草乌种子产量因子与产量间的关联性分析

， ， ， ， ， (.内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 呼和浩特 0009；.内蒙古蒙药股份有限公司， 内蒙古 通辽 08007；. 内蒙古锡林郭勒盟草原工作站， 内蒙古 锡林浩特 06000)

草乌种子产量因子与产量间的关联性分析

张跃华1，贾振宇1，马维文1，鲍富贵2，段新桥3，王俊杰1
(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 呼和浩特 010019；2.内蒙古蒙药股份有限公司， 内蒙古 通辽 028007；3. 内蒙古锡林郭勒盟草原工作站， 内蒙古 锡林浩特 026000)

为了明确影响草乌种子产量的主要因子，提高草乌种子产量，采用通径分析和逐步回归方法，对草乌种子产量的相关因子进行分析。结果表明，单株花序数、每花序小花数、每花序果实数和每果实种子数是草乌种子产量的主要构成因子，其回归模型为Y=-2.157 31+0.049 82X2+0.281 33X3+0.079 09X4+0.146 85X6，且不同因子对草乌种子产量的作用程度不同，其中单株花序数和每花序小花数的影响作用最大；株高是草乌种子产量的重要影响因子，通过影响单株花序数和每花序小花数间接影响种子产量，且株高gt;35 cm的植株种子产量显著高于株高lt;35 cm的植株。

草乌； 种子； 产量构成因子； 产量影响因子

草乌(AconitumkusenezoffiiReichb)为毛茛科乌头属多年生草本植物，又叫北乌头[1]，中药以干燥块根入药，具有祛风除湿、温经止痛之功效，味辛、苦、热，有大毒。传统蒙药使用草乌的干燥叶入药，清热、解毒、止痛[2]。草乌入药的有效化学成分为乌头碱、次乌碱、异乌头碱、黄酮等，具有抗炎镇痛的功效[3]。草乌的传统繁殖方式一般为块根繁殖[4-5]，但由于附子数量的限制，所以块根繁殖的效率不高。草乌种子存在较深的休眠，自然条件下种子萌发时间长，萌发率低，且目前关于草乌种子繁殖和萌发的研究很少，但是通过种子繁殖进行大面积生产具有极大的潜力。本研究通过对草乌种子产量构成因子的测定与分析，确定影响草乌种子产量的主要因子，为扩大草乌人工种植规模和种子生产提供理论依据和技术指导。

表2 种子产量因子与种子产量的相关分析

因子X1X2X3X4X5X6X7YX11．000000．63640∗∗∗0．39817∗0．063340．084330．178640．40333∗0．52518∗X21．000000．57462∗∗∗0．26900-0．12950-0．141730．39879∗0．60773∗∗∗X31．000000．50908∗∗∗-0．26778-0．225450．50362∗∗∗0．70793∗∗∗X41．00000-0．16968-0．052000．43283∗0．57124∗∗∗X51．000000．68275∗∗∗-0．072420．19369X61．00000-0．072040．32278X71．000000．54171∗∗∗Y1．00000

注：“*”表示plt;0.05；“**”表示plt;0.01；“***”表示plt;0.001

表1 种子产量因子及产量的统计分析

变量均值标准差最小值最大值极差方差变异系数t值X145．6911．4727．5067．0039．50131．5525．1021．82X215．605．087．0027．0020．0025．8332．5816．81X33．831．442．007．005．002．0737．5814．58X43．51．461．007．006．002．1241．6113．16X515．372．9710．0020．0010．008．7919．3028．39X612．732．696．0019．0013．007．2421．1325．93X71．580．041．511．670．160．002．78196．75Y1．870．800．603．893．280．6442．5812．86

注：X1为株高，X2为单株花序数，X3为每花序小花数，X4为每花序果实数，X5为每果实胚胎数，X6为每果实种子数，X7为种子千粒重。下同。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在内蒙古蒙药股份有限公司鲁北蒙药材种植基地，位于内蒙古通辽市西北扎鲁特旗中部的鲁北镇，地处大兴安岭中段南麓，科尔沁草原西北端，海拔265 m，中温带大陆性季风气候。年均日照时长2 882.7 h，年平均气温6.6 ℃，无霜期130～147 d；年均降雨量382.5 mm，集中在7、8月份，年均蒸发量1 800 mm，土壤以风沙土为主。

