叶面喷施有机氮和无机氮对旱作水稻生理特性的影响

武美燕

(长江大学 农学院/湿地生态与农业利用教育部工程中心，湖北 荆州 434025)

叶面喷施有机氮和无机氮对旱作水稻生理特性的影响

武美燕

(长江大学 农学院/湿地生态与农业利用教育部工程中心，湖北 荆州 434025)

主要探讨了干旱胁迫下有机氮和无机氮对旱作水稻生理特性的影响，为有机氮应用于旱作水稻生产及有机营养肥料的研发提供理论依据。以杂交中稻两优培九为试验材料，通过盆栽方法模拟水稻孕穗期遭遇干旱胁迫，以常规旱作管理(WSM)和喷施清水(DW)为对照，研究了叶面喷施硫酸铵(AS)、甘氨酸(Gly)和谷氨酸(Glu)对水稻叶片叶绿素含量、保护酶活性、渗透调节物质含量、产量和蛋白质含量的影响。结果表明，与常规旱作管理相比，干旱胁迫导致水稻叶片叶绿素含量下降，丙二醛(MDA)含量显著上升，最终使得水稻减产。喷施硫酸铵、甘氨酸和谷氨酸后，不同程度地提高了水稻叶片叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性，降低了MDA含量，并使水稻叶片中脯氨酸(Pro)含量、游离氨基酸总量(TFA)和可溶性蛋白(SP)含量显著增加，从而提高了水稻产量和蛋白质含量，产量的提高主要是由于穗粒数、千粒重和结实率明显增加。硫酸铵和甘氨酸处理效果较好，2个处理间没有显著差异，与清水对照相比，喷施硫酸铵使水稻产量和蛋白质含量分别提高了56.3%和20.5%，喷施甘氨酸分别比对照提高了44.2%和22.0%。无论有机氮还是无机氮，均可通过提高抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，降低干旱胁迫下旱作水稻植株的过氧化物质含量，增强旱作水稻抵抗干旱的能力。

有机氮；保护酶；渗透调节；旱作水稻

水稻是中国主要的粮食作物之一，中国有60%以上的人以稻米为主食，稻米总产量占粮食总产量的40%左右[1]。在传统的水稻生产中，每年灌溉水量达到了1.5×104m3·hm-2，而水分利用效率仅为30%～40%，约1 100亿t的水白白浪费了[2]。水稻是生态适应性较强、水分生态幅度较宽的作物，只要保证一定的水分供应，水稻就可以进行旱作，并表现出旱作作物的一般生理特性，有较大的节水潜力[3-4]。近年来，水稻旱作技术受到了广泛关注。然而，在水稻旱作过程中，一些地区由于季节性干旱频现，造成旱作水稻严重减产[5]，尤其是在旱作水稻生长的关键生育期(返青分蘖期、孕穗期、灌浆期)。干旱胁迫时作物不仅表现出特有的形态特征，如根系发达、根冠比增大、叶片细胞变小等，还表现出较为明显的生理反应[6]。氮素作为植物生长必需的营养元素之一，在调节植物适应干旱逆境方面起重要作用。干旱胁迫条件下氮素营养可以促进渗透调节，提高植物细胞酶促防御系统的活性，进而增强作物抗旱性，且氮素营养对作物抗旱性的影响与氮素形态有关[7-16]。目前，关于氮素形态与植物抗旱性关系的研究仅限于铵态氮、硝态氮或两者不同比例的混合物，单一氨基酸氮营养在作物适应干旱逆境胁迫中的作用报道较少。本试验通过盆栽土培方法，模拟旱作水稻孕穗期遭遇干旱胁迫后，喷施不同形态氮素营养(氨基酸态氮和无机氮)对水稻叶片渗透调节物质含量、保护酶活性、产量和蛋白质含量的影响，为旱作水稻生产及有机营养肥料的研发提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014年和2015年在长江大学试验基地进行。供试水稻品种为杂交中稻两优培九，供试土壤为水稻土，土壤有机质18.21 g·kg-1，碱解氮119.29 mg·kg-1，速效磷73.72 mg·kg-1，速效钾123.36 mg·kg-1。

