两种地被植物生长、叶片解剖结构及光合特性对干旱胁迫的响应

王贝贝+孙虹豆+江文+王羽淑+孙蕊+刘磊+张雪微+骆建霞

摘 要：研究干旱胁迫对匍枝委陵菜和荆芥生长、叶片解剖结构及光合特性的影响，以了解2种植物的耐旱能力及差异。结果表明，干旱胁迫下，匍枝委陵菜的相对生长量高于荆芥；2种植物的叶片厚度、净光合速率、胞间二氧化碳浓度及叶绿素含量均随干旱胁迫程度的加深而减少，其中，匍枝委陵菜下降幅度较小；栅栏组织与海绵组织的比值均随干旱程度的加深而增加，其中，荆芥增加幅度较大；叶绿素a与叶绿素b的比值及类胡萝卜素与叶绿素的比值在干旱胁迫下未发生显著变化。综合各测试指标及对植株观察的结果认为，2种植物均有较强的耐旱能力，其中，匍枝委陵菜的耐旱能力更强。

关键词：干旱胁迫；地被植物；生长；叶片解剖结构；光合特性

中图分类号：S688.4 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.03.001

Responses of Growth， Leaf Anatomical Structure and Photosynthetic Characteristics of Two Ground Cover Plants to Drought Stress

WANG Beibei1，SUN Hongdou1，JIANG Wen2，WANG Yushu1，SUN Rui1，LIU Lei1，ZHANG Xuewei1，LUO Jianxia1

（College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural College，Tianjin 300384，China； 2.Tianjin Cherry Valley Agricultural Technological Development Company， Limited， Tianjin 301908，China）

Abstract： The effects of drought stress on growth， Leaf anatomical structure and photosynthetic characteristics of Nepeta cataria and Potentilla flagellaris were studied to understand difference between the two species in respect of drought tolerance ability. The results showed that under drought stress Potentilla flagellaris had higher relative growth rate than Nepeta cataria. With the increasing degree of drought stress， leaf thickness， net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide concentration and chlorophyll content of both two species decreased， with the smaller decreasing extent for Potentilla flagellaris. The ratio of palisade and spongy tissues increased with the increasing degree of drought stress， with the greater increasing range for Nepeta cataria. The ratio of chlorophyll a and chlorophyll b， the ratio of carotenoid and chlorophyll didn′t change significantly under drought stress. According to the indicators quoted above the two tested species could be considered as plants with more or less strong drought resistance ability， of which Potentilla flagellariswas higher than that of Nepeta cataria.

Key words： drought stress； ground cover plants； growth； leaf anatomical structure； photosynthetic characteristics

我國有1/2的土地属于干旱或半干旱地区，且大部分集中在北方，因此，研究植物的耐旱性对北方的绿化实践有重要意义。荆芥（Nepeta cataria）和匍枝委陵菜（Potentilla flagellaris）是新型的园林地被植物，其花期较长，覆盖地面能力强，可适应不同立地条件下栽培，具有推广应用价值。关于地被植物耐旱性研究[1-5]以及对荆芥和匍枝委陵菜[6-9]的研究多有报道，但尚未见关于这2种地被植物耐旱性比较的研究报道。

本试验通过对干旱胁迫处理下荆芥和匍枝委陵菜的生长、叶片解剖结构、色素含量和光合指标的测定，以了解2种植物的耐旱能力及差异，旨在为其在园林绿化中的应用及制定栽培管理措施提供依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

将培育的匍枝委陵菜和荆芥幼苗（株高8～10 cm）移栽到盛有1 800 g培养土（园土∶珍珠岩=4∶1）的花盆中，进行缓苗生长，当植株高度生长至15～20 cm左右时，进行干旱胁迫处理。

1.2 方 法

采用盆栽法，设置轻度（土壤相对含水量（SRW）为50%）、中度（SRW为35%～40%）、重度（SRW为25%～30%）3个干旱胁迫处理，同时以正常浇水为对照（SRW保持在60%～80%），采用称重法监测土壤含水量。试验开始时，每盆都浇透水，之后让土壤水分持续降低至设置的干旱胁迫程度（对照正常浇水），继续胁迫24 h后取样测定各指标。采用随机区组设计，重复4次，每个处理至少25株。每次取样测定各项指标的同时，取出2～3盆给予复水，解除干旱胁迫，并观测植物的恢复状态和时间（恢复状态以植株叶片挺立为标准）。

