乾华肉用美利奴羊皮肤毛囊性状及其遗传特性的研究

杨雨江，姜怀志，马志华，马 丽

（1.吉林农业大学动物科学技术学院，长春130118；2.乾安志华种羊繁育有限公司，吉林乾安131404）

乾华肉用美利奴羊皮肤毛囊性状及其遗传特性的研究

杨雨江1，姜怀志1，马志华2，马 丽2

（1.吉林农业大学动物科学技术学院，长春130118；2.乾安志华种羊繁育有限公司，吉林乾安131404）

乾华肉用美利奴羊（暂定名）是正在培育中的肉毛兼用型细毛羊新品种群，除具有较高的产肉性能外，还具有生产同质细毛的特性，其产毛性能是与其皮肤毛囊结构密切相关的。因此，通过采集不同年龄阶段的皮肤样品，采用组织切片技术观测其皮肤毛囊性状，并对其相关性状的遗传力进行了估测。结果表明：乾华肉用美利奴羊皮肤的表皮层随年龄的增加而增厚；其真皮层中毛囊层较为发达，母羊在初生、断奶、1.5岁3个年龄段的毛囊层厚度占皮肤总厚度的比率分别为63.27%、67.54%和66.89%，而公羊在断奶、1.5岁的毛囊层厚度占皮肤总厚度的比率分别为70.58%和57.75%；公母羊毛囊群的S/P值均随年龄的增长而增大，其断奶期和1.5岁时的遗传力分别为0.727和0.384，均为高遗传力性状，说明其毛用性状能稳定遗传。

乾华肉用美利奴羊；皮肤结构；毛囊群；毛囊性状；遗传特性

乾华肉用美利奴羊（暂定名，培育中）新品种群是吉林省乾安志华种羊繁育公司历时15年，利用南非肉用美利奴羊与东北细毛羊级进杂交后，通过横交固定选育出的集高产肉性能与同质细毛为一体的绵羊新品种，目前该品种已经进入扩繁提高阶段。由于产毛是该品种的一个重要生产方面，因而其皮肤结构是其选育过程中的一个重要因素，为此，揭示其皮肤结构特性，可为该品种的选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2013年3月在吉林省乾安志华种羊繁育公司育种核心群中，选取出生年龄一致的初生母羔35只、断奶母羔105只，采集其躯体左侧鉴定部位皮肤；2014年6月对上述已采过皮样的、并已分别达到周岁的育成母羊和成年母羊在原采样部位再次采集皮样；同时在2014年度各采集10只断奶公羊和10只育成公羊同一部位的皮样。采集皮样均为1.0cm2，且置于10%中性甲醛中保存备用。

1.2 仪器与试剂

试剂均为分析纯。二甲苯，无水乙醇，冰醋酸，甘油（天津化学试剂有限公司）；重铬酸钾，浓盐酸，多聚甲醛，中性树胶（天津市化学试剂三厂）；切片石蜡（熔点52～54℃，上海标本模型厂）；靛蓝洋红（上海劲马生物科技有限公司）；天青石兰（国药集团化学试剂有限公司）；苦味酸（台山市众城化工有限公司）；臧红T（天津市光复精细化工研究所）。

转轮式石蜡切片机（Leica RM2235，德国徕卡仪器公司），生物组织摊烤片机（YD-AB，金华市益迪医疗设备厂），生物组织包埋机（YD-6D，金华市益迪医疗设备厂），三目生物显微镜（Leica DM1000，德国徕卡仪器公司），显微数码摄像系统（Pixera pro150ES，美国Pixera公司），体视显微镜（PXS-1020，上海巴拓仪器有限公司）。

1.3 方法

1.3.1 皮肤组织切片制备 皮肤组织修整后，经逐级浓度酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，连续切成横切及纵切两种切片（厚度为4 μm），HE染色切片，中性树脂封片；校正的皮肤缩率0.82。

1.3.2 皮肤组织结构观测 利用Image-Pro Plus 6.0软件，测定纵切片的皮肤各层厚度，毛根深，毛纤维直径，皮脂腺和汗腺的长、宽径，毛囊群的长、宽径；横切片的初级毛囊、次级毛囊密度，毛纤维根数，皮脂腺数目。在100倍下选取10个视野内的横切片上所测指标（每个视野面积为2.925 5 mm2）并计数，计算出单位面积内所测指标的数目。

