人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼生物学及其生态学影响的研究进展

叶圣杰,朱国平、2、3(.上海海洋大学海洋科学学院,上海20306;2.国家远洋渔业工程技术研究中心,上海20306;3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海20306)

人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼生物学及其生态学影响的研究进展

随着人工集鱼装置(FAD)在热带大洋海域的广泛使用,金枪鱼围网渔业产量大幅增加,但同时也造成了诸多生态影响。为了更好地了解人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼Thunnus albacares生物学与生态学产生的影响,从人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼的行为方式,生物学与生态学影响,以及全球针对人工集鱼装置的管理等方面,总结了近30年来国内外关于人工集鱼装置与黄鳍金枪鱼相互关系的研究成果。结果表明:人工集鱼装置的大规模使用可能会潜在地影响黄鳍金枪鱼原有的行为规律,但因标志、个体数量和试验时间等因素的限制,影响的程度和方式尚需进一步研究;人工集鱼装置会影响到黄鳍金枪鱼种群的健康与生长以及摄食习惯;一些新技术和手段(水下声学装置、标志放流、卫星定位等)的发展也促进了该领域的研究,但无法掌握鱼群较长时间内的行为规律,标志放流技术,尤其是档案式标志放流将成为将来研究的主要方式,同时应将研究重点从对单个人工集鱼装置的研究提升到对网络式分布的人工集鱼装置上,从而阐明人工集鱼装置是否会对黄鳍金枪鱼的行为产生交互影响,漂流人工集鱼装置的相关研究也应进一步加强;全球针对人工集鱼装置渔法的管理日趋严格,各区域性渔业管理组织和沿海国出台的相关措施也使得人工集鱼装置渔法的前景呈现较大的不确定性。

人工集鱼装置;黄鳍金枪鱼;行为方式

中上层鱼类和金枪鱼具有聚集到海表面的漂浮物附近形成集群的自然属性,人类利用鱼类这种习性发明了人工集鱼装置(Fish Aggregation Devices, FADs),并将其广泛应用于全球范围的金枪鱼渔业中[1]。人工集鱼装置在提高捕捞效率的同时也减少了搜寻鱼群的时间,特别是在目前技术手段先进的情况下,可以利用卫星电浮标快速定位,并配合声纳监测水面下鱼群的大小[2]。因此,相对于捕捞自由集群形式的金枪鱼类,使用人工集鱼装置渔法捕捞金枪鱼,可节约时间、资源和燃料,且方法更加高效,其也成为世界金枪围网产业的主要捕捞方法。

黄鳍金枪鱼Thunnus albacares作为人工集鱼装置诱集鱼群中最为常见的经济种类之一,是金枪鱼属中渔业产量最大的重要经济种类。黄鳍金枪鱼具有资源量较高、生长速度快和全球性分布等特点,年产量在金枪鱼类中仅次于鲣鱼Katsuwonus pela-mis[3]。国内学者王学昉等[4-5]及王少琴等[6]对人工集鱼装置的生态影响和热带金枪鱼类的摄食行为进行了归纳和总结,但尚未有学者专门针对黄鳍金枪鱼与人工集鱼装置间的相互关系进行分析。研究黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下的行为、生态和生物学特性,有助于了解黄鳍金枪鱼是否会受人工集鱼装置产生的负面影响,通过合理地利用和管理人工集鱼装置,对于黄鳍金枪鱼资源的可持续开发与利用具有重要的意义。为此,本研究中主要从人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼的行为方式及其生物学特性两方面入手,尝试对近30年来此方面的相关研究和信息进行归纳与总结,并针对目前各区域性渔业管理组织及沿海国家关于人工集鱼装置的管理进行了归纳,以期为更好地了解人工集鱼装置的生态效应、黄鳍金枪鱼资源的开发利用和人工集鱼装置渔法管理等提供思路。

叶圣杰1,朱国平1、2、3
(1.上海海洋大学海洋科学学院,上海201306;2.国家远洋渔业工程技术研究中心,上海201306;3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海201306)

