动物季节性繁殖机制研究进展

赵婉秋，陈 黎，沈军达，卢立志*

（1.浙江省农业科学院畜牧兽医研究所，浙江杭州 310021；2.浙江大学动物科学学院，浙江杭州 310058）

动物季节性繁殖机制研究进展

赵婉秋1，2，陈 黎1，沈军达1，卢立志1*

（1.浙江省农业科学院畜牧兽医研究所，浙江杭州 310021；2.浙江大学动物科学学院，浙江杭州 310058）

动物季节性繁殖是动物适应自然选择需要而形成的一种只在特定季节才出现繁殖的现象。野生动物大多具有季节性繁殖特征，一些家养动物虽经过多年人工驯养，但是仍保留其季节性繁殖特性。光照是动物季节性繁殖的主要调控因素，它的周期性变化会引起下丘脑-垂体-性腺轴激素分泌的变化。光照延长可以促进长光照繁殖动物的繁殖活动，而钝化其他短光照繁殖动物的繁殖活动。本文阐述光照周期对动物季节性繁殖的调控机制。

季节性繁殖；光照周期；调控机理

季节性繁殖是动物为了确保能在最有利的环境下繁殖后代而形成的一种生存对策。大多数鸟（禽）类和羊、马、野兔等都进行季节性繁殖。有些动物在光照时间逐渐变长的季节繁殖，称为“长日照繁殖”动物，比如马、野兔、狐；还有一些动物在光照时间逐渐变短的季节繁殖，称之为“短日照繁殖”动物［1］。短日照繁殖动物的繁殖期一般开始于每年7-8月，一直延续到次年的3月，随后光照延长使其进入非繁殖季节。

影响动物繁殖状态的因素包括光照、温度、食物等，其中光照是最主要的调控因子［2］。它不仅为生物提供生存必需的能量，还以光照强度和光周期影响动物的生长、发育和繁殖活动。光照周期引起动物繁殖活动的季节性变化涉及到许多复杂的生理过程，主要包括动物对光信号的感知和转换、丘脑-垂体-性腺轴调控及多种生殖激素的变化等。

1 光信号到生物信号的感知和转换

季节性繁殖动物对光照比较敏感。哺乳动物依靠松果体感知光周期变化，并通过夜间分泌褪黑激素（melatonine，MT）的方式将其转换为生理信号［3］。褪黑激素是一种传递黑暗信号的内分泌激素，属于吲哚杂环类化合物，其分泌量与夜长呈正比关系，具有昼夜规律性分泌的特点［4］。哺乳动物是以褪黑激素的夜间分泌持续时间长短变化为信号中心，从而调控下丘脑、垂体各种激素的分泌，引起昼夜节律和繁殖周期变化［5］。

与哺乳动物不同，季节性繁殖的鸟（禽）类由位于下丘脑的光感受器直接接收光照刺激［6-7］。尽管该感受器的确切位置还未知，但有多项研究间接地证实了它的存在。在试验中，先天或者外科手术致盲鸟的光周期效应与视觉正常鸟相同，而用黑布遮住头部的鸭子和麻雀却失去对光照刺激的反应［8］。另有研究者用光学纤维直接将光线导入鸭子和麻雀的下丘脑，表明光感受器位于下丘脑附近。而当把发光的小球植入下丘脑以外的区域时，日本鹌鹑并不表现出光周期效应。摘除下丘脑或下丘脑结节部受损的鸟类，也会失去光周期效应［9-10］。试验结果表明，鸟（禽）类是通过下丘脑的光感受器来感知光照的变化从而发生繁殖活动的变化。

2 光照通过HPG轴调控动物繁殖活动

光照对动物季节性繁殖活动的调控是通过下丘脑-垂体-性腺轴（hypothalamic-pituitary-gonadal axis，HPGA）系统实现的［11］，HPGA是动物的下丘脑、垂体和性腺之间相互作用调节，形成的一个完整而协调的神经内分泌系统。不管是对哺乳动物还是禽类，光照转换为生理信号后都会作用于下丘脑的GnRH神经元，GnRH神经元分泌促性腺激素释放激素（gonadotropin-releasing hormone，GnRH），GnRH再通过垂体门脉系统作用于垂体，垂体对GnRH刺激作出反应而分泌促黄体生成素（folliclestimulating hormone，FSH）和卵泡刺激素（luteinizing hormone，LH）。在雌性禽类，FSH和LH通过与膜细胞和颗粒细胞上受体的结合刺激小卵泡产生雌激素，刺激大卵泡产生孕酮［7，12］。这样，光电磁信号通过一系列的信号传导和内分泌系统最终调节鸟（禽）类的生殖活动。

