紫花苜蓿根颈生长多样性研究

杨 敏，师尚礼

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)



紫花苜蓿根颈生长多样性研究

杨 敏，师尚礼

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

研究了12个苜蓿材料的根颈直径、入土深度、根颈分枝数、根颈芽4个特征指标，并对不同生育时期的根颈生长进行多样性和相关性分析，结果表明：1)12个苜蓿材料分枝期各多样性指标间都呈正相关关系。根颈入土深度差异性极显著(P<0.01),根颈直径、根颈芽数是决定根颈分枝能力的重要因素；2)12个苜蓿材料现蕾期根颈入土深度表现出极显著差异性(P<0.01)，根颈直径、根颈芽数是决定根颈分枝能力的重要因素；3)12个苜蓿材料开花期根颈直径差异性极显著(P<0.01)，根颈芽数差异性显著(P<0.05)；4)不同苜蓿材料间不同生育时期均存在较高的多样性，同一性状的变异系数与多样性指数表现不完全一致，不同生育时期变异系数与多样性指数的变化趋势相同；5)杂20、杂26、杂27、杂97与其他供试苜蓿材料相比，对当地环境适应能力较强，抗性强，具有较高潜在生产潜力。

紫花苜蓿；根颈；多样性

苜蓿(Medicagosativa)是世界上最重要的多年生豆科牧草,以其适应广、产量高、营养丰富、饲用价值高被誉为“牧草之王”,是我国种植面积最大的人工牧草。苜蓿也是一种理想的水土保持草种,它庞大的根系可以明显提高水分利用效率,减少径流量和侵蚀量[ 1-2]，其蛋白质含量高，且含有多种矿物质及维生素，是多种家畜的优质饲料[3]。苜蓿近地面上的根冠部称为根颈,由真叶以下的胚轴发育而成,其上能够形成大量的芽[4],苜蓿根颈是产生分枝的重要部位[5-6],同时，也是吸收、运输、储存养分和水分的重要器官,直接影响苜蓿生产性能和可持续利用[6-7]，其再生性[5,7]、耐寒性[8-9]、抗旱性[10]和抗病虫害性[11]等也都与根茎密切相关。苜蓿根颈为联系地上部和根系的关键部位,也是冬季植物体的最上部休眠器官,为冻害的最敏感部位[12],对苜蓿越冬和春季返青时的萌芽发枝至关重要。因此,进行生长当年苜蓿根颈多样性的大田试验具有重要的意义。

由于杂交的苜蓿品种具有极高的品质、增产潜力和更长的使用寿命[13]。试验选用12个苜蓿材料在相同的自然生长条件下进行田间比较，对其根颈直径、根颈入土深度、根颈分枝、根颈芽等4个根颈性状进行观测和记录，对不同苜蓿材料的根颈性状差异性、多样性及其相关性进行了初步研究，明确了不同苜蓿品种根颈形态之间的差异,并进一步探讨其生长发育和分布规律,为具有优良的苜蓿种质资源选育提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省武威市黄羊镇，N 37°55′，E 102°40′，海拔1 530.8 m，属温带干旱荒漠气候，年均温7.7℃，降水量150 mm，蒸发量2 019.9 mm，无霜期154 d，灌淤土。

1.2 试验材料

供试材料为生长3年的12个不同苜蓿，由甘肃农业大学草业学院提供，供试苜蓿材料名称如下：杂2、杂5、杂6、杂13、杂15、杂17、杂20、杂21、杂23、杂26、杂27、杂97。

1.3 试验设计及测定方法

试验采用随机区组设计,每小区5行,行距30 cm,每小区面积3 m×5 m，每个材料5次重复。观察时间为2012年5～7月。

1.4 测定指标

用Marquez-Ortiz法[5]和Johnson法[6]测定苜蓿根颈形态。

根颈直径 用游标卡尺测量分枝基部根颈直径；

根颈入土深度 测量从地表开始到根颈上端的垂直距离；

根颈分枝 从根颈直接长出分枝数量；

根颈芽 采用大田挖掘法。沿着每条根的走势，用镊子和小铲逐渐将每条根周围的土壤拨开，顺着根在土壤中的走向逐渐进入深层土壤，直至露出所有的根颈芽为止。统计从根颈直接长出的芽数；