1 人工集鱼装置类型及其生态效应

1.1 人工集鱼装置

由于大洋中的流木、哺乳动物尸体和鲸类等数量有限且呈散状分布,移动的轨迹难以预测,因此,利用金枪鱼类的趋向性行为,渔民制作出了人造漂浮物用以诱捕金枪鱼,这种操作逐渐发展成现在广泛使用的人工集鱼装置[4]。捕捞人工集鱼装置下的鱼群可以节省时间、资源和油料,现已成为商业捕捞金枪鱼的一种重要方式之一[7]。

1.2 人工集鱼装置的种类

目前,渔业中应用最广泛的两种人工集鱼装置分别为漂浮式和锚泊式。两种类型集鱼装置的投放和使用存在区域性差异:漂浮式主要由金枪鱼围网渔船投放于大洋海域,由海洋表面的漂浮物(椰子树的树干、竹筏、废弃的渔网等)、水下的网片和一个连接漂浮物的定位浮标组成;锚泊式通常投放于近岸水域或珊瑚礁密集的区域中,由海表面漂浮物(椰子树树干、竹筏)、水下的网片或绳子以及定置于海底具有沉降性能的锚泊系统组成。

1.3 人工集鱼装置的生态影响

自1990年开始,围网渔船大规模投放漂流人工集鱼装置,使得热带金枪鱼,尤其是主捕鱼种(鲣鱼和黄鳍金枪鱼)的产量急剧增长。与此同时,大量使用人工集鱼装置对金枪鱼种群及大洋中上层生态系统产生了一定的负面影响,主要表现在:(1)兼捕了大量大眼金枪鱼Thunnus obesus和黄鳍金枪鱼幼鱼,降低了该种群的生长率及资源状况[4-5];(2)改变了金枪鱼洄游方式,潜在影响了金枪鱼个体行为模式和生活史,并可能会影响到个体的发育[4,8];(3)间接捕捞了非金枪鱼类物种,其中包括鲨鱼和多种中上层硬骨鱼类,扰乱了中上层生态系统的平衡[4-5]。因此,如何改进方法,降低人工集鱼装置对金枪鱼幼鱼和其他非金枪鱼类物种的兼捕是目前国内外研究中主要关注的问题[1]。

2 人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼行为方式和生态学的影响

近30年来,国外学者大量应用超声波探测技术手段追踪金枪鱼类的活动轨迹,随着声学设备的投入使用,人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼的行为方式得以更清晰地呈现,以帮助科研人员更好地探究人工集鱼装置聚集黄鳍金枪鱼的原因[5]。

2.1 趋向性行为

当锚泊人工集鱼装置的投放地点邻近某个黄鳍金枪鱼集群时,集群中的大部分个体会立即向其聚集。即使锚泊式人工集鱼装置投放在无金枪鱼集群的水域,考虑到小型鱼类多为金枪鱼类的摄食对象,因此,当这些小型鱼类聚集到人工集鱼装置后的30~50 h,金枪鱼类也开始向人工集鱼装置聚集[5]。这种现象呈现出金枪鱼类典型的趋向性行为,一些学者尝试通过试验,探究反映黄鳍金枪鱼趋向的锚泊式人工集鱼装置的机制。

Klimley等[9]利用声纳研究发现,当黄鳍金枪鱼靠近锚泊式人工集鱼装置时,黄鳍金枪鱼游泳的时空特性并未发生改变。Marsac等[10]在印度洋留尼旺岛附近海域标志放流了8尾黄鳍金枪鱼,发现在投放多个锚泊人工集鱼装置的海域中,单只人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼的影响范围为9.3 km,因此,他们认为两个锚泊人工集鱼装置间最短距离设置应大于18 km。Girard等[11]也发现,黄鳍金枪鱼在距离人工集鱼装置10 km时以较高的速度向人工集鱼装置游去,这一距离与Holland[12]的研究结果(7~13 km)较为相似。

目前,与锚泊式人工集鱼装置相比,关于漂流人工集鱼装置集鱼范围的研究甚少。根据作者在海上为期两年的生产观察经验,漂流人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼的吸引范围在10 km之内,黄鳍金枪鱼聚集在人工集鱼装置下的原因与其所处栖息地的饵料富集程度有关。

