-N mg/100 g干土·3 h)活性变化Fig.3 Enzymatic activity of Catalase(0.002 mol/LKMnO4per 30 min)，Nitratase(mg/10g dry soil per 24h)and Urease(3H-N mg/100g dry soil per 3h)in different months.

注：同一指标上不同小写字母表示处理之间差异达到显著水平P<0.05，采用Duncans multiple-range差异性检验进行分析

3　讨　论

3.1根际微生物数量和组成的季节性动态特征

盆栽三叶赤楠根际土壤中细菌和放线菌的数量在整个生长季中占绝对优势，表现为细菌>放线菌>真菌的趋势，这与之前不少研究的结果一致[6]。在不同生态系统以及土壤类型中，不同微生物类群所占的比例会有明显变化[8]。本研究中土壤微生物组及比例表现出明显的季节性变化(表1)，这种变化可能是由土壤体积含水率以及植物根系分泌物等因素共同作用的结果。细菌数量及微生物总数量与土壤体积含水率具有很好的对应关系，均在8月份达到最大值(图1和表1)。多数研究发现适当的土壤含水率有助于可溶性有机质淋溶，促进土壤微生物的生长、繁殖，例如熊亚等研究攀枝花苏铁种植园土壤发现土壤细菌、真菌和放线菌的的数量都随着土壤含水量的提升而增加[9]。不过也有研究出现不同的结果，杜社妮等在进行黄瓜盆栽试验时发现，细菌、真菌和放线菌的数量变化在同等的土壤水分时也不一致，土壤微生物的数量并不显著地受到含水量变化的影响[9]。这种结论差异可能是由于植物种类以及生态系统不同所造成的，盆栽生态系统中土壤体积、缓冲能力有限，土壤水分很容易达到饱和状态，因此在含水量超过微生物所需程度后，土壤含水量与微生物数量之间的相关性就不那么明显了。这里研究结果也表明土壤含水率与土壤微生物的生长和发育之间存在一定的相关性。影响根际微生物生长的另一个主要因素是植物不同生长期根系分泌物的数量及组成。根系分泌物提供根际微生物所需主要的能量，还会影响根际微生物的数量和种群结构[11]。Darrah通过模拟土壤可溶性碳与根际微生物量及死亡量之间的分布关系，发现不仅微生物的生长与根系分泌物呈正相关，而且它们的种类也受根系分泌物的种类影响[12]。胡开辉等对化感和非化感水稻进行研究时，也发现化感水稻根际土壤中微生物区系变化明显受到某些特殊根系分泌物的影响[13]。还有一些研究表明土壤中的酚酸、半萜类等化合物会显著抑制真菌的生长，而酚酸却能促进细菌的增加[14-15]。显然，根系分泌物不仅会影响土壤微生物的种类和数量，而且还会影响它们的基本代谢及生长，这些影响既有积极的也有消极的[16]。上述研究结果多数来源于草地生态系统和森林生态系统，关于盆栽生态系统的研究很少。周法兴等从三叶赤楠的同属树种赤楠(Syzygiumbuxifolium)茎根部分离提纯出了β-谷甾醇和齐墩果酸，这二者具有抗放线菌、真菌的效果[17]。本研究中土壤细菌在8月出现数量最大值可能是由于该时期三叶赤楠生长旺盛，根系分泌物较多，其中的酚酸类物质促进了细菌生长而β-谷甾醇和齐墩果酸等物质抑制放线菌和真菌的生长。这说明土壤微生物数量的变化，是受多种生态因子的综合影响，不同微生物类群对同一生态因子的响应不同，同一生态因子在不同生态系统中影响力也不同。

