遮阴对红叶樱花光合速率和叶绿素荧光参数的影响

武冲++张晓敏++尹燕雷++冯立娟++杨雪梅++王菲

摘要：以一年生红叶樱花嫁接苗为试验材料，研究了24%、50%、85%遮阴处理和全光照处理对红叶樱花叶片色素含量、净光合速率以及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，随着遮光率的增高，叶片叶绿素a、叶绿素b含量增加，叶绿素a/b减小；类胡萝卜素含量变化不大；花色苷含量减少。叶片净光合速率（Pn）、初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和光化学猝灭系数（qP）增加，但非光化学猝灭系数（qN）降低。全光照条件下，Pn日变化呈双峰曲线，而24%、50%、85%遮阴条件下呈单峰曲线。红叶樱花作为园林观叶植物，遮阴降低了其花色苷的含量，因此在造景搭配时应尽量避免遮阴。

关键词：红叶樱花；遮阴；光合特性；叶绿素荧光

中图分类号：S685.99文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）02-0048-06

红叶樱花（Prunus serrulata Libdl. ‘Royal Burgundy）属蔷薇科樱李属落叶乔木，粉红色重瓣大花，初春展叶期叶为深红色，5-7月为亮红色，之后，老叶渐变为深紫色，晚秋下霜叶变为橘红色。红叶樱花是集观花、观叶于一身的城市绿化、风景园林的名贵观赏彩叶树种。随着城市现代化扩建，高大建筑物对园林绿化植物的遮光遮阴作用愈加明显。而光照强度是影响植物光合作用的主导生态因子，植物长期在不同光照条件下，形成了特有的需光特性[1]。因此，筛选耐荫植物并将其应用在城市绿化的任务日趋重要[2]。叶片色素含量、光合速率和叶绿素荧光参数是评价植物耐荫性的重要指标，对揭示植物耐荫性及其机理有重要作用[3-5]。已有研究表明，遮阴能提高加拿大一枝黄花[6]、雪茄外包皮烟[7]叶片的叶绿素含量，降低红鸡爪槭[8]和牡丹[9]叶片花色苷含量，还有学者认为遮阴会降低植物的光合速率[10-12]，但遮阴对红叶樱花叶色变化及光合特性的影响尚未见报道。本研究以红叶樱花为试材，探讨连续遮阴对其叶片色素含量、光合速率及叶绿素荧光参数的影响，为其栽培管理和园林应用提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年7-8月在山东省果树研究所苗圃基地内进行。选取生长一致、株高1.50～1.65 m的一年生红叶樱花嫁接苗，露地栽培，正常水肥管理，株行距1.0 m×1.5 m。

1.2试验设计

试验设置4个处理：CK为全光照；T1为24%遮阴（覆盖1层1针黑色遮阳网）；T2为50%遮阴（覆盖1层2针黑色遮阳网）；T3为85%遮阴（覆盖1层4针黑色遮阳网）。每处理5株，重复3次。

遮阳网搭建方法：用钢管和竹杆搭建长×宽×高为2.0 m×2.0 m×2.3 m的空间，分别覆盖一层不同密度的遮阳网，做成四面遮光罩，遮光罩四周底线离地面50 cm，以便通风。每个处理小区间距2 m以免交叉遮光。遮阴3个月后取样测定，每次取样重复3次，取样植株不重复。

1.3测定项目及方法

1.3.1叶片色素含量测定采集与光合测定部位相近叶片（新梢顶端第3-4片成熟功能叶）带回实验室进行测定，光合色素采用张宪证[13]的紫外/可见分光光度法测定；花色苷相对含量采用0.1%盐酸甲醇溶液浸提[14]，用紫外/可见分光光光度计测定。以每克鲜叶质量在10 mL提取液中0.1吸光度为1个色素单位。

1.3.2光合作用日变化于8月14日采用便携式光合仪Li-6400进行测定。上午8∶00-10∶30启动光合仪自动测定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1条件下测定其光响应曲线，平均每次测定时间为200 s。8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花Pn日变化、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），每隔1 h测定1次，全天共测定10次。

1.3.3叶绿素荧光参数测定利用脉冲调制式荧光仪FMS2.02 （Hansatech， UK）于8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花荧光参数日变化，每隔1 h测定1次，全天共测定10次。记录初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）。每次测定10个叶片，取平均值。上午10∶00-11∶00，叶片经25 min 暗适应后，在脉冲光强6 000 μmol-1·s-1、闪光0.8 s、间隔10 s的条件下分别测定其荧光光化学猝灭（qP）和非光化学猝灭（qN），重复5次。

