太湖地区水稻地方品种品质性状多样性研究进展

敖雁　吴启　薛萍　朱志强　陆豪杰

（1苏州健雄职业技术学院，江苏苏州215411；2中国科学院南京土壤研究所，南京210008；第一作者：350685056@qq.com；*通讯作者：1621632569@qq.com）

太湖地区水稻地方品种品质性状多样性研究进展

敖雁1吴启2*薛萍1朱志强1陆豪杰1

（1苏州健雄职业技术学院，江苏苏州215411；2中国科学院南京土壤研究所，南京210008；第一作者：350685056@qq.com；*通讯作者：1621632569@qq.com）

太湖地区种稻历史悠久，积累了丰富的水稻地方品种资源，水稻地方品种的遗传多样性研究可为优质资源的保护利用以及选育新品种提供一些参考。本文从遗传多样性的概念、研究方法、太湖地区水稻地方品种品质性状多样性研究进展等方面进行了综述，总结了太湖流域水稻地方品种资源的相关利用价值。

太湖稻区；地方品种；品质；遗传多样性

世界上近一半的人口以稻米为食，我国的南方尤其是太湖流域更是以稻米为主食。随着生活水平的提高，人们对稻米品质也提出了更高的要求，研究水稻品质性状的遗传机制，将有利于水稻品质的改善和现代农业的发展［1］。目前已经明确，淀粉合成酶基因（Wx）、可溶性淀粉合成酶基因（Sss1）、异淀粉酶基因（Isa）、分支酶基因（Sbe1、Sbe3）和极限糊精酶或R酶基因（Pull）等与水稻品质有关［2］。然而，近几十年来水稻的遗传基础变得越来越狭窄［3］。因此，研究水稻尤其是地方品种资源品质性状的遗传多样性，对于保护和拓宽水稻的遗传背景具有重要意义。

据史料记载，太湖流域早在8 000年前就已开始稻作生产［4］，长时间的自然选择和人工筛选使该地区积累了丰富的水稻遗传资源。本文以太湖地区水稻地方品种资源为研究对象，对其品质性状遗传多样性的研究进展进行了综述，以为今后太湖地区水稻品质研究和资源保护提供依据。

1　遗传多样性的研究方法

广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和，包括不同物种间以及物种内的遗传变异。狭义的遗传多样性主要指生物种内不同群体或同一群体内不同个体的遗传变异的总和。种内遗传多样性越丰富，其物种进化的潜力越大，对环境变化的适应能力也越大［5］。

随着分子生物学和生物化学等研究技术的发展，研究生物遗传多样性的方法已经从最初的形态学水平，经历了细胞水平（也称为染色体水平）、生理生化水平后，逐步发展到当今的分子水平。为了探讨水稻种质资源的遗传多样性特征，前人曾利用SRAP［6］、AFLP［7］、RFLP［8］、RAPD［9］、SSR［10］、SNPs［11］和同功酶［12］等标记，从多态位点比率、等位基因的有效数目、平均期望杂合度、各个座位的多态信息量（Polymorphism information content，PIC）、品种（系）之间的遗传相似系数（Genetic Similarity，GS）、Shannon信息指数等方面进行多样性研究。近年来，随着杂交育种和种间基因漂流的频繁发生，育成水稻品种的遗传多态性显著降低。因此，探索大规模、高通量的水稻遗传多样性的研究方法、深入了解水稻遗传多样性形成机制和濒危机制，对于未来水稻的研究方向具有重要指导作用［13］。

针对水稻的遗传多样性研究，分子生物学家研发出一系列的计算机评估软件，更先进功能更强大的软件也在研发当中，其中，应用比较广泛的有POPGENE、STRUCTURES、NTSYSpc、PowerMarke、GenAlEx等软件，这些软件的可计算的一些遗传学参数见表1。

2　太湖地区水稻地方品种品质性状的多样性研究

太湖地区稻作历史悠久，因受太湖小气候影响，地理生态条件独特，加上水资源丰富，所以该地区存在着一系列的水生条件下的稻作与较好的植物多样性［14］。经过长期的自然选择和人工选择，形成了丰富的地方稻种资源，蕴藏着许多优质、高产和高光效种质资源。其中，粳稻地方品种具有丰富的多态性，可为今后选育优质粳稻品种提供更多的形态基础［15］。自20世纪50、60年代以来，矮宁黄、老来青和乌嘴糯等太湖地方品种通过单系选择和人工育种利用，已经成为我国粳稻资源的重要亲本。近年来，为了充分挖掘和利用太湖地区水稻资源中的优异基因，拓展该地区育成品种的遗传基础，许多研究者对太湖流域地方品种的多样性作了研究［16-18］。