2.2 集群行为

数据显示,人工集鱼装置的大量使用,使随附群中黄鳍金枪鱼的平均生物量增加,但传统集群中的鱼类丰度却出现下降,这说明黄鳍金枪鱼原有的集群模式受到了影响[5,13]。针对这种现象,一些学者提出了“躲避天敌冶、“标志物冶、“汇合点冶、“休息区域冶、“食物富集区域冶和“时空对照点冶等众多假说。其中“汇合点冶假说可用于解释人工集鱼装置捕获的集群生物量高于自由鱼群的渔获数量的结果[14]。支持该假说的论点是,小型金枪鱼个体和小规模集群将漂浮物体作为汇合点以组成生物量更大的集群,大集群的优势主要表现在降低幼龄鱼的自然死亡率、提高觅食效率和加强个体信息交换等方面。其他海洋生物也有着类似的特性,如南极磷虾Euphausia superba[15]。黄鳍金枪鱼随附群体与自由群体的体长结构并不一致,自由集群中的个体叉长离散程度小,尺寸较为一致,由此可判断出自由集群中个体的增长是建立在“体长同质性冶的基础之上[16];而随附群个体间的叉长离散程度往往远高于传统集群内的黄鳍金枪鱼,由此可判断出随附群中同时存在着数个不同体长组的小集群。通过上述两点可知,人工集鱼装置中集群的本质是多个不同体长组的集群分别处于不同水层内的空间集合,人工集鱼装置的出现将单一集群的数量不断扩大,但可能会使各个年龄层的个体空间位置发生改变。渔民的长期捕捞经验表明,在人工集鱼装置下,一般规律是黄鳍金枪鱼幼鱼聚集在近表层水域内活动,而体型较大的成鱼个体呈散状分布于较深的水层[17]。Josse等[18]通过声学调查手段研究了锚泊人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼的空间分布,发现不同体长组的集群空间上具有明显的分隔。

关于黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下的集群行为,目前的研究仅限于单个人工集鱼装置,而针对不同及同一区域多个人工集鱼装置布设情况下黄鳍金枪鱼的集群行为,并无相关研究,而此方面研究对于探究黄鳍金枪鱼针对人工集鱼装置的集群行为空间差异性有着重要的意义。同时,该研究也有助于探究人工集鱼装置网络对黄鳍金枪鱼集群行为产生的潜在影响。

2.3 随附行为

通过标志重捕试验发现,大多数黄鳍金枪鱼个体在首个人工集鱼装置下停留的时间,比待在其他任何一个曾经访问过的人工集鱼装置下的时间均要长[9]。有些黄鳍金枪鱼在整个追踪期间均停留在同一人工集鱼装置下活动,这虽然不能说明个体在放流期间未曾离开过该人工集鱼装置,但至少可以解释在放流期间,它们没有大范围内的长距离洄游,而在传统集群中,黄鳍金枪鱼在这一时间内应该会进行长距离的洄游活动。同时,黄鳍金枪鱼在洄游过程中表现出的同步性可以说明集群相当稳定[13]。Klimley等[9]在夏威夷水域利用声纳装置发现,黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置周围集群的时间长达13个月。此结果与Ohta等[19]在冲绳水域的研究结果不同,后者认为,黄鳍金枪鱼聚集在人工集鱼装置的时间较短(85%的个体只停留不足1 h)。他们得出结论认为,黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置周围聚集的时间最多持续24 d。Ohta等[20]利用自动接听装置研究发现,8尾黄鳍金枪鱼中有6尾24 d内在冲绳水域特定的人工集鱼装置下活动,这说明黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下会长时间的聚集。

Holland[12]认为,黄鳍金枪鱼白天在人工集鱼装置周围活动,夜晚游离人工集鱼装置大于5海里,次日早晨又回到同一个人工集鱼装置周围活动。Robert等[21]在夏威夷海域将黄鳍金枪鱼分为两个不同的体长组进行试验,体长组范围为63~ 68 cm的黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下的时间要比体长组为59~95 cm的黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下停留的时间少1/4,比日本海域体长组范围为45~85 cm的黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下停留的时间少1/8。这说明体长组相近的黄鳍金枪鱼在锚泊人工集鱼装置下停留的时间在同一个观测点随时间不同而有所差别,在不同观测点下停留的时间也各不相同。

随着研究的深入,学者认识到黄鳍金枪鱼产生随附行为的原因非常重要,通过了解黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下的连续停留时间,可以研究人工集鱼装置对洄游模式的影响。