生育期测定 采用目测法测定供试品种苜蓿分枝期、现蕾期、开花期各项指标。

1.5 数据分析

试验数据用Excel 2003 初步统计后,利用SPSS 16.0软件进行方差和相关性等数据统计分析。

基本统计分析主要依据文献[7]的方法进行,多样性指数采用Shannon-W iener信息指数,即：

式中：H′为某性状的多样性指数，Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，ln为自然对数，S为物种数目，N为所有物种的个体数之和;ni为第i个物种的个体数量。由于研究的植株性状均为数量性状，故先进行数量性状的级别划分，先计算参试材料的总体平均数(χ)和标准差(δ)，然后划分为10级，每0.5δ级为1级，从第1级[χi<(χ-2δ)]到第10级[χi>(χ+2δ)]，每一级的相对频率用于计算多样性指数。

2 结果与分析

2.1 12个苜蓿材料不同生育时期根颈差异性

2.1.1 12个苜蓿材料根颈直径及其差异性 12个供试苜蓿材料的根颈直径在分枝期和现蕾期虽然都表现出差异性，但这种差异在不同苜蓿材料之间表现不同，开花期差异极显著(表1)。

分枝期，12个苜蓿材料根颈直径介于0.60～1.60cm，其中为0.80～1.00cm占50%，1.00～1.20cm占33.33%，由此看出，12个苜蓿材料根颈直径主要集于0.80～1.20cm，占供试材料的80%以上，分布较为集中。其中杂20、杂23、杂97的根颈直径都较大，在1.05cm以上，杂97的根颈直径最大，为1.60，苜蓿材料杂17的根颈直径最小，为0.60cm。杂97除了与杂17差异性极显著，与杂6、杂21、杂26差异性显著外，与其他供试材料差异性均不显著。

现蕾期，供试苜蓿材料根颈直径0.40～1.10cm，其中0.60～0.80cm占41.67%，0.80～1.00cm占33.33%。因此，12个苜蓿材料根颈直径大多0.60～1.00cm，分布较为集中，占供试材料70%以上。杂20、杂26、杂27的根颈直径较大，在0.95cm以上，杂26的根颈直径最大，为1.08cm，杂21的根颈直径最小，为0.40cm。其中杂26与杂21差异性极显著外，与其他供试材料差异性均不显著。

开花期，供试材料根颈直径0.40～1.10cm，其中0.40～0.60cm占25%，0.60～0.80cm占33.33%，0.80～1.00cm占33.33%，由此可以分析，供试苜蓿材料根颈直径主要为0.40～1.00cm，分布较为分散。杂2、杂17、杂20、杂97的根颈较大，在0.80cm以上杂17的根颈直径最大，为1.02cm，杂26的根颈直径最小，为0.44cm。其中杂17与杂26、杂27差异性极显著，与杂15、杂23差异性显著外，与其他参试材料差异性不显著。

表1 不同生长时期根颈直径Table 1 Root crown diameter of alfalfa at differentgrowth stages cm

注：同列数字后的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),下表同

2.1.2 12个苜蓿材料根颈入土深度及其差异性 分枝期，根颈入土深度1.40～4.00 cm，其中1.80～2.00 cm占33.33%，2.00～2.50 cm占16.67%，2.50～3.00 cm占16.67%，3.00～3.50 cm占16.67%。由此可以看出，分枝期12个苜蓿材料根颈入土深度主要为1.80～3.50 cm，分布较为分散。杂6、杂21、杂97的根颈入土深度都较大，在3.00 cm以上，杂97的根颈入土深度最大，为3.84 cm，苜蓿材料杂17的根颈入土深度最小，为1.46 cm。其中杂97除了与杂6差异性不显著外，与其他供试材料差异性都显著(表2)。

现蕾期，根颈入土深度为0.90～3.20 cm，其中介于1.00～1.20 cm占16.67%，1.20～1.40 cm占41.67%，1.40～1.60cm占8.33%，1.60～1.80 cm占16.67%。表明现蕾期12个苜蓿材料根颈入土深度主要为1.00～1.80 cm，占供试材料80%以上，分布较为分散。杂2、杂20、杂23的根颈入土深度较大，在1.50 cm以上，杂20的根颈入土深度最大，为3.16 cm，杂97的根颈入土深度最小，为0.94 cm。其中杂20与其他参试材料都具有显著差异性(表2)。

开花期，根颈入土深度0.80～2.80 cm，其中0.80～1.00 cm占50%，1.00～1.20 cm占33.33%。由此可以看出，开花期12个苜蓿材料根颈入土深度主要为0.80～1.20 cm，占供试材料80%以上，并且在0.80～1.00 cm分布较为集中。杂5、杂20的根颈入土深度较大，在1.05 cm以上，杂5的根颈入土深度最大为2.62 cm，苜蓿材料杂6的根颈入土深度最小为0.84 cm。其中杂5除了与杂6、杂26差异显著外，与其他供试材料差异性不显著(表2)。