试验采用盆栽土培法，每盆装土7.5 kg，5月20日播种，半旱育秧，6月5日移栽至盆钵，每盆2穴，每穴2株，移栽时秧龄为15 d，2～3叶，小苗带土移栽。水稻移栽前底施尿素6.5 g，过磷酸钙1.8 g，氯化钾1.8 g；移栽后盆内保持2 cm水层缓苗5 d，之后安装土壤水分张力计并进行旱作管理，具体管理方法参考王熹等[17]的方法，使土壤水势控制在-5～-10 kPa(定期浇水，保持湿润)。待水稻进入拔节后期(7月25日)开始控水，当土壤水势控制在-60～-75 kPa(7月30日)，即胁迫处理开始(此时水稻进入孕穗期)，处理5 d。然后进行叶面喷施(8月5日)，共4个处理，分别为清水(DW)、硫酸铵(AS)、甘氨酸(Gly)、谷氨酸(Glu)，每个处理喷施30 mL，其中N浓度为70 mg·L-1(氮素浓度根据前期预实验结果确定)，连喷2 d，对照喷等量清水。同时设置常规旱作管理处理(WSM，定期浇水使土壤水势维持在-5～-10 kPa)。完全随机排列，6次重复，共30盆。用塑料膜拱棚遮雨，其余管理措施同大田。在喷施后第3天(8月8日)，采集植株剑叶进行抗旱生理指标和叶绿素含量测定，3次重复。待水稻成熟(10月10日收获)后拷种，并测定产量和籽粒蛋白质含量。

1.2 测定方法

叶绿素含量采用95%乙醇提取比色法测定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定，以每分钟内D470变化0.01为1个酶活单位(U)，单位为U·g-1min-1，以鲜质量计；过氧化氢酶(CAT)活性采用高锰酸钾滴定法，以每g鲜质量样品1 min内分解H2O2的毫克数表示，单位为mgH2O2·g-1min-1；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定，以μmol·g-1为单位，以鲜质量计；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法，以mg·g-1为单位；脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定，单位为μg·g-1，以鲜质量计[18]；游离氨基酸采用茚三酮溶液显色法测定，以mg·g-1为单位，以鲜质量计[19]；籽粒蛋白质含量用美国马里萨斯州生产的NIR Systems 5000型近红外分析仪测定，每个处理取2.5 g粉碎的籽粒样品，置于内径为3.6 cm的圆形杯中，扫描并收集其光谱，每个样品扫描32次，取平均值，利用标准方程计算籽粒蛋白质含量[20]。

1.3 数据分析

文中数据为2年试验数据的平均值，用DPS 7.05统计分析软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻叶绿素含量的影响

孕穗期干旱会导致水稻叶片叶绿素含量降低。喷施有机氮和无机氮后，叶绿素含量显著升高(P<0.05)，其中，喷施硫酸铵处理的叶绿素含量最高，但3种处理间差异不显著(图1)。

2.2 有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻SOD、POD和CAT活性的影响

在干旱胁迫下，水稻剑叶中SOD、POD和CAT活性均有不同程度的提高(图2)。与常规旱作管理相比，分别提高了20.5%、15.9%和24.8%(P<0.05)。在干旱胁迫5 d后喷施有机氮和无机氮，与清水对照相比，硫酸铵和甘氨酸处理显著提高了水稻剑叶中SOD、POD、CAT活性(P<0.05)，其中，SOD活性分别增加了31.1%和24.6%，POD活性分别增加了16.4%和66.5%，CAT活性分别增加了28.0%和24.3%。与清水对照相比，喷施谷氨酸后，叶片中SOD活性升高，但差异不显著；POD和CAT活性显著升高，分别增加了50.5%和20.7%。

图中数据以鲜质量计。下同Data in the figure were detected based on fresh weight. The same as below

2.3 有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻MDA和脯氨酸含量的影响

由图3可知：与常规旱作管理相比，干旱处理后水稻叶片MDA和脯氨酸含量显著增加，增加幅度分别为126.6%和12.7%(P<0.05)；与清水对照相比，干旱胁迫后喷施硫酸铵、甘氨酸和谷氨酸，MDA含量明显降低，脯氨酸含量显著升高(P<0.05)，MDA含量降低幅度分别为30.7%、26.0%和19.7%，脯氨酸含量增加幅度分别为33.8%、38.8%和23.8%。硫酸铵和甘氨酸处理间差异不显著。

2.4 有机氮和无机氮对干旱胁迫下水稻游离氨基酸总量和可溶性蛋白含量的影响

由图4可知，与常规旱作管理相比，干旱胁迫下水稻叶片游离氨基酸总量和可溶性蛋白含量均显著增加，增加幅度分别为39.9%和23.5%(P<0.05)。与清水对照相比，喷施硫酸铵、甘氨酸和谷氨酸均显著增加了叶片中游离氨基酸总量