2.4 食性与摄食行为

关于食性和摄食行为的研究,目前最常用的研究方法是通过胃含物分析法了解黄鳍金枪鱼食性的变化,以及利用超声波标志技术追踪标志放流个体的移动轨迹。通过胃含物分析法可以比较人工集鱼装置是否改变了黄鳍金枪鱼原有的摄食习性。Borodulina[22]针对自由鱼群中黄鳍金枪鱼的摄食进行了研究,结果发现,胃含物组成中只有智利串光鱼Vinciguerria nimbaria和另外3种中上层小型集群生物,对于这一类小型饵料生物集群的偏好正好是自由鱼群的捕食策略将最大限度地保障鱼群的摄食需求,这种现象符合食物链能量流动的观点。

王少琴等[6]针对人工集鱼装置下热带金枪鱼类摄食模式进行了总结,但目前关于人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼食性的研究较为少见。Hunter等[23]研究了漂流人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼胃含物组成,他们认为,黄鳍金枪鱼并不摄食处于同一人工集鱼装置下的其他鱼类。一些学者还针对锚泊人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼的食性进行了研究。这些研究主要集中在夏威夷水域[24]和萨摩亚群岛水域[25]。结果均表明,黄鳍金枪鱼的食性与锚泊人工集鱼装置间并无直接联系。相反,Yesaki[26]发现,人工集鱼装置下的黄鳍金枪鱼成年个体会残食同类小型个体。M佴nard等[27]认为,多种鲭科鱼类聚集于人工集鱼装置下,可能会影响大型黄鳍金枪鱼的食性。Delmendo[28]研究发现,70%的漂流人工集鱼装置下的成年黄鳍金枪鱼的胃含物中有附近同类的幼鱼。另一试验发现,人工集鱼装置下大型黄鳍金枪鱼的胃含物中成分较多,其中就包含鲭科鱼类。当饵料生物匮乏时,人工集鱼装置下的黄鳍金枪鱼采取随机性的捕食策略,鱼类、甲壳类和头足类便成了黄鳍金枪鱼胃含物的主要成分,该结果与Hunter等[23]的研究结果又出现了差异。

通过测试每日不同时间段内鱼体的空胃率对分析人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼的摄食规律提供了一定的参考。Roger[29]发现,在日出之前下网捕获的随附鱼群的空胃率为100%。M佴nard等[27]认为,凌晨捕获的黄鳍金枪鱼一般尚未开始摄食,或在黎明时刚刚开始摄食。对于小型金枪鱼而言,人工集鱼装置下的生物量不足以维持它们的日常生活,因此,这些小型金枪鱼于白天离开人工集鱼装置搜寻食物,有时会加入到自由鱼群中,这样可以提高对串光鱼的捕食效率。基于黄鳍金枪鱼个体行为的声学追踪研究,Maldeniya[30]和Young等[31]发现,传统集群具有白天分散摄食、夜晚重新聚集成群的行为,而Buckley等[25]和Marsac等[10]则观察到随附群个体白天聚集在人工集鱼装置周围,夜晚离开觅食,次日白昼又游回到人工集鱼装置周围的行为规律。另有研究发现,传统鱼群与随附鱼群的摄食活动没有差别。

人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼集群的胃含物中的饵料生物存在的多样化,除与栖息地饵料水平有关系外,还可能与人工集鱼装置随潮流的走势有关,漂流人工集鱼装置随潮流到一些饵料生物较少的栖息地中时,黄鳍金枪鱼采取随机性捕食的策略以维持依附于人工集鱼装置的周围。传统集群通常在水平方向搜寻食物,而随附鱼群中的黄鳍金枪鱼个体通过下潜到更深的水层觅食。现阶段关于个体行为追踪试验方法还存在一定的缺陷,即难以在环境条件多变的海洋环境中对漂流集鱼装置进行长期不断地追踪。除此之外,不能确定个体携带追踪仪器是否与正常状态下的行为有所差异。因此,“人工集鱼装置是否会消极改变黄鳍金枪鱼的摄食行为冶的猜想目前仍然难以确定。