表1　利用分子标记衡量遗传多样性的常用统计学软件

表型是基因的表达与所处环境交互作用的综合结果，是生物体受制于环境的一种形态学反应，由表型性状所显示出来的差异即为表型多样性。王建平等［19］以161份太湖地区粳稻地方品种为材料，对10个食味品质性状进行了表型多样性分析，发现不同水稻品系的稻米之间RVA谱曲线存在着较大的差异，表明不同水稻品种间的食味品质是不同的。陈培峰等［20］采用表型主成分分析法，对44份太湖地区香稻品种主要品质指标进行了相关聚类分析，发现影响稻米品质的主成分因子之间具有一定的相关性，这些特征可为今后香稻的品质育种提供依据。姚月明等［21］对494份太湖地区早籼稻、糯稻、晚粳稻的RVA谱进行分析，认为不同品种间的RVA谱特征值差异明显，因此，籼稻至粳稻可以分为3种不同的类型。沈新平等［22-23］对太湖地区粳稻和糯稻种质资源进行了遗传多样性评价，发现稻米RVA谱差异明显，因此认为种质材料的植株及品质性状也具有较高的遗传多样性。

目前对太湖地区水稻品质性状的多样性研究已发展到分子水平。金伟栋［24］等利用微卫星标记，对129个太湖流域粳稻地方品种资源核心种质进行了DNA分子水平的多态性分析，发现太湖流域粳稻地方品种种质不仅具有丰富的遗传变异，同时保留了大量的稀有等位变异。于萍等［25］采用45对SSR引物对224份太湖流域粳稻地方品种进行遗传多样性分析，得出太湖流域粳稻地方品种SSR多样性较低，稀有类型等位基因较多的结论。罗兵等［16］利用SSR引物对太湖地区的42份粳稻品种进行遗传多样性分析，结果表明，供试材料间的遗传相似系数平均为0.6100，相似度高，每个多态位点的PIC值平均为0.4966。但以上这些研究所选的标记是随机的，与品质性状没有发生关联。

淀粉作为稻米中最主要的有机物，占糙米组成的90%左右，淀粉的理化性质影响着稻米品质的许多指标，因此，稻米品质主要是指淀粉的品质［26］。在前人研究的基础上构建基因遗传平衡网络来探索基因之间的互作效应。在测定与淀粉合成相关基因序列的基础上，对各基因SNP特异性结合位点进行选择性标记设计，其中共检测到22个标记，AGPsma-1、Wx-2、Wx-3、GBSSII-1、SSI-1、SSI-2、SSII1-t1、SSII2-t2、SSII3-1、SSII3-2、SSIII1-1、SSIII1-t2、SSIV1-2、SSIV2-1、SSIV2-t1、Sbe1-1、Sbe1-t3、Sbe3-t1、Sbe4-1、Pul-3、Isa-t1、Isat2在淀粉品质形成过程中存在遗传互作效应，这些互作既包括在编码不同类酶的基因之间，又存在于编码同类酶的不同基因之间。刘燕清等［27］利用分子标记检测的方法，对不同水稻品种间的淀粉合成相关基因的基因型进行了系统筛选，发现淀粉合成相关基因在籼粳亚种间表现出较好的多态性。一般来说，地方品种和育成品种的基因多态性也是有着明显不同的。敖雁等［17-18］利用22个淀粉合成相关基因的内部标记对115份太湖地区水稻地方品种和87份育成品种进行了检测，发现水稻地方品种的平均遗传多样性和PIC值均略高于育成品种。同时明确了每个水稻品种的与淀粉合成相关基因内部标记的等位基因，并根据国家对米质的评价标准，对该地区的水稻进行了评价，找出在各品质性状上表现优异的品种。崔小芬［28］以太湖地区549份水稻地方品种为供试材料，选用23个与淀粉合成相关的基因内分子标记对其淀粉品质基因型进行检测，发现地方品种基因多样性平均为0.2104，平均PIC值为0.1847。由于前人所选的材料不同，因此研究结果也存在一定的差异。