图2 喷施有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻剑叶SOD、POD和CAT活性的影响Fig.2 Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on SOD， POD and CAT activities of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress

和可溶性蛋白含量，其中，喷施硫酸铵处理分别增加了66.8%和25.6%，喷施甘氨酸处理分别加了51.9%和24.1%，喷施谷氨酸处理分别加了27.7%和20.9%。硫酸铵和甘氨酸处理间没有显著差异。

2.5 有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻产量和蛋白质含量的影响

氮营养不仅能改变水稻抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，还会显著影响水稻的产量和蛋白质含量。表1表明，与常规旱作管理相比，干旱处理使水稻产量降低了44.3%，主要是穗粒数、千粒重和结实率降低幅度较大所致(P<0.05)，但是蛋白质含量变化不明显。与清水对照相比，喷施硫酸铵、甘氨酸和谷氨酸后，水稻产量和蛋白质含量均有不同程度的提高，硫酸铵和甘氨酸处理效果较好，产量分别增加了56.3%和44.4%，主要是由于穗粒数、千粒重和结实率提高高的原因，蛋白质含量增加幅度分别为19.1%和20.9%。

图3 喷施有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻剑叶MDA和脯氨酸含量的影响Fig.3 Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on MDA and proline content of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress

图4 喷施有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻剑叶游离氨基酸和可溶性蛋白含量的影响Fig.4 Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on free amino acid and soluble protein content of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress

表1 喷施有机氮和无机氮对干旱胁迫下旱作水稻产量和蛋白质含量的影响

同列数据后无相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。WSM，常规旱管；DW，清水；AS，硫酸铵。

Values (mean±SD) without the same lower letters within a column are significantly different at the 5% level. WSM， water-saving management; DW， distilled water; AS， ammonium sulphate.

3 讨论

曹翠玲等[21]研究认为，在小麦中后期同时供给铵态氮和硝态氮，根系SOD活性最高，MDA含量较低，膜脂过氧化程度轻；单供硝态氮时，根系SOD、POD和CAT活性均较低，MDA含量最高，膜脂过氧化程度较严重；单供铵态氮时，根系的SOD、POD和CAT活性均较高，但是MDA含量也较高，推测单供铵态氮时细胞产生的活性氧太多，保护酶系统不能将其有效清除，加剧了膜脂过氧化程度。朱维琴等[22]研究认为，水培条件下采用聚乙二醇(PEG)模拟干旱胁迫，与缺氮及NH4NO3-N处理相比，根施Gly-N处理的水稻幼苗叶片SOD、POD、CAT可维持较高活性或受抑制程度较低，同时，水稻幼苗叶片膜脂氧化伤害程度较缺氮及NH4NO3-N处理低，表明Gly-N处理可在一定程度上缓解干旱胁迫对水稻幼苗的膜脂过氧化伤害。本试验结果表明，常规旱作管理水稻叶片MDA含量显著低于干旱处理，说明叶片膜脂过氧化程度较轻，但SOD、POD和CAT活性也较低，其原因可能是此种管理方式适合该品种水稻生产，尽管用水量减少，但是水稻没有受到水分胁迫，因此，叶片内3种酶活性相对较低，这与张军等[23]在小麦上的研究结果一致。但在孕穗期遭遇干旱胁迫后，叶面喷施硫酸铵和甘氨酸均显著增加了水稻剑叶中SOD、POD和CAT的活性，显著降低了MDA含量，且二者之间无显著性差异，说明硫酸铵和甘氨酸均可以提高旱作水稻抗旱性，这与朱维琴等[22]的研究结果一致，但与曹翠玲等[21]的研究结果有差异，这是否与试验条件如处理方式或所用无机氮种类不同有关，还有待进一步研究证明。

水分亏缺时，植物在各种损伤出现之前，就对胁迫作出包括基因表达在内的适应性调节反应。干旱诱导蛋白的形成是植物抵御干旱胁迫的主动保护机制，可溶性蛋白的多少，在一定程度上能够反映植物内部代谢的活跃程度[24]。本试验研究证明，叶面喷施3种不同形态氮营养明显增加了干旱胁迫下旱作水稻剑叶中的可溶性蛋白含量，提高了旱作水稻适应干旱的能力，这与前人的研究结果一致，但蛋白质组成是否发生变化尚待研究。栗海俊等[25]研究认为，水分胁迫条件下，供应铵态氮营养的籼稻和粳稻植株体内游离氨基酸和K+可以更有效地积累、转运和穿梭，以致伤流液和韧皮部汁液拥有更强的渗透调节能力。本研究中，干旱胁迫后，喷施硫酸铵和甘氨酸处理的水稻剑叶中脯氨酸和游离氨基酸含量积累明显，这与栗海俊等[25]的研究结果一致。