2.5 垂直移动

有时,随附鱼群中存在的饵料生物无法维持黄鳍金枪鱼集群的摄食需要,集群可能会下潜到较深的水层搜寻食物。而人工集鱼装置的存在是否会引起黄鳍金枪鱼垂直移动的深度发生改变,这一直是学界关于黄鳍金枪鱼摄食行为研究的热点。

一般而言,自由鱼群中的黄鳍金枪鱼通常栖息在较深水层,有时下潜数百米的水深,而随附鱼群中的个体下潜深度相对较浅,多数时间均在近表层的水域内活动。在人工集鱼装置下,黄鳍金枪鱼原有的垂直分布范围或将改变[32]。人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼垂直移动影响的调查可通过对比两种不同环境下深度范围,即以人工集鱼装置周围500 m为界限,利用深度分析的方法对当地海洋温度进行水文测量。通过对照发现,人工集鱼装置周围的黄鳍金枪鱼幼鱼在混合层处大幅度游动[33]。现有研究中,黄鳍金枪鱼垂直移动于表层混合层和温跃层之间,黄鳍金枪鱼白天停留在温跃层上方,随后游至混合层和表层之间,夜间进入混合层[32]。人工集鱼装置附近虽有食物资源,但不可能为一个中等大小的鱼群提供食物来源[12]。白天时,黄鳍金枪鱼自由鱼群表现出反复在温跃层以下和声散射层之间上下游动,深度在225~475 m。它的最大下潜深度为1022 m。同比之下,鲣鱼下潜深度为596 m,大眼金枪鱼的下潜深度为1695 m。黄鳍金枪鱼自由鱼群的垂直下潜深度表明,夜晚时96%的时间黄鳍金枪鱼在温跃层以上活动[34]。多项研究可以发现,人工集鱼装置下的黄鳍金枪鱼一般在近海表层的区域内游动。

另一方面,黄鳍金枪鱼下潜的垂直深度可能与一天中所处的时间段也有一定的关系。Ritz[15]对印度洋海域留尼旺岛附近的8尾黄鳍金枪鱼进行了声学追踪,试验结果表明,可利用潜在垂直游泳速度作为鱼类觅食和运动类型(人工集鱼装置下的行为,在不同人工集鱼装置之间的移动或近岸迁移的行为,离开人工集鱼装置的行为)的指标。昼夜行为变化影响黄鳍金枪鱼的垂直移动,夜晚时黄鳍金枪鱼进行大范围地垂直移动[15]。

总体而言,随附鱼群中,黄鳍金枪鱼个体垂直移动行为相对复杂。研究方法的不同导致结论也不相同,关于黄鳍金枪鱼的垂直分布规律是否直接或间接与人工集鱼装置有关仍需进一步观察。一些黄鳍金枪鱼个体在人工集鱼装置下的垂直移动规律可以为渔民调整放网深度提供参考,另外,通过调整网具的沉降性能起到保护黄鳍金枪鱼幼鱼的作用。

2.6 健康

许多试验均选用测量黄鳍金枪鱼鱼体的空胃率作为摄食强度的参数,空胃率指标可以比较随附鱼群和自由鱼群间的健康差异[6]。对于人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼幼鱼而言,与自由鱼群的同类个体相比,每日摄入的食物量要少得多。据数据显示,在漂流人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼个体的空胃率为85%,而自由鱼群个体的空胃率仅为25%。由此可以看出,人工集鱼装置更像是一个躲避天敌的保护区域,而不是一个合适的栖息地。另一组捕捞试验得到随附鱼群中黄鳍金枪鱼的空胃率为49%,而自由鱼群的空胃率仅为7%[27]。但对比试验中,不同渔法对黄鳍金枪鱼的捕获时间和规格均存在差异。首先,在时间上,人工集鱼装置渔法大多在8:00之前捕获,而捕获自由鱼群则在白天。小型金枪鱼多在白天摄食饵料,自由鱼群中的黄鳍金枪鱼有更多的时间摄食,因此,凌晨时的空胃率相对较高。

鱼体的饱满度被认为是鱼类健康的指示数据。通过对比随附鱼群和自由鱼群的胸廓周长,发现自由鱼群中个体比随附鱼群中的个体健康。周围饵料生物的减少会影响黄鳍金枪鱼的食物储备,利用胃的饱满度可作为评判黄鳍金枪鱼摄食情况的指标。此方法主要目的是研究人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼个体生长率的影响。在此基础上关于黄鳍金枪鱼的个体生长率还需要更细致地研究[35]。