1.4 统计分析

利用SPSS18.0统计软件分析所得试验数据，结果用平均数±标准差表示，并用Duncan法进行单因子方差分析和多重比较；采用父系半同胞组内相关法估算乾华肉用美利奴羊新品种群羊皮肤性状的遗传力。

2 结果与分析

2.1 乾华肉用美利奴羊的皮肤组织结构参数

由表1和表2的结果可见，乾华肉用美利奴羊的表皮厚度因年龄而异，母羊断奶期表皮层较薄，厚度5.28~15.21 μm，而1.5岁时为10.55~18.63 μm。公羊断奶期表皮厚度11.14~16.26 μm，1.5岁时为10.11~16.5 μm。说明公羊表皮厚度的年龄差异较母羊小。

乾华肉用美利奴羊的真皮层分为毛囊层和网状层，其乳头层无明显乳头层的结构，其胶原纤维束较细，形状不规则。与其下部的中间层相交错，分不出明显界限，且中间层内充满大量毛囊、皮脂腺和汗腺分泌部。由于该品种羊皮肤中这两层无明显界限，因此参照张心田等［1］的方法将其统称为毛囊层。毛囊层的中部和底部分布有极为丰富的毛细血管网和血窦。最底部为疏松的结缔组织，汗腺分泌管在这里盘曲蜿蜒，形成于网状层的明显分界。

该品种皮肤真皮的毛囊层比较发达，母羊在初生、断奶、1.5岁3个年龄段的毛囊层厚度占皮肤总厚度的比率分别为63.27%、67.54%和66.89%，而公羊断奶、1.5岁的毛囊层厚度占皮肤总厚度的比率分别为 70.58%和57.75%。网状层位于毛囊层深部，二者分界处有分泌管粗大的汗腺，该层胶原纤维束较粗，纵横交错，细胞成分不明显，核浓染形状不规则，整体呈疏松的网状结构。母羊在初生、断奶、1.5岁3个年龄段的网状层厚度占皮肤总厚度的比率分别为34.30%、31.75%和34.24%，而公羊断奶、1.5岁的网状层厚度占皮肤总厚度的比率分别为35.18%和38.88%。

表1 乾华肉用美利奴羊新品种群母羊皮肤结构参数 μm

表2 乾华肉用美利奴羊新品种群公羊皮肤结构参数 μm

2.2 乾华肉用美利奴羊的皮肤毛囊群结构

乾华肉用美利奴羊的皮肤毛囊及毛根从浅到深可分为4段：①毛囊开口部，呈漏斗状位于表皮附近，可见其为表皮向深层凹陷所构成，比皮肤表面的角质层色深；②毛囊颈部，在开口部下方、皮脂腺开口处稍上方处，其内腔略显细，大多数为空洞样泡状膨大；③皮脂腺部的毛囊着色粉红，核着色较深；④汗腺部的毛囊与汗腺相间分布，该段毛囊各层结构比较清晰。

经过组织切片观察，乾华肉用美利奴羊的皮肤毛囊多为呈近于直立的毛囊，仅在毛球部有微弯（见图1）。

表1和表2的结果表明，乾华肉用美利奴羊的皮肤上，每个毛囊群中有1～3个初级毛囊和8～23个次级毛囊（见图2）。初级毛囊位于毛囊群之一角，被1对较大的皮脂腺围绕，在1对皮脂腺的夹角处可见到1个圆形汗腺导管，在皮脂腺的外侧常见1个平滑肌束。母羊皮肤毛囊群的平均长径、横径、深度，初生期分别为298.75、225.59和632.43 μm，断奶期分别为406.56、288.52和838.77 μm，1.5岁时分别为492.14、341.04和917.50 μm；公羊毛囊群的平均长径、横径、深度，初生期分别为446.66、318.71和 704.05 μm，1.5岁时分别为523.17、336.18和846.31 μm。由此可见，无论公羊还是母羊，其毛囊均呈现随年龄增长而逐渐增大的趋势，毛囊深在不同年龄间表现出极显著的差异（P＜0.01）。

图1 皮肤毛囊结构（纵切100×）

图2 皮肤毛囊结构（横切400×）

2.3 乾华肉用美利奴羊的皮肤毛囊的特殊现象

通过皮肤组织横向切片观察发现，母羊在出生、断奶和1.5岁时有部分羊只的单位面积上毛囊数与纤维数不一致，毛纤维平均数多于毛囊数，在一个毛囊中生长出2～4个毛纤维（见图1）。出现该类现象的母羔单位皮肤上的毛纤维数量平均为90.961根/mm2，而其毛囊数则为85.608个，但两者间差异不显著（P＞0.05）。