1.2 试验材料

毛茛科乌头属草乌(AconitumkusenezoffiiReichb)移栽植株，采自于通辽市扎鲁特旗嘎亥图镇的围封草场。

1.3 测定方法

在移栽小区内随机选取30株，挂牌定株测量。在草乌成熟测产收获前，统计株高X1、单株花序数X2、每花序小花数X3、每花序果实数X4、每果实胚胎数X5、每果实种子数X6；在成熟期，对30株植株进行单株收获，自然风干后脱粒，测定每单株收获种子产量Y(g)；以100粒种子为一个样本，重复10次，测定种子千粒重X7(g)。

1.4 数据处理

采用Excel 2010进行数据处理，SAS 9.1进行数据标准化处理(STANDARD)、相关分析(CORR)、逐步回归分析(STEPWISE)和通径分析[6]。

2 结果分析

2.1 种子产量构成因子的变异系数分析

草乌平均株高X1为45.69 cm，单株平均花序数X2为15.6个，每花序平均小花数X3为3.8朵，每花序平均果实数X4为3.5个、每果实平均胚胎数X5为15.37枚，每果实平均种子数X6为12.73粒，平均千粒重X7为1.58 g，平均单株种子产量Y为1.87 g。7个产量性状变异系数最大的是每花序果实数(41.61)，最小的是千粒重(2.78)，各因子之间变异大小排名顺序为：每花序果实数gt;每花序小花数(X3)gt;单株花序数(X2)gt;株高(X1)gt;每果实种子数(X6)gt;每果实胚胎数(X5)gt;千粒重(X7)(表1)。

2.2 株高对种子产量的影响

将草乌植株按高度分成lt;35 cm，35～50 cm和gt;50 cm 3种类型，对不同植株高度的单株种子产量进行比较，结果显示：不同高度类型植株的种子产量不同。株高gt;50 cm和35～50 cm植株的单株种子产量显著高于株高lt;35 cm的植株类型(plt;0.05)。且株高gt;50 cm的植株单株种子产量最高，为1.93 g；株高lt;35 cm的植株单株种子产量最低，为0.65 g。表明株高对草乌种子产量有重要影响。

2.3 种子产量因子的相关分析

对草乌的7个种子产量构成因子和种子产量间的相关性进行分析，结果见表2。由表2可以看出，草乌单株种子产量(Y)与单株花序数(X2)、每花序小花数(X3)、每花序果实数(X4)及千粒重(X7)呈极显著正相关(plt;0.01)；单株花序数(X2)与株高(X1)和每花序小花数(X3)呈极显著正相关(plt;0.01)；每花序小花数(X3)、每花序果实数(X4)及千粒重(X7)之间存在极显著相关(plt;0.01)。7个产量因子与单株种子产量的相关系数大小顺序为每花序小花数(X3)gt;单株花序数(X2)gt;每花序果实数(X4)gt;千粒重(X7)gt;株高(X1)gt;每果实种子数(X6)gt;每果实胚胎数(X5)。可见，不同产量构成因子对草乌种子产量的作用不同。

表3 种 子产量因子与种子产量通径分析

因子相关系数直接效应间接效应X1-YX2-YX3-YX4-YX5-YX6-YX7-YX10．525180．00080．18550．19420．01510．01160．07160．0464X20．607730．29140．00050．28030．0642-0．0177-0．05680．0458X30．707930．48780．00030．16750．1216-0．0367-0．09040．0579X40．571240．23880．00010．07840．2483-0．0232-0．02090．0498X50．193690．13700．0001-0．0377-0．1306-0．04050．2738-0．0083X60．322780．40110．0001-0．0413-0．1100-0．01240．0935-0．0083X70．541710．11500．00030．11620．24570．1034-0．0099-0．0289