3 下丘脑GnRH的调控机理

3.1 GnRH分泌的季节性变化

动物的繁殖机能主要是由下丘脑内的GnRH神经元控制的，该神经元脉冲式分泌GnRH，能促使垂体释放促性腺物质FSH和LH［3］，再通过血液循环作用于靶器官或靶细胞，影响性激素生成及配子发生等，从而调控动物的繁殖活动［13］。

动物繁殖活动季节性变化的关键因子就是下丘脑GnRH神经元活性的变化。光照周期是GnRH神经元活性的最主要调控因子。春天光照时间延长会促进GnRH释放，GnRH分泌增加是卵巢排卵的基础，因此光照延长会使长光照繁殖型动物进入繁殖期。而对于短光照繁殖类型动物，光照延长促进GnRH的同时，也使雌激素对GnRH的负反馈作用增强，并且催乳素分泌水平上升从而抑制繁殖活动，进入非繁殖季节，这就是光钝化现象。研究表明，季节性繁殖动物在不同的季节下丘脑分泌GnRH的脉冲频率是不同的［14-15］。在繁殖期开始时，GnRH达到最大值，在繁殖期末期，则降至最低，随后卵巢进入静止期。而在非繁殖期间，GnRH的脉冲频率保持较低水平。

3.2 光照对GnRH分泌的调控机理

光照周期是GnRH神经元活性的最主要调控因子。其他因素例如食物、温度等也可改变其活性，这些环境因素综合激活HPG轴，GnRH激活垂体分泌促性腺激素，从而刺激性腺产生类固醇激素。

3.2.1 光照通过雌激素-神经肽激素-GPR54影响GnRH的分泌

性腺类固醇激素水平的上升对GnRH存在负反馈作用。切除性腺可以促进下丘脑合成GnRH以及垂体分泌LH［16］；给切除卵巢的母羊皮下埋植雌二醇后发现，长日照（非繁殖季节）增加了GnRH神经元对雌激素的负反馈效应，同时降低了GnRH的脉冲频率［17］。结果表明，雌激素对GnRH的负反馈作用主要体现在抑制GnRH脉冲的频率，而这种影响对排卵前的LH峰很重要［18］。

在哺乳动物中发现的神经肽激素Kisspeptin也能直接影响GnRH和促性腺激素的分泌。对非繁殖期母羊静脉注射外源性Kisspeptin后，刺激了GnRH和LH的分泌，且达到了卵泡期LH的分泌水平，然后激活了卵巢功能，促使雌激素分泌增加，大脑中的雌激素正反馈回路得到启动，随后诱导产生排卵前的LH峰以及排卵现象［19］。将Kisspeptin直接注入小鼠的侧脑室也可以刺激LH和FSH的分泌。

小鼠、大鼠、绵羊的Kisspeptin神经纤维末梢连接或紧密毗邻GnRH神经元［20-22］，说明Kisspeptin很可能通过神经内分泌细胞末梢的连接来调控GnRH的释放，继而刺激LH释放［23］。有研究表明GnRH神经元能表达G蛋白偶联受体54（G-protein coupled receptor 54，GPR54），进一步证实GnRH神经元是Kisspeptin的直接靶标，它通过GPR54直接调控GnRH的脉冲释放［24-25］。值得注意的是，Kisspeptin还可能是将雌激素负反馈信号传递至GnRH神经元的重要环节。因为GnRH细胞不能表达雌激素受体-ERα2［26］，而研究发现绵羊大部分Kisspeptin细胞能表达此受体［23，27-28］，且Kisspeptin神经元直接伸入到GnRH细胞中［21］。

光照周期对Kisspeptin的表达有影响，主要表现为短日照抑制其表达，长日照刺激其表达［29］。而且，Kisspeptin的表达与雌激素的负反馈效应有一个显著的季节性变化［14］。因此推断，光照周期对GnRH的调控通路之一是通过对Kisspeptin的影响从而引起GnRH对雌激素负反馈效应的敏感性来实现的。

3.2.2 光照通过促性腺激素抑制激素影响GnRH分泌

促性腺激素抑制激素（gonadotrophin inhibitory hormone，Gn IH）是Tsutsui等［29］在日本鹌鹑中发现的一种下丘脑神经肽，随后研究相继证实在多数鸟（禽）类和其他脊椎动物中均存在GnIH神经肽［30-32］。GnIH的受体为GPR147（G蛋白偶联受体家族成员之一），该受体在垂体、下丘脑及GnRH神经元都有表达，并且Gn IH神经纤维被发现直接与GnRH神经元接触［33-34］。研究结果表明，下丘脑Gn IH能通过其受体直接作用于下丘脑GnRH神经元并抑制其合成与释放。