表2 不同生长时期根颈入土深度Table 2 Root crown depth of alfalfa at different growth stages

2.1.3 12个苜蓿材料根颈分枝能力及其差异性 分枝数是影响地上部干物质产量的重要因子。韩路等[8]的研究结果表明了分枝数对产草量起着决定性的作用。

分枝期，苜蓿材料根颈分枝数6.0～27.0个，其中为12.0～14.0个的占58.33%，14.0～20.0个的占16.67%。由此可以看出，分枝期,12个苜蓿材料根颈分枝数主要为12.0～20.0个，占供试材料70%以上，并且在12.0～14.0个的分布较为集中。杂5、杂23、杂97的根颈分枝都较大，在15.0个以上，杂97的根颈分枝最多，达 26.6个，杂21的根颈分枝最少，只有 6.2个。其中杂97与杂21差异性极显著，除杂5外与其他供试材料差异均显著(表3)。

表3 不同生长时期根颈分枝Table 3 Root crown branches number of alfalfa at different growth stages

现蕾期，苜蓿材料根颈分枝数2.0～15.0个，其中4.0～6.0个的占33.33%，6.0～8.0个的占16.67%,8.0～10.0个占16.67%，10.0～12.0个占8.33%,12.0～14.0个占8.33%。由此表明，现蕾期，12个苜蓿材料根颈分枝数主要为4.0～14.0个，占供试材料80%以上，分布较为分散。杂17、杂20、杂26的根颈分枝都较大，在11.5个以上，杂26根颈分枝最多，达15.0个，杂21的根颈分枝最少，为2.75个。其中杂26除了与杂21差异性显著外，与其他供试材料差异性均不显著(表3)。

开花期，苜蓿材料根颈分枝数2.0～7.0个，其中2.0～4.0个的占41.67%，4.0～6.0个的占41.67%。由此可以看出，开花期，12个苜蓿材料根颈分枝数主要为2.0～6.0个，占供试材料80%以上，分布较为集中。杂17和杂97的根颈分枝相对较高，都在6.0个，杂17根颈分枝为6.8个，杂97的根颈分枝为6.4个,杂13的根颈分枝最少，为2.8个。其中杂17、杂97除了与杂5、杂13、杂23差异性显著外，与其他参试材料差异不显著(表3)。

Study on the strategy of “separation” and “fusion” problem between new and old cities---A case study of Zhongshan Road in Qingdao City

2.1.4 12个苜蓿材料根颈芽数及其差异性 分枝期，苜蓿材料根颈芽数为1.0～7.0个，其中为2.0～4.0个的占33.33%，4.0～6.0个的占41.67%。由此分析，12个苜蓿材料根颈芽数主要为2.0～6.0个，占供试材料70%以上，分布较为集中。杂5、杂97的根颈芽数都较大，在5.5个以上，杂97的根颈芽数值最多，达 7.0个，苜蓿材料杂15、杂20的根颈芽数最少，为1.6个。其中杂97除了与杂15、杂20差异性显著外，与其他供试材料差异性均不显著(表4)。

现蕾期，苜蓿材料根颈芽数为4.0～18.0个，其中4.0～6.0个的占41.67%，6.0～8.0个的占16.67%，8.0～10.0个的占16.67%。由此可以看出，12个苜蓿材料根颈芽数主要为4.0～10.0个，占供试材料70%以上，分布较为分散。杂20、杂26、杂27的根颈芽数都较大，在10.0个以上，杂20的根颈芽数最多，为18.0个，苜蓿材料杂6和杂97的根颈芽数量较小，分别为4.4个，5.0个。其中杂20除了与杂2、杂15、杂26、杂27差异性不显著外，与其他参试材料差异性显著。

开花期，苜蓿材料根颈芽数为6.0～20.0个，其中4.0～6.0个的占8.33%，6.0～8.0个的占58.33%，8.0～10.0个的占16.67%。由此表明，12个苜蓿材料根颈芽数主要为4.0～10.0个，占供试材料80%以上，分布较为分散。杂15、杂20、杂97的根颈芽数都较大，在9.5个以上，杂20的根颈芽数最多，为19.4个，苜蓿材料杂5、杂17的根颈芽数最少，为6.4个。其中杂20与其余各供试苜蓿材料根颈芽数差异性极显著。