图1 植株高度对单株种子产量的影响

2.4 通径分析

通径分析能够揭示每个种子产量构成因子对种子产量的直接作用或间接作用，从而直接比较各因子相互之间的相对重要性[7]。

根据通径分析原理[8-9]，每个构成因子对种子产量都有直接作用和间接作用。由表3可知，7个产量因子对草乌种子产量影响的直接作用大小顺序为：每花序小花数(X3)gt;每果实种子数(X6)gt;单株花序数(X2)gt;每花序果实数(X4)gt;每果实胚胎数(X5)gt;千粒重(X7)gt;株高(X1)，其中每花序小花数(X3)、单株花序数(X2)和每花序果实数(X4)对种子产量的直接作用比较大，这与相关分析中3个因素与种子产量成极显著相关的结果一致。通过对间接作用的分析，(X3)的间接作用最大，其次是(X2)的间接作用，(X1)的间接作用最小；并且(X2)、(X3)、(X4)和(X7)通过(X6)对产量都产生间接负作用，(X5)和(X6)通过(X4)对产量也产生间接负作用。

2.5 回归分析

为了解和预测草乌种子的产量，采用逐步回归分析法对单株种子产量(Y)、株高(X1)、单株花序数(X2)、每花序小花数X3、每花序果实数X4、每果实胚胎数X5、每果实种子数X6和千粒重X7进行分析，建立草乌的单株种子产量预测模型。单株种子产量(Y)为因变量，其余7个因子为自变量。得到回归模型：

Y=-2.157 31+0.049 86X2+0.281 33X3+0.079 09X4+0.146 85X6。

该模型在0.001水平下显著，复相关系数为0.857 4。从逐步回归模型来看，在7个因子中，种子产量Y和每花序小花数(X3)、每果实种子数(X6)、单株花序数(X2)和每花序果实数(X4)有显著的线性关系，说明这4个因子对单株种子产量的影响较大。当本试验中的其他因子维持在平均水平时，每花序小花数(X3)、每果实种子数(X6)、单株花序数(X2)和每花序果实数(X4)每增加1个单位，则单株种子产量分别提高0.281 3、0.146 8、0.049 86、0.079 0 g。因此，在草乌种子产量的各个构成因子中，每花序小花数(X3)、每果实种子数(X6)、单株花序数(X2)和每花序果实数(X4)是影响种子产量的主要因素，并且每花序小花数(X3)为第一重要因子(表4)。

表4 草乌种子产量因子的逐步回归分析

变量参数估计标准误第二类平方和F值p值截距值-2．157310．389783．2203730．630．0001X20．049860．014481．2457811．850．0020X30．281330．281332．4509623．310．0001X40．079090．079090．866158．240．0082X60．146850．146854．2712140．630．0001

3 讨论与结论

3.1 草乌种子产量构成因子

种子产量构成因子是种子产量的决定因子，指与产量具有一定系数关系的形成产量的每个可计数的因子[10]。对草乌种子产量与其构成因子之间的关系进行分析，能够明确草乌产量的促进因子和限制因子，为生产实践中提高草乌种子产量提供理论依据。研究发现，每花序小花数是草乌各产量构成因子中的第一重要因子，每果实种子数为第二重要因子。因此，要提高草乌种子产量，不仅要保证开花数，还要尽量提高单株的结实率 。因此，单株花序数多的植株更容易产出较多的种子，从而提高产量，这与李鸿雁等[11]对扁蓿豆的研究结果相似，即单株种子产量受单株花序数的影响很大，单株花序数越多，种子产量较高；反之，种子产量则低。对于不同植物来说，同一产量构成因子对其影响不完全相同[12-14]。柯梅[15]和董玉林[16]研究发现，红豆草种子产量的主要构成因子为千粒重，种子的千粒重越高，种子的产量越高。而本研究发现，草乌种子千粒重与种子产量显著相关(plt;0.05)，但对种子产量的直接效应较小，这可能与草乌种子小且重量轻有关。通径分析和逐步回归分析的结果表明，单株花序数、每花序小花数、每果实种子数和每花序果实数为草乌种子产量的基本构成因子。其中每花序小花数和每果实种子数为草乌种子的主要构成因子，这2个指标对草乌种子产量的影响最大，这与王丹等[17]对野生乌拉尔甘草的研究结果相似。此外，增加单株花序数也能间接达到增产的目的。因此，草乌每花序小花数、每果实种子数、单株花序数和每花序果实数是影响草乌种子产量的主要因素，生产中增加草乌种子产量的关键技术在于增加单株花序数和每花序小花数。