已有研究发现，光照能影响Gn IH的表达。短光照促进Gn IH表达，同时褪黑激素的分泌也会增多，长光照抑制GnIH表达［35-36］。狄冉等［37］的研究发现，在非繁殖季节，仓鼠垂体门动脉血液Gn IH的平均脉冲峰值和频率较高，分泌到垂体门动脉血液中的Gn IH对垂体性腺产生作用，降低了GnRH的活性，LH对GnRH的响应减弱，而外周血液中无法检测到GnIH。

4 垂体激素的调控机理

4.1 促性腺激素水平的季节性变化

FSH和LH都是由腺垂体分泌的糖蛋白激素［38］。FSH可以促进雌性动物卵巢卵泡的生长和发育，对卵泡内膜细胞分化、颗粒细胞增生和卵泡液分泌具有促进作用。FSH可在LH的协同作用下刺激卵泡成熟和排卵，也可以促进颗粒细胞分泌雌激素进而刺激子宫发育。LH由腺垂体脉冲式释放，通过血液循环促进雌性动物卵泡成熟和排卵，形成黄体及维持黄体细胞分泌孕酮，刺激卵泡膜细胞分泌雄激素后被颗粒细胞摄取而芳构化为雌二醇。

滩羊为短日照季节性发情动物，多项研究对其血液中FSH和LH含量的季节性变化进行监测，发现其分泌量具有明显的季节性变化，在非繁殖季节这2种激素的浓度较低，进入发情期时显著上升［15，39］。因此认为，高水平的FSH和LH对开启或维持绵羊的发情具有重要作用。

4.2 下丘脑对促性腺激素的调控

春季光照延长，达到使FSH分泌上升的光照阈值，随后LH也随着光照的进一步延长而增加［40］。GnRH是LH分泌的主要调节因子，光照周期引起LH的季节性变化主要是通过对GnRH的调节而发生作用［41］，GnRH能迅速刺激LH的分泌及生物合成。

一般认为，下丘脑GnRH可以促进垂体促性腺激素的释放来调控动物的繁殖和性腺活性，然而，近几年发现的Gn IH被证实能直接抑制垂体促性腺激素释放，从而抑制性腺激素的合成与释放来抑制哺乳动物和禽类的性腺发育及活性，对动物的繁殖活动发挥调节作用。

在鸡中，Gn IH通过自分泌或旁分泌的方式作用于其位于垂体的受体GPR147，干扰LH和FSH的信号传导，从而影响卵泡的成熟、募集以及精子的发生。对鹌鹑的相关研究中发现，GnIH神经肽降低LH的mRNA基因表达，且剂量依赖性显著降低LH的分泌，但对催乳素和FSH的分泌没有显著影响［42］。另外，GnIH能显著降低北美哥雀血浆中LH水平，同样迅速降低白冠麻雀LH水平［43］。

在哺乳动物，Sm ith通过对羊的季节性繁殖发现，Gn IH在羊的繁殖季节开始显著下降，此外与GnRH神经元紧密相接的GnIH纤维在此期间也明显减少［22］。注射外源性Gn IH可以阻碍在繁殖季节中LH的脉冲式释放和排卵前LH的剧烈升高，对羊的季节性繁殖起到调节的作用。GnIH能迅速抑制仓鼠LH的分泌［44］，给大鼠体内注射Gn IH可抑制血循环中LH水平，对体外培养垂体进行GnIH处理，促性腺激素的分泌受到抑制。这些结果均表明下丘脑分泌的GnIH对垂体促性腺激素具有重要调节作用。

Gn IH还可能参与褪黑激素对禽类季节性繁殖的调控过程。有观点认为，鸟（禽）类繁殖活动的季节性变化与褪黑激素无关；但有学者证明，褪黑激素能通过影响促性腺激素的分泌和性腺的活性来参与季节性繁殖活动的调控，并且褪黑激素很可能是通过GnIH来调控禽类繁殖活动的季节性变化［45-46］。在鹌鹑的试验中，发现切除松果腺体可导致其Gn IH前导肽mRNA水平下降和成熟肽水平降低；而给予鹌鹑外源性Gn IH，又能使Gn IH前导肽mRHA水平和成熟肽分泌水平上升。这些结果表明，褪黑激素能通过其受体直接作用于GnIH神经元来诱导Gn IH的分泌，Gn IH具有通过褪黑激素传递光信号进而调控禽类季节性繁殖活动的作用。