1.3 测定指标及方法

各干旱处理前和干旱结束时测定全部植株高度。选取新梢中部成熟有代表性的叶片进行叶片解剖结构、生理及光合指标的测定；徒手制片，于光学显微镜（CX21FS1）下用显微测微尺测定叶片、栅栏组织和海绵组织厚度；采用乙醇提取法[10]测定色素（叶绿素和类胡萝卜素）含量；于晴天10：00—12：00用CI-340手持式光合仪（美国）测定叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、胞间二氧化碳浓度（C）及气孔导度（Gs）。

生长量（cm）=处理后平均株高-处理前平均株高；相对生长量=（处理生长量/对照生长量）×100%。

1.4 数据处理

利用SPSS 17.0统计软件对试验数据进行统计分析，采用SSR法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对2种植物植株形态及生长量的影响

由表1可知，荆芥在轻度干旱胁迫下能正常生长，而匍枝委陵菜有极少数叶片颜色开始变淡；在中度和重度干旱胁迫下，2种植物均有受害症状，其中，匍枝委陵菜受害症状表现明显；复水解除胁迫后，2种植物均能恢复正常，匍枝委陵菜恢复时间（恢复状态以植株叶片挺立为标准）较荆芥短，待到复水后14 d左右时，2种植物均能长出新叶。

从表2可以看出，2种植物在干旱胁迫下的生长受到抑制。由于植物种类不同，其对照植株的生长量不同，为消除植物不同对处理效果比较的影响，可采用相对生长量进行分析。由分析结果可知，2种植物的相对生长量均随干旱胁迫的增加而下降，匍枝委陵菜下降幅度小，但其平均相对生长量均在60%以上。此结果表明，2种植物均有较强的耐旱能力。

2.2 2种植物叶片解剖结构在干旱胁迫下的变化

对干旱胁迫下2种植物的叶片、栅栏组织和海绵组织厚度进行观察测定，结果如表3所示。

从表3可以看出，2种植物叶片、栅栏组织和海绵组织厚度均随干旱胁迫程度的加深而减少，在轻度胁迫下，与对照相比，除荆芥的叶片厚度外其余都未发生显著变化，说明轻度干旱胁迫尚未对2种植物的叶片生长产生显著影响；当干旱胁迫达到中、重度时，2种植物的叶片生长受到影响，叶片、栅栏组织和海绵组织厚度均显著或极显著低于对照，其中，匍枝委陵菜重度胁迫时比对照的叶片厚度下降28.93%，荆芥下降32.06%，这可能与叶片在干旱胁迫下失水以及蓄水能力下降有关。从表3还可以看出，2种植物的栅栏组织与海绵组织的比值均随干旱胁迫程度的增加而增加，说明海绵组织减少的幅度较大，有利于植物适应干旱胁迫的土壤条件。

2.3 干旱胁迫对2种地被植物色素含量的影响

对干旱胁迫下2种植物的叶绿素（Chl）和类胡萝卜素（Car）含量进行测定，结果如表4所示。

从表4可以看出，与对照相比，2种植物在轻度干旱胁迫下其叶绿素含量未发生显著变化，说明在此胁迫程度下尚未对2种植物的叶绿素合成产生影响；干旱程度加深至中重度胁迫时，2种植物的叶绿素含量显著或极显著下降，其中，荆芥下降幅度较大；干旱胁迫未对2种植物的类胡萝卜素含量产生显著影响。从叶绿素a与叶绿素b的比值（Chla/Chlb）和类胡萝卜素与叶绿素的比值（Car/Chl）的变化看，2种植物在干旱胁迫下均未发生显著变化。综上可知，干旱胁迫对2种植物色素的合成影响均较小。

2.4 干旱胁迫对2种植物光合特性的响应

对干旱胁迫下2种植物的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、胞间二氧化碳浓度（C）及气孔导度（Gs）的分析结果如表5所示。

从表5可以看出，干旱胁迫对2種植物净光合速率（Pn）影响显著，在轻度胁迫时，与对照相比，2种植物的净光合速率即显著下降，随干旱胁迫程度继续加深净光合速率持续下降，其中，荆芥下降幅度较大；2种植物的蒸腾速率（E）和胞间二氧化碳浓度（C）在干旱胁迫下的变化趋势同净光合速率一致；2种植物叶片的气孔导度在轻度、中度胁迫下的变化较小，当重度胁迫时，荆芥Gs较对照极显著下降，匍枝委陵菜显著下降。