1.4数据分析

采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.3数据软件中的ANOVA方法对数据进行方差分析，采用Duncans法进行多重比较。

2结果与分析

2.1遮阴对红叶樱花光响应曲线的影响

现在12∶00和15∶00，为8.5、7.9 μmol·m-2·s-1，14∶00时谷值为6.9 μmol·m-2·s-1。遮阴条件下，Pn的变化趋势均为先上升后下降的“单峰”曲线，其峰值均出现在13∶00，T1、T2、T3处理的Pn分别为9.2、7.8、7.2 μmol·m-2·s-1。其中T1处理红叶樱花的Pn显著高于其它处理。 CK、T1、T2处理的Gs均在10∶00时达到最大，分别为28.47、34.24、34.56 mmol·m-2·s-1，而T3处理的Gs最大值出现在12∶00，为27.13 mmol·m-2·s-1。4种处理下，Ci均呈先下降后上升的变化趋势，但各处理谷值出现时间不同。CK和T1处理的Ci谷值出现在9∶00，分别为172、164 μmol·m-2·s-1，T2和T3处理的Ci谷值出现在10∶00，分别为157、171 μmol·m-2·s-1。4种处理下，Tr均呈先上升后下降的“单峰”变化趋势，CK和T1处理的峰值出现在12∶00，分别为4.6、3.9 mmol·m-2·s-1，T2和T3处理的峰值晚出现1 h，分别为3.3、3.4 mmol·m-2·s-1。

摘要：以一年生红叶樱花嫁接苗为试验材料，研究了24%、50%、85%遮阴处理和全光照处理对红叶樱花叶片色素含量、净光合速率以及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，随着遮光率的增高，叶片叶绿素a、叶绿素b含量增加，叶绿素a/b减小；类胡萝卜素含量变化不大；花色苷含量减少。叶片净光合速率（Pn）、初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和光化学猝灭系数（qP）增加，但非光化学猝灭系数（qN）降低。全光照条件下，Pn日变化呈双峰曲线，而24%、50%、85%遮阴条件下呈单峰曲线。红叶樱花作为园林观叶植物，遮阴降低了其花色苷的含量，因此在造景搭配时应尽量避免遮阴。

关键词：红叶樱花；遮阴；光合特性；叶绿素荧光

中图分类号：S685.99文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）02-0048-06

红叶樱花（Prunus serrulata Libdl. ‘Royal Burgundy）属蔷薇科樱李属落叶乔木，粉红色重瓣大花，初春展叶期叶为深红色，5-7月为亮红色，之后，老叶渐变为深紫色，晚秋下霜叶变为橘红色。红叶樱花是集观花、观叶于一身的城市绿化、风景园林的名贵观赏彩叶树种。随着城市现代化扩建，高大建筑物对园林绿化植物的遮光遮阴作用愈加明显。而光照强度是影响植物光合作用的主导生态因子，植物长期在不同光照条件下，形成了特有的需光特性[1]。因此，筛选耐荫植物并将其应用在城市绿化的任务日趋重要[2]。叶片色素含量、光合速率和叶绿素荧光参数是评价植物耐荫性的重要指标，对揭示植物耐荫性及其机理有重要作用[3-5]。已有研究表明，遮阴能提高加拿大一枝黄花[6]、雪茄外包皮烟[7]叶片的叶绿素含量，降低红鸡爪槭[8]和牡丹[9]叶片花色苷含量，还有学者认为遮阴会降低植物的光合速率[10-12]，但遮阴对红叶樱花叶色变化及光合特性的影响尚未见报道。本研究以红叶樱花为试材，探讨连续遮阴对其叶片色素含量、光合速率及叶绿素荧光参数的影响，为其栽培管理和园林应用提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年7-8月在山东省果树研究所苗圃基地内进行。选取生长一致、株高1.50～1.65 m的一年生红叶樱花嫁接苗，露地栽培，正常水肥管理，株行距1.0 m×1.5 m。

1.2试验设计

试验设置4个处理：CK为全光照；T1为24%遮阴（覆盖1层1针黑色遮阳网）；T2为50%遮阴（覆盖1层2针黑色遮阳网）；T3为85%遮阴（覆盖1层4针黑色遮阳网）。每处理5株，重复3次。