表4 不同生长时期根颈芽Table 4 Root crown buds number of alfalfa at different growth stages

2.2 12个苜蓿材料不同生育时期各指标多样性

2.2.1 12个苜蓿材料分枝期多样性 不同苜蓿材料间存在较高多样性，多样性指数为1.918～1.969，平均多样性指数为1.948,不同性状的多样性指数均较大。根颈直径、根颈入土深度的多样性指数均高于1.960,其中，多样性指数最高的是根颈入土深度，多样性指数为1.969。根颈芽数多样性指数最低,仅为1.918平均多样性指数为1.948。变异系数最大的是根颈芽数,高达72.54%;其次，根颈分枝，变异系数为49.91%；变异幅度最小的是根颈入土深度，变异系数为16.61%(表5)。

表5 分枝期苜蓿材料多样性Table 5 Diversity of alfalfa at branching stage

2.2.2 12个苜蓿材料现蕾期多样性 不同苜蓿材料间存在较高的多样性，平均多样性指数为1.941。根颈直径、根颈入土深度多样性指数均高于1.960,其中多样性指数最高的是根颈直径，为1.971。根颈分枝的多样性指数最低,仅为1.905。变异系数最大的是根颈芽数,高达69.73%;变异幅度最小的是根颈入土深度，变异系数为22.27%(表6)。

综上比较可知,同一性状的变异系数与多样性指数表现不完全一致,如分枝期和开花期，变异系数最大的根颈芽数,其多样性指数却较低,分枝期根颈入土深度多样性指数较大，其变异系数却最小。

表6 现蕾期苜蓿材料多样性Table 6 Diversity of alfalfa at budding stage

表7 开花期苜蓿材料多样性Table 7 Diversity of alfalfa at flowering stage

2.3 12个苜蓿材料不同生育时期根颈指标的相关性

2.3.1 12个苜蓿材料分枝期各根颈指标相关性 12个苜蓿材料在分枝期，根颈直径与根颈入土深度、根颈分枝数、根颈芽数均呈极显著正相关性，其中与根颈分枝数达到强相关水平，相关系数r为0.781，即随着根颈直径的增大，根颈分枝能力越强，植株生长状况越好，说明分枝期根颈直径是决定根颈分枝能力的重要因素(表8)。

表8 不同苜蓿材料分枝期各根颈指标相关性Table 8 Correlation of root crown indicators of different alfalfa materials at branching stage

注：“**”表示 0.01显著水平，“*”表示在0.05显著水平，下同

2.3.2 12个苜蓿材料现蕾期各根颈指标相关性 12个苜蓿材料在现蕾期根颈直径与根颈分枝数、根颈芽数呈极显著正相关性，与根颈分枝数的相关系数r为0.728，达到强相关水平，即根颈直径越大，根颈分枝数越多。另外，根颈芽数与根颈分枝数相关系数为0.650，呈极显著正相关水平，即随着根颈芽数的增多，苜蓿材料根颈分枝能力也越强，说明现蕾期，根颈直径和根颈芽数是决定根颈分枝能力的重要因素(表9)。

表9 不同苜蓿材料现蕾期各根颈指标相关系数Table 9 Correlation of root crown indicators of different alfalfa materials at budding stage

2.3.3 12个苜蓿材料开花期各根颈指标相关性 12个苜蓿材料在开花期，根颈直径与根颈分枝数达到极显著正相关关系，相关系数为0.617。另外，根颈入土深度与根颈分枝数呈负相关关系，即随着根颈入土深度的增加，根颈分枝能力降低，说明开花期，根颈直径、根颈入土深度对根颈分枝能力有一定的影响(表10)。

表10 不同苜蓿材料开花期各根颈指标相关系数Table 10 Correlation of root crown indicators of different alfalfa materials at flowering stage

3 讨论

苜蓿根颈生长多样性丰富[9]，试验也证实了这一点。12个苜蓿材料分枝期，根颈入土深度差异极显著(P<0.01),另外根颈入土深度、株高、地上生物量分布较为分散，各多样性指标间都呈正相关水平，其中根颈直径与根颈分枝数相关系数最大，说明在分枝期根颈直径是决定根颈分枝能力的重要因素。现蕾期，根颈入土深度表现出极显著差异性(P<0.01)，根颈直径与根颈分枝数、根颈芽数呈极显著正相关性，说明现蕾期，根颈直径和根颈芽数是决定根颈分枝能力的重要因素。开花期，根颈直径差异性极显著(P<0.01)，根颈芽数差异性显著(P<0.05)，根颈分枝数与根颈直径达到极显著正相关水平，与根颈入土深度呈负相关关系，说明在开花期，根颈直径、根颈入土深度对根颈分枝能力有一定的影响。