3 结论与讨论

干旱对植株影响最直观的反映，体现在外观形态表现上，有研究报道，干旱胁迫抑制玉米的生长，并导致生物积累量降低[11]。也有研究报道，在干旱胁迫下，红花玉兰生长受到抑制，且胁迫程度越高，受抑制现象越明显[12]。本试验结果表明，匍枝委陵菜在轻度干旱胁迫（土壤相对含水量SRW为50%）时率先出现受害症状，2种植物在中度（SRW为35%～40%）、重度（SRW为25%～30%）干旱胁迫下萎蔫程度逐渐增大。在逆境胁迫下，植株的相对生长量越大者抗逆性越强，相对生长量超过50%的植物有较强的耐旱能力[13]。本试验结果表明，2种植物的相对生长量均达到65%以上，且匍枝委陵菜的相对生长量较大。综合来看，2种植物均有较强的耐旱能力，从生长量角度看，匍枝委陵菜耐旱能力较强，其地上部分萎蔫程度表现明显，而荆芥叶片表面覆绒毛，可减少水分散失，萎蔫程度相对较小，但是匍枝委陵菜复水后恢复时间较短，说明匍枝委陵菜根系耐旱能力较强。

栅栏组织与海绵组织的比值在光能利用中起到重要作用，栅栏组织越厚，细胞排列越紧密，植物的光能利用率越高，随水分含量的减少，栅栏组织与海绵组织的比值会逐渐增大，叶片的紧密程度不断提高，表示其抗旱能力就越高[14]。有研究表明，沙芥的叶片厚度随干旱胁迫的增加呈降低趋势，而栅栏组织厚度/海绵组织厚度则升高，这样的结果更有利于适应干旱的沙漠环境[15]。吴建慧等[16]研究表明，绢毛委陵菜的栅栏组织/海绵组织厚度随干旱胁迫的增加而增加。也有人研究了赤皮青冈幼苗的栅栏组织/海绵组织厚度则随干旱胁迫的增加而减少[17]。本试验结果表明，2种植物的叶片厚度均随干旱胁迫的增加而减少，与前人研究结果一致；栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值则随干旱胁迫程度的增加而增加，说明植物叶片的海绵组织排列紧密程度提高，有利于适应干旱的环境。

植物叶片中叶绿素的作用是获取光能并将其转化为化学能，类胡萝卜素不仅能够拓宽光合作用中的吸收光谱，还可以保护叶绿素。有研究认为，德国补血草中叶绿素含量随干旱胁迫的加深而下降，而类胡萝卜素/叶绿素（Car/Chl）值则升高[18]。孙景宽等[19]研究认为，沙枣幼苗叶片叶绿素a/叶绿素b（Chla/Chlb）随干旱胁迫增加而先降后升。也有研究认为，在逆境胁迫下，吊兰叶片叶绿素含量和Chla/Chlb呈下降趋势[20]。本试验结果表明，2种植物叶绿素含量在重度干旱胁迫下均极显著下降，在轻、中度胁迫下变化较小，呈下降趋势，其是导致净光合速率（Pn）随干旱胁迫下降的原因之一。类胡萝卜素含量、Car/chl及Chla/Chlb的变化差异均不显著，说明干旱胁迫对叶片色素含量变化影响较小。

引起光合速率降低的气孔和非气孔限制因素可以根据叶片胞间CO2浓度（C）和气孔导度（Gs）的变化来判断，其中，C是关键因子。只有光合速率下降伴随着C降低和Gs升高时，才可以认为光合速率（Pn）的下降主要是受气孔限制； 反之，如果 Pn下降的同时 C升高或者不变，同时 Gs降低，则光合作用的主要限制因素是非气孔因素[21]。在本试验中，2种植物的Pn与C均随胁迫程度的加深而降低，而气孔导度（Gs）下降幅度较小，因此，引起光合速率降低是非气孔因素所致，其原因尚待进一步研究。综合各测试指标、植株形态表现及田间观察的结果认为，2种植物均有较强的耐旱能力，其中，匍枝委陵菜耐旱能力更强。

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