砂糖椰子对干旱和水分补偿的生理变化

阮志平

(1. 厦门市园林植物园，福建 厦门 361003； 2. 国家林业局棕榈植物保育中心，福建 厦门 361003)



砂糖椰子对干旱和水分补偿的生理变化

阮志平

(1. 厦门市园林植物园，福建 厦门 361003； 2. 国家林业局棕榈植物保育中心，福建 厦门 361003)

为了研究干旱胁迫和复水对砂糖椰子(Arengapinnata)幼苗叶片和根系的影响，以两年生砂糖椰子幼苗为材料，分别进行干旱胁迫0，7，14和21 d，再复水3和6 d，然后测定叶片和根系的超氧化物歧化酶(SOD)活性、脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白含量、丙二醛(MDA)含量、相对电导率以及叶绿素含量。结果表明，叶片的SOD活性在各个处理中均呈显著的波动性变化，根系的SOD活性在干旱胁迫和复水后都显著高于对照。叶片和根系的Pro含量在重度干旱胁迫下显著升高，复水后显著降低；而可溶性蛋白含量在中度和重度干旱胁迫时均显著减少，复水3 d后显著增加；叶片和根系的MDA含量变化趋势具有互补性；叶片和根系的相对电导率均随着干旱胁迫时间的延长而增加，在中度和重度干旱胁迫时显著高于其他处理，复水后减少；叶绿素含量在重度干旱胁迫时达到最高值。总之，在干旱胁迫下，叶片和根系不同指标变化规律不一样，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和相对电导率在叶片和根系中的变化趋势相似，SOD活性和MDA含量的变化趋势不一致，表明砂糖椰子地上部和地下部对干旱胁迫的响应具有协同效应。

砂糖椰子；干旱胁迫；复水；叶片；根系

中国南方地区经常出现雨量分配不均和季节性干旱，对棕榈科等热带植物的推广种植有较大影响，迄今为止，关于棕榈科植物对干旱胁迫的响应研究多集中在干旱胁迫对植物生长和生理生化的影响[1-10]，没有涉及其在干旱和复水过程中的生理生化变化，特别是叶片和根系的生理生化变化规律。砂糖椰子(Arengapinnata)在园林绿化中有广泛应用，而且具有较强的抗逆性，针对这一特点，对其进行干旱和复水处理，研究其对干旱和水分补偿的生理变化，为园林植物的节水和抗旱品种选择提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为厦门植物园棕榈植物引种区(24°27′N附近，属于南亚热带海洋性季风气候，年平均气温20.8 ℃)培育的两年生盆栽砂糖椰子幼苗，生长状况良好，试验盆栽苗随机排放在试验大棚内。

试验于2014年8月进行，日平均气温为30.0～35.6 ℃，湿度50.5%～70.2%。共设6个处理，每处理9株苗。对照为傍晚浇水，第2天早上取样(土壤相对含水量为83%)；干旱胁迫为不浇水，共胁迫21 d，分别在第7，14和21天取样(土壤相对含水量分别为64%，52%和43%)，即为轻度、中度和重度干旱胁迫，分别标记为D7，D14，D21。复水处理为重度干旱胁迫结束后，即从第22天开始浇水，在复水的第3和6天取样(土壤相对含水量分别为70%和74%)，分别标记为F3和F6。取样时选取相同部位的叶片和根系，分别测定各处理的各项生理生化指标，每处理重复3次。

1.2 生理指标测定方法

超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法(NBT)测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定，脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮显色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定，叶绿素含量采用丙酮直接浸提法[23]测定，相对电导率采用浸泡法测定[11]。

所有指标测定均重复3次，并采用SPSS 19.0进行方差和差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 干旱及复水处理对砂糖椰子SOD活性的影响

从图1可看出，砂糖椰子叶片的SOD活性在干旱胁迫时，显著高于对照(P<0.05)，复水3 d时与对照组相近，复水6 d时又显著增加，达到对照的165.69%。各干旱及复水处理的根系SOD活性均显著高于对照组，且不同处理间根系SOD活性无显著差异(P>0.05)；其中根系SOD活性在干旱处理7 d时，从0.22 U·g-1升高到1.28 U·g-1，达到对照组的5.82倍。

相同材料不同处理无相同小写字母表示差异显著。下同。图1 干旱及复水处理对砂糖椰子叶片和根系SOD活性的影响Fig.1 Effects of drought stress and re-watering on SOD activity in leaves and roots of A.pinnata

2.2 干旱及复水处理对砂糖椰子脯氨酸含量的影响

从图2可看出，干旱胁迫7和14 d，砂糖椰子叶片和根系Pro含量均与对照无显著差异；但干旱胁迫21 d，叶片Pro含量增加了17.41倍，根系Pro含量增加了5.96倍；复水3 d，叶片和根系Pro含量分别比干旱胁迫21 d时降低了19.00%和74.21%。