2.7 生态陷阱

Marsac等[13]认为,由于金枪鱼的趋向性行为,聚拢在人工集鱼装置下对金枪鱼种群和渔业产生了较大影响。例如,离岸大洋水域漂流人工集鱼装置和锚泊人工集鱼装置的负作用影响导致金枪鱼遗传特性的缺失,人工集鱼装置表现出的功能为“生态陷阱冶。它会使个体的行为发生变化,从而导致种群的生长率降低[36-37]。人工集鱼装置会快速高效地吸引小型金枪鱼,它们会停留在人工集鱼装置下很长一段时间,当环境条件发生变化时,会致使金枪鱼处于饵料条件匮乏的区域,从而形成生态陷阱。自20世纪80年代末期以来,漂流人工集鱼装置在大洋水域的大量使用很可能是“生态陷阱冶形成的原因。Marsac等[13]首次提出这一假说,并认为人工集鱼装置对金枪鱼集群的模式产生影响,在热带海域内大量投放漂流人工集鱼装置会改变金枪鱼种群的原始洄游规律。另一个方面,漂流人工集鱼装置的使用消极地影响了人工集鱼装置下金枪鱼幼鱼的生长和死亡率。目前,关于生态陷阱的研究主要针对环境条件的改变,致使金枪鱼的行为向不利的一端发展。然而目前科学界对生态陷阱是否真实存在还有一定的质疑,虽然有大量的金枪鱼行为学数据,但个体的选择和习惯还有待进一步地追踪和研究[35]。随着围网渔业中使用的漂流式人工集鱼装置升级,通过测试作业区域中黄鳍金枪鱼在漂流式人工集鱼装置下的停留时间,对比随附鱼群与自由鱼群间生长速度和食性的差异,可为判断人工集鱼装置是否作为生态陷阱提供重要的参考依据。

2.8 人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼各种行为间的关系

通过研究黄鳍金枪鱼的趋向行为与集群行为间的关系可以发现,人工集鱼装置对附近水域内的黄鳍金枪鱼能起到快速聚集的作用。这种聚集效应并非因为人工集鱼装置投放而吸引金枪鱼个体,而是多个不同体长组的集群短时间内快速地聚集到人工集鱼装置下的不同水层中。也就是说,黄鳍金枪鱼的这种趋向性行为并不是单一个体随机性行为,其对象是被人工集鱼装置吸引的自由集群中所有个体。当集群中的一个或者多个个体游向人工集鱼装置,原本集群中的其他个体也会表现出同样的趋向性行为。但有试验表明,有些人工集鱼装置并没有能够有效地聚集到金枪鱼类,这并不表明人工集鱼装置失去对黄鳍金枪鱼的趋向功能,可能与人工集鱼装置的设计及其附近的饵料生物水平有关。不同人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼聚集作用的原因仍需进一步深入研究。

对于黄鳍金枪鱼表现出的趋向性行为,它们聚集到人工集鱼装置下的原因中其中一个假说是鱼群将人工集鱼装置作为“饵料富集区域冶。当自由鱼群处于饵料生物匮乏的海域,鱼群可能会将人工集鱼装置作为饵料生物集中的区域而表现出趋向性行为。其次,黄鳍金枪鱼随附行为假设的依据是黄鳍金枪鱼在同一个人工集鱼装置下停留时间的长短。研究发现,相比于大眼金枪鱼,黄鳍金枪鱼停留在同一个人工集鱼装置下的时间较短,这可能由于在网络式分布人工集鱼装置的海域中,装置的作用范围对于不同种类的金枪鱼类存在差异,黄鳍金枪鱼相比于其他金枪鱼类表现出较强的趋向性行为。但可以判断的是黄鳍金枪鱼在这一时期内放弃了大洋尺度的洄游。最后,人工集鱼装置下黄鳍金枪鱼表现出白天聚集于该装置附近,夜间则下潜到较深的水层。这与黄鳍金枪鱼摄食对象的昼夜水层分布也有一定的关系。以空胃率指标作为推断黄鳍金枪鱼在人工集鱼装置下的垂直移动行为与摄食活动有一定的关系。总的来讲,黄鳍金枪鱼的各种行为,尤其是趋向性行为和集聚行为间的关系非常复杂,其是否由摄食行为和垂直移动导致也需要进一步核实。