遮阳网搭建方法：用钢管和竹杆搭建长×宽×高为2.0 m×2.0 m×2.3 m的空间，分别覆盖一层不同密度的遮阳网，做成四面遮光罩，遮光罩四周底线离地面50 cm，以便通风。每个处理小区间距2 m以免交叉遮光。遮阴3个月后取样测定，每次取样重复3次，取样植株不重复。

1.3测定项目及方法

1.3.1叶片色素含量测定采集与光合测定部位相近叶片（新梢顶端第3-4片成熟功能叶）带回实验室进行测定，光合色素采用张宪证[13]的紫外/可见分光光度法测定；花色苷相对含量采用0.1%盐酸甲醇溶液浸提[14]，用紫外/可见分光光光度计测定。以每克鲜叶质量在10 mL提取液中0.1吸光度为1个色素单位。

1.3.2光合作用日变化于8月14日采用便携式光合仪Li-6400进行测定。上午8∶00-10∶30启动光合仪自动测定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1条件下测定其光响应曲线，平均每次测定时间为200 s。8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花Pn日变化、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），每隔1 h测定1次，全天共测定10次。

1.3.3叶绿素荧光参数测定利用脉冲调制式荧光仪FMS2.02 （Hansatech， UK）于8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花荧光参数日变化，每隔1 h测定1次，全天共测定10次。记录初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）。每次测定10个叶片，取平均值。上午10∶00-11∶00，叶片经25 min 暗适应后，在脉冲光强6 000 μmol-1·s-1、闪光0.8 s、间隔10 s的条件下分别测定其荧光光化学猝灭（qP）和非光化学猝灭（qN），重复5次。

1.4数据分析

采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.3数据软件中的ANOVA方法对数据进行方差分析，采用Duncans法进行多重比较。

2结果与分析

2.1遮阴对红叶樱花光响应曲线的影响

现在12∶00和15∶00，为8.5、7.9 μmol·m-2·s-1，14∶00时谷值为6.9 μmol·m-2·s-1。遮阴条件下，Pn的变化趋势均为先上升后下降的“单峰”曲线，其峰值均出现在13∶00，T1、T2、T3处理的Pn分别为9.2、7.8、7.2 μmol·m-2·s-1。其中T1处理红叶樱花的Pn显著高于其它处理。 CK、T1、T2处理的Gs均在10∶00时达到最大，分别为28.47、34.24、34.56 mmol·m-2·s-1，而T3处理的Gs最大值出现在12∶00，为27.13 mmol·m-2·s-1。4种处理下，Ci均呈先下降后上升的变化趋势，但各处理谷值出现时间不同。CK和T1处理的Ci谷值出现在9∶00，分别为172、164 μmol·m-2·s-1，T2和T3处理的Ci谷值出现在10∶00，分别为157、171 μmol·m-2·s-1。4种处理下，Tr均呈先上升后下降的“单峰”变化趋势，CK和T1处理的峰值出现在12∶00，分别为4.6、3.9 mmol·m-2·s-1，T2和T3处理的峰值晚出现1 h，分别为3.3、3.4 mmol·m-2·s-1。

摘要：以一年生红叶樱花嫁接苗为试验材料，研究了24%、50%、85%遮阴处理和全光照处理对红叶樱花叶片色素含量、净光合速率以及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，随着遮光率的增高，叶片叶绿素a、叶绿素b含量增加，叶绿素a/b减小；类胡萝卜素含量变化不大；花色苷含量减少。叶片净光合速率（Pn）、初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和光化学猝灭系数（qP）增加，但非光化学猝灭系数（qN）降低。全光照条件下，Pn日变化呈双峰曲线，而24%、50%、85%遮阴条件下呈单峰曲线。红叶樱花作为园林观叶植物，遮阴降低了其花色苷的含量，因此在造景搭配时应尽量避免遮阴。