3　太湖地区水稻地方品种的利用价值

太湖稻区历史悠久，自古以来就是著名的“天下粮仓”，为我国古代农耕文明做出了巨大贡献。20世纪50、60年代兴起的杂交育种和远缘杂交技术就是以太湖稻区种质资源为亲本，创造了大量的遗传变异，改良了种质的遗传特性，培育出许多优良水稻品种，对缓解当时粮食危机起到了积极作用。近年来，随着分子生物学和遗传学技术的发展，科学家开始在分子水平上进行育种，因此，太湖流域的地方品种资源将逐步引起重视并加以利用。研究也表明，太湖流域的地方品种仍具有丰富的遗传多样性，仍然能够为我国水稻种质的研究和利用提供良好的资源［19］。杂交粳稻的育种工作是继杂交籼稻以后杂种优势的又一次大规模利用，太湖地区丰富的粳稻资源，成为育种家们关注的重点区域之一。但是，传统育种因为周期长、耗人力、优良性状难以观察等缺点而逐渐被人们所放弃。为了提高筛选效率，许多研究者也提出利用细胞质作为鉴别是否可育的遗传工具，通过回交选育，使得具有不同生态型的亲本之间自由交配，这样就会使杂种优势的作用更加明显［29］。

前人检测到太湖地区存在着一些优异的与淀粉合成相关的品质基因和水稻品种［17］。其中，蜡质基因（Wx）控制着稻米中直链淀粉的合成，是影响稻米蒸煮品质与食味品质的最重要基因。朱霁晖等［30］总结了水稻Wx基因的不同等位变异的类型和效益，利用分子标记技术将优异的Wx等位基因成功应用于育种工作，从而达到改善稻米品质的效果。从目前来看，除Wx基因外，更多的太湖地区水稻地方品种的优质基因或品种可进一步用于水稻品质育种中。也就是说，太湖地区的大多数地方品种中还有许多优异的基因没有被挖掘和利用，地方品种仍然具备了许多遗传学优势。但是，近年来因为受全球气候变化以及人类活动的影响，使得水稻地方品种种质资源的原生境遭到了严重破坏，遗传多样性也在加速消失，某些稻种资源甚至到了濒危灭绝的地步。因此，对水稻地方品种种质资源多样性的保护就显得尤为重要。吴永才［31］提出，国家应健全监管体系，依法加强监督管理，各地方政府也应该建设水稻生态环境保护区并加强异位保护工作，努力建立分子水平的保存保护体系。当然，传统的水稻资源保护方法如种植保存、低温贮藏保存、立档保存等也是我们值得关注和借鉴的［32］。

综上所述，只有采用科技立项，设立专项经费支持各个层次的水稻资源保护工作，才能满足科研工作对种质资源的不断需求，才能做到资源整合、建立共享利用的平台［33］。相信在不久的将来，水稻优质基因与分子标记辅助选择技术相结合，将极大地改善水稻品种的品质、提高稻米的营养功能，一定会成为未来育种工作者工作的重点。

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Research Progresses on Diversity of Quality Traits of Landrace Rice in Taihu Lake Region

AO Yan1,WU Qi2*,XUE Ping1,ZHU Zhiqiang1,LU Haojie1
（1Suzhou Chien-Shiung Institute of Technology,Suzhou,Jiangsu 215411,China；2Institute of Soil Sciences,CAS,Nanjing 210008；1st author：350685056@qq.com；*Corresponding author：1621632569@qq.com）

It has a long history of rice cultivating in Taihu lake region,with abounds landrace rice resources.The research on genetic diversity of landrace rice resources can provide some reference for the protection and utilization of high-quality germplasm resources and breeding of new variety.In this study,the author reviewed the concepts of genetic diversity,research methods,genetic diversity of quality traits of landrace rice in Taihu lake region and summarized the relevant utilization value of the landrace rice from Taihu lake region.

Taihu lake region；landrace；quality；genetic diversity

S511

A

1006-8082（2016）05-0027-04

2016－05－17

国家自然科学基金（30800603）；太仓市科技计划项目（TC2014YY03）；健雄职业技术学院科技创新团队建设项目（2013CX02）