3 人工集鱼装置渔法管理

鉴于大规模投放人工集鱼装置对传统金枪鱼种群的集群、摄食、健康、生长、洄游和死亡等方面造成了负面影响或潜在影响,并进一步对海洋中上层生态系统造成潜在的生态威胁这一现状,目前,各大洋的区域性管理组织均推行了相应的人工集鱼装置管理措施。

2007年,中西太平洋渔业委员会(Western And Central Pacific Fisheries Commission,WCPFC)提供的数据显示,中西太平洋金枪鱼产量占世界金枪鱼总产量的54%。为保证金枪鱼资源的可持续发展,WCPFC对围网船舶均配备观察员用于监督渔船作业,同时记录人工集鱼装置的种类,投放与回收的位置和时间,人工集鱼装置下网时的产量和兼捕渔获的数量。WCPFC鼓励船舶使用最新方法改进人工集鱼装置,使之兼捕更少的黄鳍金枪鱼和大眼金枪鱼幼鱼。同时,为了保护黄鳍金枪鱼幼鱼,WCPFC对人工集鱼装置渔法实施严格的禁渔期和禁渔区制度。该组织规定,每年当地时间7月1日0:00时至9月30日24:00时期间,禁止使用天然或人工集鱼装置,且在此期间,不允许生产船舶在太阳升起前一小时和太阳下落后一小时下网捕捞金枪鱼自由鱼群[38]。

美洲间热带金枪鱼委员会(Inter-American Tropical Tuna Commission,IATTC)专门成立了一个工作小组,工作组通过收集人工集鱼装置的数量,记录人工集鱼装置放置的位置和时间,以及人工集鱼装置网次中幼鱼和非目标种的数量,以期对今后完善人工集鱼装置管理条例做好准备[39]。

印度洋金枪鱼委员会(The Indian Ocean Tuna Commission,IOTC)鉴于人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼幼鱼捕捞压力不断增加,这些幼鱼体长均在最适可捕体长范围以下,为减少人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼幼鱼的兼捕,IOTC规定了最小捕捞规格和上岸率,并在一定程度上减少人工集鱼装置使用的数量[40]。

此外,一些沿海国家也采取针对人工集鱼装置的管理措施。澳大利亚渔业管理局(AFMA)规定,捕捞船舶使用人工集鱼装置必须向AFMA申请,申请成功的渔船记录海洋中的人工集鱼装置各项数据并向AFMA报备。其中包括:淤投放人工集鱼装置的数量;于人工集鱼装置的种类;盂人工集鱼装置的结构和材料(包括电子装置、规范卫星浮标、卫星接收装置的使用)。AFMA会给每个人工集鱼装置设置一个独特的代码。船东投放人工集鱼装置时需要提供资料给AFMA。这些资料包括:淤投放的经纬度;于人工集鱼装置投放或回收;盂投放或收回的日期。如果人工集鱼装置丢失,替换它的必须是同种类型、设计和材质的人工集鱼装置。人工集鱼装置必须使用天然可降解的材料,不能使用可能导致鲨鱼、海龟或任何非物标种缠绕的材料。当鲨鱼、鲸鲨、鲸鱼、蝠鲼、海豚、海龟等海洋保护动物在人工集鱼装置附近时,不允许生产作业。注册人需要定期对人工集鱼装置进行维护,有必要时进行更换,如果不再使用它们必须将其从水中移除[40]。