3.2 株高对草乌种子产量的影响

除种子产量构成因子对草乌种子产量的影响外，实际观测中还发现，草乌植株的一些表型性状对其种子产量也有一定的影响。相关性分析表明，植株高度与种子产量存在显著相关性(plt;0.05)，且X1通过X2和X3对单株种子产量的间接效应较大，说明植株高度对单株花序数有影响。由于草乌属于总状花序顶生，在一定密度下当植株高度越高时，单株花序数越多，而单株花序数是影响草乌种子产量的重要因子，因此，高度gt;35 cm的草乌植株，种子产量显著高于高度lt;35 cm的植株。这与蔡丽艳等的研究结果相似，即在一定株高范围内，苜蓿植株越高，种子产量越大[18]。所以，在一定种植密度下，增加植株高度可以间接提高草乌种子的产量。

[1]马毓泉.内蒙古植物志(第2卷)[M].呼和浩特:内蒙古人民出版社,1985:394-395.

[2]国家药典委员会.中华人民共和国药典[M].北京:中国医药科技出版社,2010:220-221.

[3]张聿梅,谢黔锋,鲁静,等.草乌药材标准修订研究[J].药物分析杂志,2010,30(5):940-944.

[4]杨广民,张志国.川乌草乌附子[M].北京:中国中医药出版社,2001:56-59.

[5]向晓东,李智红.野生草乌的人工种植技术[J].云南农业科技,2010(1):31-32.

[6]侯大斌.川乌(AconitumcarmichaeliDebx.)生物学与遗传多样性研究[D].四川农业大学,2005.

[7]任红松,吕新,曹连莆,等.通径分析的SAS实现方法[J].计算机与农业,2003(4):17-19.

[8]裴喜春,薛河儒主编.SAS及应用[M].北京:中国农业出版社,1998:15-37.

[9]张先炼.植物数量性状的遗传与育种[M].呼和浩特:内蒙古大学出版社,1990:95-98.

[10]伏兵哲,米福贵,郭顺美,等.菊苣种子产量构成因子与产量的关联性分析[J].草地学报,2010,5(3):405-408.

[11]李鸿雁,李志勇,师文贵,等.野生扁蓿豆单株种子产量与主要农艺性状的通径分析[J].草地学报,2012,20(3):479-483.

[12]陈海玲,石凤翎,郝玉光,等.苜蓿雄性不育系杂交制种产量性状分析[J].种子,2012,31(3):6-9.

[13]李海贤,石凤翎,王明君,等.扁蓿豆种子产量构成因子的分析[J].种子,2006,25(12):1-4.

[14]李蕾蕾,李聪,王永辰,等.施肥对沙打旺种子产量构成因素及种子产量的影响[J].中国草地学报,2007,29(6):64-68.

[15]柯梅,王玉祥,朱进忠,等.密度对红豆草农艺性状和种子产量的影响[J].中国农学通报,2013,29(3):157-160.

[16]董玉林.蒙农红豆草种子发育成熟特性及产量构成因子研究[D].内蒙古农业大学,2007.

[17]王丹,王俊杰.野生乌拉尔甘草结实特性及种子产量影响因子分析[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版),2015,36(1):59-64.

[18]蔡丽艳,石凤翎,高翠萍,等.苜蓿雄性不育系杂交制种产量灰色关联度分析[J].种子,2010,29(3):19-23.

Correlation Analysis Between Yield Factors and Seed Yields ofAconitumkusenezoffiiReichb

ZHANGYuehua1,JIAZhenyu1,MAWeiwen1,BAOFugui2,DUANXinqiao3,WANGJunjie1

2016-06-30

内蒙古科技计划项目(编号：20130438)。

张跃华(1994—)，女，山西忻州人；硕士研究生，主要从事牧草及药用植物栽培与利用研究；E-mail:pp7768@126.com。

王俊杰，E-mail:jjw62@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.087

S 567.23+9

A

1001-4705(2016)11-0087-04