3.2根际土壤微生物量季节性动态特征

土壤微生物量是众多土壤微生物学特征中最为重要的指标之一，也是生态系统中重要生物物质“库”和“流”的具体体现，既能够反映土壤质量的演变情况、人为干扰对土壤生物有机碳的影响，也可以反映土壤中能量循环和养分转移与运输情况[18]。土壤养分中微生物量占比虽然很小，却是土壤养分中最为活跃的一部分。因此研究植物在生长季中土壤微生物量的动态变化，对于了解盆栽植物养分需求规律及其与微生物的营养关系具有重要意义。在自然生态系统中由于受到外界环境的影响，土壤微生物量动态变化常出现明显的季节性。土壤微生物量的季节动态变化特征在不同生态系统中不一样，但夏高冬低型以及干湿季节交替循环型这两类是最为普遍的[19]。在盆栽生态系统中，施肥、灌溉等人为干扰多数情况下对土壤微生物量的影响要超过自然因素，因此土壤微生物量的季节变化趋势在盆栽生态系统中可能不一样[20]。本研究中三叶赤楠根际MBC、MBN具有明显的季节性变化：4～6月逐渐增多，冬季(2月)则较低(图2)，总体表现为夏高冬低型。这种变化也可能是由土壤体积含水率以及植物根系分泌物等因素共同作用的结果。土壤微生物的生长和发育除了在一定程度上与土壤含水率相关之外，土壤中有效碳和养分的限制可能是盆栽三叶赤楠根际土壤微生物量的主要影响因子。Barbhuiya等认为，雨季土壤微生物生物量C、N、P较低的原因是植物在雨季对土壤养分的需求比较大，从而降低了土壤微生物对养分的可利用性[21]。本研究中MBC、MBN与三叶赤楠的生长季节动态具有一定的错位(未发表数据)，调控土壤微生物量变化的主导因子可能与土壤碳和养分的限制或与植物生长发育规律有关[22-23]。碳氮元素的比值在不同类群的微生物体内有所差异，一般细菌约为3～4，放线菌约为4～5，真菌则达到11～13[24]。所以碳氮比的变化说明在不同时期根际微生物不仅有数量上增减，而且群落结构的组成也有差异。植物在生长季不同时期的根际分泌物量、组成变化也可能对土壤微生物量产生影响[25-26]。

3.3根际土壤酶活性季节动态特征

土壤酶是土壤的主要组成成分之一，是土壤环境中一切生物化学过程的参与者，其活性与有机物质分解、能量转移、营养物质循环、环境质量等密切相关[27]，是土壤生物化学过程的主要调节者[28]。土壤酶数量虽少，但在土壤中起着十分重要的作用，对土壤肥力进行评价时，酶活性的强弱是重要的辅助指标。土壤酶活性与土壤生物、物理化学性质及环境条件密切相关，对环境变化比较敏感，不同植被类型其季节动态特征也具有很大差异。土壤中的过氧化氢酶大部分来自真菌和细菌，也有部分来自植物根系，是人们最早注意的一种土壤酶。过氧化氢酶通过分解土壤中积累的过氧化氢，从而解除其对植物的毒害作用，本研究中三叶赤楠SCA表现为春季(4月)至初夏(6月)更高，盛夏(8月)及冬季(2月)活性最低。这主要是因为春季及初夏时期植物生长较为旺盛，根系呼吸需氧量较多，土壤处于相对厌氧环境，过氧化氢得到积累，底物增加在一定程度上激活了SCA。SCA还与土壤肥力有关的理化性质密切相关，可以作为土壤肥力的指示标志。但是土壤酶催化过氧化氢分解是一种比较复杂的现象，很大程度上受到土壤机械组分的影响。因此在评价SCA与土壤肥力之间的关系时要考虑这一因素。脲酶在土壤中氮素转化过程中起到关键作用，能催化尿素水解生成氨和CO2，其中氨是植被氮素营养的主要来源，SUA高低可以表征土壤的氮素营养状况。土壤中的脲酶主要来自于微生物细胞增殖和裂解过程释放、累积在土壤中的游离胞外酶[29]。本研究中三叶赤楠SUA季节动态表现为4月最高，6月最低，其余月份之间几乎没有差异。4月活性最高表明春季植物生长旺盛期增强了有机氮化合物的水解，6月活性最低对应微生物量氮最高，可能是微生物本身氮含量的变化能够影响植物对有机氮化合物分解的速率。硝酸还原酶在高等植物氮素同化过程中起到限速作用，通过调节硝酸盐的还原来调节氮代谢，进而影响光合碳代谢等过程[30]。本研究中SNRA表现为6月>8月>2月>4月>12月>10月，其中2月、4月、6月、8月的SNRA较大，且差异较小；10月、12月的SNRA较小。SNRA高的月份对应的刚好是植物生长较旺盛的季节，较多的根系分泌物增加了硝酸还原酶的活性，这与安宁宁等对甜茶容器育苗时的研究结果相似，SNRA随着苗木的生长呈增大趋势[31]。