苜蓿根颈生长多样性丰富[10-11],试验对12个苜蓿材料的6个形态指标统计分析发现，不同苜蓿材料间不同生育时期均存在较高的多样性，其多样性指数均在1.900以上。开花期的平均多样性指数最大，为1.970，现蕾期多样性平均指数最小，为1.941。变异系数平均值分枝期为44.27，现蕾期为44.91，开花期为45.23，说明不同生育时期变异系数与多样性指数的变化趋势相同，不同苜蓿材料变异系数越大的性状其多样性指数较高。同一性状的变异系数与多样性指数表现不完全一致，如分枝期和开花期，变异系数最大的根颈芽数,其多样性指数却较低,分枝期根颈入土深度多样性指数较大，其变异系数却最小。

4 结论

对12个苜蓿材料根颈多样性进行研究，比较了不同苜蓿材料在根颈直径、入土深度、根颈分枝数、根颈芽等4个变量的多样性，并对其进行了相关性研究，得出以下结论：

供试苜蓿材料在整个生育期，根颈具有伸缩生长的特性，苜蓿品种间根颈特性差异明显[12]，试验也证实了这一点。同一性状的变异系数与多样性指数表现不完全一致，不同生育时期变异系数与多样性指数的变化趋势相同，不同苜蓿材料变异系数越大的性状其多样性指数较高。这与Tilman[13]对生态系统内的变异系数和多样性指数间关系的观点相反。供试苜蓿材料根颈直径与根颈分枝数呈极显著正相关性，即说明苜蓿根颈直径越粗，其根颈分枝数越多，产生分枝的潜力就越大，这与陈艳等[14]的研究结果一致。与此同时，姜慧新等[15]研究也表明粗壮的根颈有利于萌芽发枝，生长更多的枝条。在现蕾期，根颈芽数也是影响根颈分枝能力的因素之一。由此说明，根颈直径、根颈分枝数、根颈入土深度、根颈芽数之间有着密切的相关关系，这与前人的研究结论一致[16-18]。

通过对供试材料多样性和相关性分析可以看出，在武威地区，苜蓿品种的选择应该结合苜蓿根颈特性，其中杂20、杂26、杂27、杂97在现蕾期和开花期均有很好的根颈芽产生能力,是分枝能力强的基础。杂20、杂97在根颈直径、根颈芽芽数与其他供试苜蓿材料相比更具有优势，具有更高的相对产量潜力，对有机物积累能力大。杂97在根颈分枝上具有显著优势，具有较高的产草量,植物光合产物积累多，并且对当地环境的适应能力较强，生长状况好。

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Study on grown diversity of alfalfa root

YANG Min，SHI Shang-li

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

The root growth characteristics of 12 alfalfa materials were studied by using 4 indicators,including root crown diameter,depth in soil,branch number and bud number.The results showed that:1) all diversity indicators were positively correlated each other at the branching stage.Differences of root crown depth in soil were significant(P <0.01) among 12 alfalfa materials.The root crown diameter and bud number were significant factors affecting the branching capability.2) The root crown depth in soil showed significant difference(P <0.01) among 12 alfalfa materials at the squaring stage.Factors determining the aboveground biomass and branching capability at this stage were same as that at the branching stage.3) Root crown diameter was significantly different(P<0.01) among 12 alfalfa materials at the flowering stage,and the number of root crown buds was significantly different(P<0.05) as well.During this period,the diameter of root crown was the main factor affecting the branching ability.4) Growth characteristics of alfalfa root crown showed high diversity during the whole growth period among different alfalfa materials at different growth stages.The variable coefficient of same trait was not fully consistent with diversity index,while the variable coefficient and diversity index tended to be the same at different growth stages.5) During the whole growth period,Za 20,Za 26,Za 27 and Za 97 showed better adaptation to local environment.

alfalfa;crown;diversity

2015-10-23；

2016-04-06

国家牧草产业技术体系(CARS-35)资助

杨敏(1988-)，女，甘肃宁县人，硕士研究生。

E-mail：gansuyangmin@163.com

S 541

A

1009-5500(2016)05-0021-07

师尚礼为通讯作者。