4 展望

随着人工集鱼装置广泛应用于全球大洋和沿岸水域,世界渔业产量大幅度提升的同时,黄鳍金枪鱼的种群生物量正在逐年减少。为了使黄鳍金枪鱼成为可持续开发的生物资源,对于人工集鱼装置的使用和管理迫在眉睫。目前的研究还难以明确黄鳍金枪鱼聚集与人工集鱼装置间的确切关系。黄鳍金枪鱼会选择在一个条件适合的人工集鱼装置下活动,直到它们开始季节性洄游或者发现了另一个环境条件更优的人工集鱼装置。目前,关于黄鳍金枪鱼聚集在人工集鱼装置下的6种假说是通过不同的观点阐述人工集鱼装置聚集黄鳍金枪鱼的原因,大部分研究着重在人工集鱼装置下个体行为学的追踪,而不同海域不同方法的研究结果中存在矛盾,无法确定人工集鱼装置会直接或间接地影响黄鳍金枪鱼的生物学和行为学规律。因此,需要更多地对黄鳍金枪鱼聚集在人工集鱼装置下的时间进行分析,并判断其动机。另外,还要对黄鳍金枪鱼所处海域栖息地的实际状况进行分析,并结合环境条件讨论生物学指标差异的原因。

在人工集鱼装置结构和围网网具的设计上,通过改进人工集鱼装置的结构,减少对中上层生态系统的影响,并调整围网网具的结构和网目尺寸,减少对黄鳍金枪鱼幼鱼的兼捕。在人工集鱼装置的管理领域,各大洋区域性管理组织针对人工集鱼装置对黄鳍金枪鱼种群数量的影响,推行了相应的管理条例,但这些条例主要针对黄鳍金枪鱼幼鱼的保护和防止生长型过度捕捞,对于人工集鱼装置带来的生态影响缺乏考虑。因此,加强人工集鱼装置的管理,才能实现中上层生态系统的完整性和对黄鳍金枪鱼资源的可持续开发利用。

[1]Dagorn L,Holland K N,Restrepo V,et al.Is it good or bad to fish with FADs?What are the real impacts of the use of drifting FADs on pelagicmarine ecosystems?[J].Fish and Fisheries,2013,14 (3):391-415.

[2]Morgan A C.Fish Aggregating Devices(FADs)and tuna impacts and management options[R/OL].The Pew Environment Group, 2011.http://www.pewtrusts.org/~/media/legacy/uploadedfiles/ peg/publications/report/pegosdfadsenglishfinalpdf.pdf.

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Effect of fish aggregation devices on biology and ecology of yellow fin tuna Thunnus albacares:research progress

YE Sheng-jie1,ZHU Guo-ping1,2,3
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai201306,China;2.National Distant-water Fisheries Engineering Research Cen-ter,Shanghai201306,China;3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation ofOceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai201306, China)

The catch of tuna purse-seine fishery was increased sharply because of wide utilization of artificial fish aggregating devices(FADs)in tropical oceans in the past years,and many ecological effects were found as well. This paper summarized the researches on interactions between FADs and yellowfin tuna Thunnus albacares in the past 30 years from the aspects of the behavioral pattern of yellowfin tuna under FADs,the effects of FADs on biolo-gy and ecology of yellowfin tuna and the FAD fishing management worldwide in order to further understand the effects of FADs on biology and ecology of yellowfin tuna.The large-scale utilization of FADswas shown to poten-tially affect the behavioral pattern of yellowfin tuna,and the effect level and pattern is considered because of limited tagging experiments,tagged individuals and periods.FADswill affect the health and growth of yellowfin tuna popu-lations and feeding habit.The development of some new technologies and methods(e.g.acoustic device,tagging release-recapture,satellite positioning,etc.)also promotes the research in the field,but the behavior of fish is not understood in a long period.Tagging release-recapture technique,especially archival tagging will become themain approach in the future,and the focus should be shifted from single FAD to network distribution of FAD,in order to clarify whether interactionswill be occurred between yellowfin tuna and FAD.The drifting FAD should also be fur-ther studied.The globalmanagementon FAD fishingmethod should increasingly be paidmore attention because the regional fisheriesmanagement organizations and coastal regionsmake uncertain utilization of FAD fishingmethod.

fish aggregation device;Thunnus albacares;behavior

Q954.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.03.019

2095-1388(2017)03-0373-08

2016-11-20

国家“863冶计划项目(2012AA092302);国家科技支撑计划项目(2013BAD13B03);上海海洋大学科技专项(A2-0203-00-100331)

叶圣杰(1992—),男,硕士研究生。E-mail:yelamp1992@sina.com

朱国平(1976—),博士,副教授,硕士生导师。E-mail:gpzhu@shou.edu.cn