高焕晔等[26]和卢红芳等[27]发现，水稻和小麦在灌浆结实期遭遇干旱胁迫后，籽粒蛋白质含量均增加。本试验结果表明，孕穗期水稻遭遇干旱胁迫，籽粒蛋白质含量没有明显变化，这可能是因为影响营养品质的关键时期是灌浆结实期而不是孕穗期，这与陈亮等[28]研究结果一致。植物根细胞能够通过细胞质膜上氨基酸的特异性载体蛋白主动吸收氨基酸，吸收动力学符合米氏方程[29]，而且吸收的氨基酸态氮可能有很大一部分在根内发生转氨基作用而被同化，少部分转移到叶片脱氨基后同化[30]。干旱胁迫下叶片对有机氮的吸收转化机制还有待进一步研究。

综上，叶面喷施硫酸铵、甘氨酸和谷氨酸不同程度地提高了干旱胁迫下旱作水稻叶片叶绿素含量，提高了SOD、POD和CAT活性，降低了MDA含量，增加了脯氨酸、游离氨基酸和可溶性蛋白含量，其中以硫酸铵和甘氨酸处理效果较好，均能显著提高水稻产量和蛋白质含量，增强旱作水稻抵抗干旱胁迫的能力。

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(责任编辑 侯春晓)

Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on physiological characteristics of rice in dry cultivation

WU Meiyan

(CollegeofAgriculture，YangtzeUniversity/EngineeringResearchCenterofEcologyandAgriculturalUseofWetland，MinistryofEducation，Jingzhou434025，China)

A potted culture experiment was conducted to study the effects of organic and inorganic nitrogen on physiological characteristics of rice in dry cultivation， the results would provide a scientific basis for the application of organic nitrogen in rice production and the development of organic fertilizer. The effect of spraying ammonium sulphate (AS)， glycine (Gly) and glutamine (Glu) on the leaf surface of rice (OryzasativaL.， Liangyoupeijiu) in dry cultivation under drought stress at the booting stage was evaluated with water-saving management (WSM) and distilled water (DW) as the control， and the chlorophyll content， protective enzymes， osmotic regulation matters， yield and protein content of rice were measured. The results showed that chlorophyll content and yield were decreased， and content of malondialdehyde (MDA) was increased obviously compared to WSM (P<0.05). After spraying AS， Gly and Glu， the chlorophyll content， superoxide dismutase (SOD)， peroxidase (POD)， catalase (CAT) of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress were increased， and MDA content was decreased significantly. The osmotic regulators were enhanced， such as proline (Pro)， total free amino acid (TFA) and the contents of soluble protein (SP). As a result， the yield and protein content of rice in dry cultivation were improved obviously (P<0.05). The increase of kernel numbers， 1000 grain yield and seed setting rate were the key point of harvesting higher yield for these treatments. Effects of AS and Gly were better than Glu， there was no significant difference between AS and Gly. Compared to DW， the yield and protein content of rice in dry cultivation were increased by 56.3% and 20.5% for AS and 44.2% and 22.0% for Gly. It suggested that spraying exogenous organic and inorganic nitrogen on rice in dry cultivation under drought stress could help rice keeping low peroxide contents and enhance rice resistance to drought by increasing activities of antioxidant enzymes and contents of osmotic regulators.

organic nitrogen; protective enzyme; osmotic regulation; rice in dry cultivation

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.03.01

2016-08-22

湖北省教育厅青年基金项目(Q20121211)；湿地生态与农业利用教育部工程中心开放基金(KF201506)；河南商丘农田生态系统国家野外科学观测研究站开放基金(SQZ2015-03)

武美燕(1977—)，女，内蒙古呼和浩特人，博士，副教授，主要从事植物营养逆境生理方面的研究工作。E-mail: wumeiyan2002 @ 163.com

S511.6

A

1004-1524(2017)03-0353-07

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(3): 353-359

http://www.zjnyxb.cn

武美燕. 叶面喷施有机氮和无机氮对旱作水稻生理特性的影响[J]. 浙江农业学报， 2017， 29(3): 353-359.