图2 干旱及复水处理对砂糖椰子叶片和根系脯氨酸含量的影响Fig.2 Effects of drought stress and re-watering on proline content in leaves and roots of A.pinnata

2.3 干旱及复水处理对砂糖椰子可溶性蛋白含量的影响

从图3可看出，干旱胁迫7 d，叶片的可溶性蛋白含量与对照相同，而根系可溶性蛋白含量显著高于对照。干旱14和21 d，叶片和根系的可溶性蛋白含量均显著低于对照(P<0.05)。复水3 d，叶片和根系的可溶性蛋白含量显著高于对照(P<0.05)，分别为对照的1.56倍和1.37倍，复水6 d时可溶性蛋白含量有所降低，但仍显著高于对照。

图3 干旱及复水处理对砂糖椰子叶片和根系可溶性蛋白含量的影响Fig.3 Effects of drought stress and re-watering on soluble protein content in leaves and roots of A.pinnata

2.4 干旱及复水处理对砂糖椰子MDA含量的影响

如图4所示，干旱及复水处理对叶片和根系的MDA含量影响不同。干旱胁迫期间叶片的MDA含量均呈现出先上升后下降的趋势，其中干旱7 d和复水3 d时显著高于对照(P<0.05)，干旱14和21 d时与对照相同；复水6 d时叶片MDA含量降至最低，为对照的68.54%。根系MDA含量在干旱期间呈先下降后上升趋势，复水后又降低，复水6 d时降至最低，为对照的49.58%。

图4 干旱及复水处理对砂糖椰子叶片和根系MDA含量的影响Fig.4 Effects of drought stress and re-watering on MDA content in leaves and roots of A.pinnata

2.5 干旱及复水处理对砂糖椰子相对电导率的影响

从图5可看出，在干旱胁迫时，叶片和根系的相对电导率均升高，复水过程中，逐渐下降。干旱胁迫14 d，叶片相对电导率为43.85%；干旱胁迫21 d，叶片相对电导率上升到79.35%。干旱胁迫7 d，根系的相对电导率为47.05%；干旱胁迫21 d，根系的相对电导率上升到70.25%。

2.6 干旱及复水处理对砂糖椰子叶绿素含量的影响

从图6可看出，在干旱过程中叶绿素a、叶绿素b含量和叶绿素总量变化趋势一致，均呈先升高后降低又升高的趋势，复水后均显著降低。在干旱处理21 d时叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量分别比对照增加81.15%，61.07%和77.62%，复水后持续降低。

图5 干旱及复水处理对砂糖椰子叶片和根系相对电导率的影响Fig.5 Effects of drought stress and re-watering on relative electrical conductivity in leaves and roots of A.pinnata

图6 干旱及复水处理对砂糖椰子叶片叶绿素含量的影响Fig.6 Effects of drought stress and re-watering on chlorophyll content in leaves of A.pinnata

3 讨论

在干旱胁迫下，SOD活性与植物抗氧化能力呈正相关，一般情况下，随着干旱胁迫的加剧，植物SOD活性呈现先升高后下降的趋势[6，8，12]。本研究中砂糖椰子叶片和根系的SOD活性变化与大多植物不同，叶片的SOD活性先大幅度升高，然后显著下降，再显著升高，复水3 d恢复到对照水平，复水6 d又显著升高，而所有处理组的根部SOD活性均显著高于对照。这可能是水分胁迫时砂糖椰子产生了SOD的应激反应，防止过多的氧自由基对植株造成伤害，而且砂糖椰子叶片和根系的SOD活性变化存在一定的互补性，可能是两者间的协同效应。

游离脯氨酸是一种良好的相溶性物质，具有清除活性氧的作用，其含量升高是植物对水分胁迫的一种普遍反应[13-14]，其含量变化可以维持细胞渗透压以抵抗干旱胁迫带来的伤害[2，3，15]。本研究表明，在干旱胁迫和复水3 d过程中，叶片和根系的脯氨酸含量变化趋势相同，而且干旱胁迫和复水时叶片脯氨酸含量变化幅度显著大于根系，这可能是为了使植物保持较强的吸水能力，在干旱和复水过程中，叶片和根系的协同作用，使游离脯氨酸合成代谢与分解代谢比例发生变化，从而使植物体内适应机制趋于完善。干旱胁迫持续到第21天时，脯氨酸含量显著增加，是植物对重度干旱胁迫的应激反应[16]，可能是重度干旱胁迫诱导了砂糖椰子中催化Glu生成Pro的两个酶p5cS和p5cR基因的表达；复水后渗透胁迫解除，ProDH基因的表达量增加，导致Pro含量减少。但尚需对调节基因表达的信号分子进行鉴定。