2.4 乾华肉用美利奴羊的皮肤性状及产毛性状的遗传力

采用父系半同胞组内相关法估算103只母羊和188只女儿的同一皮肤组织性状的遗传力（母羊与其女儿的饲养条件一致，女儿为103只母羊与7只主力公羊的后代），其估测结果见表3。

由表3可见，乾华肉用美利奴羊皮肤毛囊性状的遗传力均在中等以上，尤其毛囊数的遗传力，无论在羔羊时期还是在成年后均为高遗传力性状，说明乾华肉用美利奴羊在产毛性状方面具有较大的遗传潜力，具有一般细毛羊同类性状的普遍性。

表3 乾华肉用美利奴羊皮肤毛囊性状遗传力 μm

3 讨论

3.1 绵羊的皮肤结构及其品种间的差异

绵羊的皮肤与其他哺乳动物一样，一般都分为表皮层、真皮层和皮下组织3层结构。国内相关研究表明：未经系统选育的产粗毛地方品种中，西藏羊全身表皮层平均厚度23 μm、占皮肤总厚度（1 926 μm）的1.19%，真皮层平均厚度1 900 μm、占皮肤总厚度的98.81%［2］；6月龄的泗水裘皮羊的表皮层厚度19.17 μm、占皮肤总厚度的0.91%，真皮层厚度2 086.45 μm、占皮肤总厚度的99.09%［3］；6月龄的大尾寒羊表皮层厚度为19.89 μm、占皮肤厚度的1.05%，真皮层厚度1 872.68 μm、占皮肤厚度的98.94%［4］。而经过系统选育以产毛尤其是以同质半细毛产毛为主的绵羊品种中，成年东北细毛羊母羊的表皮层厚度为13.158 μm、真皮层厚度为715.893 μm［1］；中国美利奴羊（军垦型）成年母羊的表皮层厚度14.09 μm、真皮层厚度2 735.692 μm［5］；新疆细毛羊成年母羊的表皮层平均厚度18 μm、真皮层平均厚度1 940 μm［6］；周岁云南半细毛羊母羊的皮肤真皮层厚度1 560 μm［7］。从上述研究结果看，粗毛羊的表皮层厚度一般在19～23 μm之间（占皮肤总厚度的0.90%～1.20%），真皮层厚度一般在1 870～2 010 μm之间（占皮肤总厚度的98.00%～99.20%）。而经过系统选育以同质毛产毛为主的绵羊品种的表皮层厚度一般在13～18 μm之间，真皮层厚度715～2 735 μm。由此可见，经过系统选育生产同质羊毛的绵羊皮肤表皮层较粗毛羊厚，但真皮层大多较粗毛羊薄（中国美利奴羊除外）。而本研究所测定的乾华肉用美利奴羊新品种群1.5岁公、母羊的皮肤表皮层厚度分别为12.84μm和14.59 μm，真皮层厚度分别为1 412.10 μm和1 335.41 μm，与其他经过培育的绵羊品种相一致，但真皮层的厚度高于其母本东北细毛羊，推测该羊与已不以产毛为主体性状的选育方向有关。

3.2 细毛羊的真皮层结构特点

哺乳动物皮肤的真皮层一般均分为乳头层、中间层和网状层两个部分。绵羊的毛囊等皮肤的主要附属器官均集中在该部位。李萃修等［6］在新疆细毛羊的皮肤组织结构研究中发现，细毛羊的皮肤真皮层中的乳头层无明显乳头，其胶原纤维束比较细，在大毛群之间常下伸到与网状层相接近，因此将乳头层及中间层相互交错的情况无法明显划分，统称为毛囊层。而本研究所观察到的乾华肉用美利奴羊皮肤真皮层结构与新疆细毛羊和东北细毛羊相似，因此也将真皮层划分为毛囊层和网状层两个部分。国内学者研究发现：中国美利奴羊（军垦型）的乳头层、中间层、网状层厚度分别为70.070、1 777.647和887.975 μm［5］；东北细毛羊皮肤的乳头层、中间层和网状层的厚度分别为76.496、528.626和110.771 μm［1］；泗水裘皮羊的毛囊层、网状层厚度分别为1 188.02 μm和898.43 μm［3］；鲁北洼羊毛囊层、网状层厚度分别为1290.94μm和745.10 μm［7］；大尾寒羊的毛囊层、网状层厚度分别为1 108.33 μm和764.39 μm［4］。上述研究结果表明，随着选育程度的加强，细毛羊由于以产毛为主，毛囊层得到良好的发育，网状层相对减弱，选育程度高的绵羊品种其网状层占真皮层的比率一般不超过40%。本研究中的乾华肉用美利奴羊新品种群母羊在初生、断奶、1.5岁3个年龄段的毛囊层厚度占皮肤总厚度的比率分别为63.27%、67.54%和66.89%，而公羊断奶、1.5岁的毛囊层厚度占皮肤总厚度的比率分别为 70.58%和57.75%，说明乾华肉用美利奴羊新品种群的产毛性状仍得到了极好的保持。