4.3 催乳素在动物季节性繁殖中的作用

催乳素（prolactin，PRL）是垂体前叶分泌的一种多肽激素。研究者认为，PRL是抑制禽类繁殖活动的主要激素，它通过2方面抑制禽类繁殖，一方面通过下丘脑抑制垂体促性腺激素的分泌，另一方面通过结合到性腺上的催乳素受体直接抑制类固醇激素合成酶基因的表达，从而抑制卵泡发育导致卵泡闭锁。在季节性繁殖的鸟（禽）类中，PRL还是繁殖活性发生季节性退化或产蛋季节终止的主要原因之一［47］。

虽然繁殖季节主要是由光照周期控制GnRH神经元决定的，但催乳素PRL可能是决定性腺退化具体时间的重要因素。黄运茂等［47-48］研究光周期对马岗鹅PRL分泌的影响，观察到血浆PRL浓度随全年日照呈现出季节性变化，且光照延长明显促进PRL分泌，在生殖功能退化时达到峰值。这种光照效应与许多鸟类和家禽季节性繁殖调控研究结果一致［49-50］。

研究皖西白鹅母鹅的几种生殖激素在生殖期与非生殖期的变化，发现PRL在繁殖期含量保持较低水平，而进入非繁殖期后反而升高［51］。火鸡在产蛋期和就巢期垂体PRL的mRNA和LH的mRNA含量的变化趋势是相反的，表明催乳素水平升高时会抑制下丘脑GnRH的释放，进而使LH合成减少。

有试验证明，在一系列下丘脑释放因子中，血管活性肠肽（VIP）是禽类催乳素分泌的主要促进因子，在哺乳动物和家禽中都具有促进催乳素分泌的功能，过量的PRL释放引起卵巢发生萎缩，卵泡闭锁或退化。

5 雌激素在季节性繁殖调控中的作用

雌激素主要来源于卵巢的卵泡内膜细胞和卵泡颗粒细胞，在黄体、胎盘、肾上腺皮质也有少量分泌。母禽体内的雌激素主要由膜层和颗粒层细胞产生，具有调节卵泡和生殖道的发育、排卵及换羽等作用［52］。

雌激素对家禽体内催乳素的分泌具有正反馈作用。对火鸡的研究发现，较高水平的雌二醇（E2）可引起和维持禽类就巢。长光照和卵巢卵泡发育所产生的E2都可以导致催乳素水平的升高而引起就巢，一方面可能由于E2直接作用于垂体，提高垂体对丘脑下部催乳素释放因子的敏感性，促进催乳素的分泌；另一方面可能由于E2作用于丘脑下部，促进催乳素释放因子的分泌和抑制促性腺激素的分泌。

Knight等［15］认为，雌激素对绵羊季节性繁殖的调控，可能是通过光照使下丘脑“LH抑制中枢”对雌激素负反馈作用的敏感性不同所导致。非繁殖季节，“LH抑制中枢”对雌激素负反馈作用的敏感性增强，使下丘脑分泌GnRH的能力减弱，垂体分泌促性腺激素能力也减弱，最终抑制了卵泡成熟和排卵，使机体处于乏情的状态。到了繁殖季节，“LH抑制中枢”对雌激素的敏感性下降，最终导致正常发情排卵。

6 小结

季节性繁殖是动物对环境变化的反应，光照的周期性变化是最主要的调控因子。下丘脑-垂体-性腺组成一个复杂、封闭的系统，光照主要通过该系统发挥其对动物繁殖活动的调控作用。这个过程涉及到许多激素的多重作用，虽然至今对各项激素的研究都比较透彻，然而他们之间是如何具体、系统的相互协调来影响动物的生理状态还需要更深入的研究。

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（责任编辑：万 晶）

S814

A

0528-9017（2017）01-0150-05

文献著录格式：赵婉秋，陈黎，沈军达，等.动物季节性繁殖机制研究进展［J］.浙江农业科学，2017，58（1）：150-155.

10.16178/j.issn.0528-9017.20170148

2016-10-17

国家国际科技合作专项（2013 DFR30980）

赵婉秋（1991-），女，浙江杭州人，在读博士生，主要从事动物遗传育种与繁殖研究工作，E-mail：zhaowanqiu @163.com。

卢立志，E-mail：lulizhibox@163.com。