可溶性蛋白与植物细胞的渗透调节有关，它可改变细胞的渗透势，减缓干旱带来的伤害，维持细胞内正常的新陈代谢，使植物体内的生理生化反应正常进行[17]。砂糖椰子叶片和根系在中度和重度干旱时，可溶性蛋白含量的变化趋势相同，均随着干旱胁迫时间的延长而降低，复水初期升高，后期降低，与康俊梅等[18]报道的可溶性蛋白含量的变化和干旱强度呈正相关不一致。可能是重度干旱胁迫没有诱导可溶性蛋白的积累，而且在重度干旱时，可溶性蛋白与Pro含量的变化具有一定的互补性，两者之间存在相互转化关系。

干旱胁迫时，幼苗的膜质过氧化产物MDA含量会增高[6，8，19]。本研究表明，砂糖椰子根系的MDA含量随干旱胁迫时间的延长而升高，随着植物的复水而降低；叶片MDA含量在干旱7 d和复水3 d时显著高于对照，干旱14和21 d时与对照无显著差异，说明砂糖椰子叶片的MDA含量在轻度胁迫和复水初期较敏感，而且叶片和根系的MDA含量变化具有互补性，存在协同调节机制。

植物在干旱胁迫下膜系统受到伤害，质膜透性增加，使细胞内含物外渗，电解质浓度随之增加。相对电导率可反映植物质膜受伤害程度，本研究中砂糖椰子根系的相对电导率在干旱胁迫14 d时就达到最大值，而叶片的相对电导率在干旱胁迫21 d才到达最大值，说明根部对水分胁迫比较敏感，而且复水后叶片的相对电导率恢复程度大于根系，说明叶片比根系的抗旱能力强。

叶绿素是植物光合作用的重要物质，也有助于清除过多的氧自由基，测定叶片中叶绿素含量，对评价植物受胁迫程度具有重要意义。植物受到干旱胁迫时，叶绿素含量也会发生相应的变化。有研究表明，水分胁迫时，叶绿素总量增加[22-23]，而本研究表明，干旱胁迫导致砂糖椰子叶绿素含量增加，可能是干旱胁迫激发了砂糖椰子叶绿素合成的某些酶类。

在植物基因组中，与这些指标对应的基因分布于不同位点上，因此调控这些物质合成和分解的基因对水分的敏感性程度不同，而且植物的抗旱性和水分的补偿机制是由多种因素共同作用构成的一个复杂的调节机制，综合性状受多种因素的影响[24]。研究砂糖椰子对干旱胁迫和水分补偿的特有生理变化，对植物的节水栽培管理提供实践指导，也对未来深入开展植物抗旱分子机制和抗旱育种提供依据。

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(责任编辑 侯春晓)

Physiological changes of Arenga pinnata to drought stress and re-watering process

RUAN Zhi-ping1，2

(1.XiamenBotanicalGarden，Xiamen361003，China; 2.PalmConservation&BreedingCenterofNationalForestryBureau，Xiamen361003，China)

To evaluate the physiological response ofArengapinnatato drought stress and re-watering process， activity of superoxide dismutase (SOD)， the contents of proline， soluble protein and malondialdehyde (MDA)， relative electrical conductivity and chlorophyll contents in the leaves and roots ofA.pinnatawere determined when the two-year seedlings were subjected to 0 (control)， 7， 14， 21 d drought stress， and 3， 6 d re-watering. The results showed as follows: The SOD activities in leaves varied significantly under different treatments， and SOD activities in roots under drought stresses and re-watering were significantly higher than those of the control. The contents of proline increased significantly under 21 d drought stress, and decreased drastically then. However， the contents of soluble protein in leaves and roots decreased significantly under 14 and 21 d drought stress， and increased drastically during re-watering process. MDA contents in leaves and roots showed the contrary change trends. The relative electrical conductivity in leaves and roots increased drastically under 14 and 21 d drought stresses, then decreased during re-watering process. The contents of chlorophyll increased and reached to the maximum under 21 d drought stress. The dynamic tendencies of proline content， soluable protein content and relative electrical conductivity in leaves were similar to those in roots. However， different change trends of SOD activities were observed in leaves and roots， which also for MDA contents. The physiological change trends indicated the synergistic effects in leaves and roots ofA.pinnatato drought stress and re-watering process.

Arengapinata; drought stress; re-watering; leaves; roots

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.01.13

2015-06-29

厦门市科技计划项目(3502Z20144071)

阮志平(1969—)，男，福建莆田人，博士，高级农艺师，从事园林植物适应性和推广应用。E-mail：1923303823@qq.com

S667.4

A

1004-1524(2016)01-0074-05

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(1):74-78

阮志平. 砂糖椰子对干旱和水分补偿的生理变化[J]. 浙江农业学报， 2016， 28(1): 74-78.