4　结　论

本研究在一个完整生长年度时间尺度上探讨了盆栽三叶赤楠根际土壤微生物数量、生物量以及土壤酶活性的季节变化特征，结果如下：微生物总量和细菌的数量在8月份最大，刚好对应土壤含水量的较大值和植物生长速率较快(未发表数据，刘玮等以前对三叶赤楠研究时，发现8月三叶赤楠生长速率较快)时间，植物生长速率较快时其根际分泌活动也较强，说明微生物的量和组成受植物根系分泌物和含水量的影响；微生物量碳和氮则与植物的生长季节动态有一定的错位，这可能与盆栽环境中养分的限制有关；三种土壤酶活性在4月都很高，说明这与植物的生长更加旺盛有关。除微生物量碳和氮与植物的生长季节有一定的错位外，根际微生物总量和酶活性都与生长季节具有较好对应关系。

既为深入了解盆栽三叶赤楠土壤生态系统的结构与功能提供有益参考，也为三叶赤楠的盆栽管理提供科学论据，这在三叶赤楠栽培研究上尚属首次。研究结果反映了盆栽三叶赤楠根际土壤微生物特征及其土壤酶活性的季节动态变化，但对于土壤微生物分布规律、区系及其生化特性与土壤理化性质之间的关系仍需进一步研究和比较，以期能更系统地揭示盆栽生态系统中三叶赤楠根际土壤微生物的变化规律，为园林观赏植物栽培体系的可持续经营、管理提供科学理论依据与指导。

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Seasonal Dynamics of Rhizosphere Soil Microorganismsand Enzymatic Activities in Potted Syzygium grijsii

Zou Guiwu，Ni Guoping，Liao Liqin，Deng Guanghua，Liu Wei*

(College of Art and Landscape，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045)

In order to approach the seasonal dynamics of rhizosphere soil microbial composition，biomass and soil enzyme activities in pottedSyzygiumgrijsii，a typical Jiangxi bonsai plant，a potted experiment was conducted.The results showed that seasonal dynamic of rhizosphere soil microbial number in pottedSyzygiumgrijsiiappeared a unimodal curve type.The maximum and minimum value of soil microbial numbers appeared in July and September，respectively.Bacteria and actinomycete played dominant role in rhizosphere soil，and had large variation ranges.Fungi had a smaller proportion of total microbial number and variation amplitude.Soil microbial biomass C and N also appeared similar change tendency in seasonal dynamic，and reached peak value in June then fell back.The rangeability of microbial biomass C variation was 57.51-329.55 μg·g-1，and biomass N was 38.09-80.55 μg·g-1.April and June showed a higher soil catalase activity，August and February had lower ones.Peak soil urease activity appeared in April and the lowest value was in June，there were little differences during the other months.Soil nitrate reductase activity was higher from February to August with a low variation，but lower in October and December.Seasonal dynamics of soil microorganisms and enzymatic activities in pottedSyzygiumgrijsiiwas characterized by the complex result of soil physical and chemical properties such as soil moisture，root exudates and other，in addition，the response of different microbial characteristics and soil enzyme activity to above factors varied.

pottedSyzygiumgrijsii；rhizosphere microorganism；soil enzyme activities；seasonal dynamics

2016-03-21

国家自然科学基金(31400528)；江西省自然科学基金(20151BAB214018)

邹贵武，硕士研究生，研究方向：园林植物栽培。

刘玮，博士，讲师。研究方向：园林植物栽培相关研究和教学工作。E-mail:w_liu08@163.com

邹贵武，倪国平，廖丽琴，等.盆栽三叶赤楠根际土壤微生物及土壤酶季节动态特征[J].森林工程，2016，32(5)：7-12.

S 688.1；S 154.3

A

1001-005X(2016)05-0007-06