关键词：红叶樱花；遮阴；光合特性；叶绿素荧光

中图分类号：S685.99文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）02-0048-06

红叶樱花（Prunus serrulata Libdl. ‘Royal Burgundy）属蔷薇科樱李属落叶乔木，粉红色重瓣大花，初春展叶期叶为深红色，5-7月为亮红色，之后，老叶渐变为深紫色，晚秋下霜叶变为橘红色。红叶樱花是集观花、观叶于一身的城市绿化、风景园林的名贵观赏彩叶树种。随着城市现代化扩建，高大建筑物对园林绿化植物的遮光遮阴作用愈加明显。而光照强度是影响植物光合作用的主导生态因子，植物长期在不同光照条件下，形成了特有的需光特性[1]。因此，筛选耐荫植物并将其应用在城市绿化的任务日趋重要[2]。叶片色素含量、光合速率和叶绿素荧光参数是评价植物耐荫性的重要指标，对揭示植物耐荫性及其机理有重要作用[3-5]。已有研究表明，遮阴能提高加拿大一枝黄花[6]、雪茄外包皮烟[7]叶片的叶绿素含量，降低红鸡爪槭[8]和牡丹[9]叶片花色苷含量，还有学者认为遮阴会降低植物的光合速率[10-12]，但遮阴对红叶樱花叶色变化及光合特性的影响尚未见报道。本研究以红叶樱花为试材，探讨连续遮阴对其叶片色素含量、光合速率及叶绿素荧光参数的影响，为其栽培管理和园林应用提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年7-8月在山东省果树研究所苗圃基地内进行。选取生长一致、株高1.50～1.65 m的一年生红叶樱花嫁接苗，露地栽培，正常水肥管理，株行距1.0 m×1.5 m。

1.2试验设计

试验设置4个处理：CK为全光照；T1为24%遮阴（覆盖1层1针黑色遮阳网）；T2为50%遮阴（覆盖1层2针黑色遮阳网）；T3为85%遮阴（覆盖1层4针黑色遮阳网）。每处理5株，重复3次。

遮阳网搭建方法：用钢管和竹杆搭建长×宽×高为2.0 m×2.0 m×2.3 m的空间，分别覆盖一层不同密度的遮阳网，做成四面遮光罩，遮光罩四周底线离地面50 cm，以便通风。每个处理小区间距2 m以免交叉遮光。遮阴3个月后取样测定，每次取样重复3次，取样植株不重复。

1.3测定项目及方法

1.3.1叶片色素含量测定采集与光合测定部位相近叶片（新梢顶端第3-4片成熟功能叶）带回实验室进行测定，光合色素采用张宪证[13]的紫外/可见分光光度法测定；花色苷相对含量采用0.1%盐酸甲醇溶液浸提[14]，用紫外/可见分光光光度计测定。以每克鲜叶质量在10 mL提取液中0.1吸光度为1个色素单位。

1.3.2光合作用日变化于8月14日采用便携式光合仪Li-6400进行测定。上午8∶00-10∶30启动光合仪自动测定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1条件下测定其光响应曲线，平均每次测定时间为200 s。8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花Pn日变化、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），每隔1 h测定1次，全天共测定10次。

1.3.3叶绿素荧光参数测定利用脉冲调制式荧光仪FMS2.02 （Hansatech， UK）于8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花荧光参数日变化，每隔1 h测定1次，全天共测定10次。记录初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）。每次测定10个叶片，取平均值。上午10∶00-11∶00，叶片经25 min 暗适应后，在脉冲光强6 000 μmol-1·s-1、闪光0.8 s、间隔10 s的条件下分别测定其荧光光化学猝灭（qP）和非光化学猝灭（qN），重复5次。

1.4数据分析

采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.3数据软件中的ANOVA方法对数据进行方差分析，采用Duncans法进行多重比较。

2结果与分析

2.1遮阴对红叶樱花光响应曲线的影响

现在12∶00和15∶00，为8.5、7.9 μmol·m-2·s-1，14∶00时谷值为6.9 μmol·m-2·s-1。遮阴条件下，Pn的变化趋势均为先上升后下降的“单峰”曲线，其峰值均出现在13∶00，T1、T2、T3处理的Pn分别为9.2、7.8、7.2 μmol·m-2·s-1。其中T1处理红叶樱花的Pn显著高于其它处理。 CK、T1、T2处理的Gs均在10∶00时达到最大，分别为28.47、34.24、34.56 mmol·m-2·s-1，而T3处理的Gs最大值出现在12∶00，为27.13 mmol·m-2·s-1。4种处理下，Ci均呈先下降后上升的变化趋势，但各处理谷值出现时间不同。CK和T1处理的Ci谷值出现在9∶00，分别为172、164 μmol·m-2·s-1，T2和T3处理的Ci谷值出现在10∶00，分别为157、171 μmol·m-2·s-1。4种处理下，Tr均呈先上升后下降的“单峰”变化趋势，CK和T1处理的峰值出现在12∶00，分别为4.6、3.9 mmol·m-2·s-1，T2和T3处理的峰值晚出现1 h，分别为3.3、3.4 mmol·m-2·s-1。