3.3 绵羊皮肤的毛囊结构

绵羊皮肤中的毛囊是成“群”状分布，一般按发生时间与周围附属结构分为初级毛囊和次级毛囊2类。从毛囊的形态结构上看，毛囊在皮肤中多于皮肤表面呈一定的角度。本研究中发现，乾华肉用美利奴羊的皮肤毛囊本身可分为4个部分，而在国内以往的绵羊皮肤结构的研究中，仅在新疆细毛羊和东北细毛羊中对其本身的结构分为4个不同部位进行了描述，但未见对毛囊形态类型划分的相关报道。

国外对美利奴羊的皮肤毛囊性状的研究表明：毛囊性状可作为细毛羊选择指标，用于提高产毛量和羊毛品质。本研究发现，乾华肉用美利奴羊在幼龄时，公、母羊单位皮肤上的毛囊数均高于1.5岁。初生到断奶毛囊数相近，母羊断奶与1.5岁时差异显著（P＜0.05）。公羊虽然断奶期的毛囊数多于1.5岁时，但二者间差异不显著（P＞0.05）。说明羔羊在断奶时毛囊数即已基本确定，以后随着年龄增长，覆盖在单位体重上的皮肤表面积扩大，分布于其上的基本毛囊数即不再增加或很少增加。因此，要提高羊毛密度，应在断奶后促进次级毛囊继续发育。这一点恰与S/P值的变化相一致。良种细毛羊皮肤的S/P值是随着年龄增长而逐渐提高，这种情况正表明初级毛囊数是比较恒定的，由初生、断奶到1.5岁很少重新发生，其毛囊数相对减少，但围绕在初级毛囊周围的次级毛囊数均随年龄增长而逐渐增加，这也是细毛羊羊毛密度随年龄增长而愈表现明显的原因，该研究结果与国内在其他细毛羊、半细毛羊及粗毛羊中的研究结果相一致。

3.4 绵羊皮肤毛囊性状的遗传性能

皮肤毛囊性状是绵羊的重要性状之一，国内外学者对美利奴羊皮肤毛囊性状的研究中发现，细毛羊的体表被毛的密度取决于皮肤单位面积的毛囊数，毛囊密度、S/P值等毛囊性状可作为细毛羊选择指标用于提高产毛量和羊毛品质［7-12］。澳洲美利奴羊的皮肤毛囊性状遗传力为0.3～0.4［14］。本研究采用半同胞法计算获得乾华肉用美利奴羊新品种群的S/P值遗传力为0.384，属高遗传力性状，并且与澳洲美利奴羊的相关性状的遗传力相接近。国内外在绒山羊的S/P值遗传力的研究中发现，S/P值是受非遗传因素影响较小、遗传力高的性状，并且与生产性能有较强的遗传相关。因此，本研究的结果，可以证实S/P值可以作为乾华肉用美利奴羊新品种群毛用性能选育中的一个重要选育性状。

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S826.2

A

2095-3887（2016）02-0011-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2016.02.003

2015-12-25

吉林省畜禽良种育种专项资金（吉财字2015062）；吉林省现代农业产业技术体系专项基金（201541）；吉林省科技发展计划项目（20110237）；吉林省教育厅“十二五”科技发展计划项目（吉教科合字（2015）第186号）

杨雨江（1975-），男，实验师，主要从事肉羊新品种选育的研究工作。

姜怀志（1968-），男，教授，博士，博士生导师，主要从事绵山羊遗传育种与种质资源创新的研究工作。