西双版纳大花万代兰潜在分布区预测

余东莉，杨鸿培，杨正斌

(西双版纳国家级自然保护区科研所，云南 景洪 666100)

西双版纳大花万代兰潜在分布区预测

余东莉，杨鸿培，杨正斌

(西双版纳国家级自然保护区科研所，云南 景洪 666100)

基于153个野外实测分布点，利用最大熵生态位模型( MAXENT) 与地理信息系统( ArcGIS),以海拔、坡度、坡向、植被、植被覆盖度、年均地表温度为环境变量，对西双版纳野生大花万代兰的适宜生境及潜在分布进行了分析。 结果表明：模型预测结果可信度高(AUC=0.897)；海拔、植被是影响大花万代兰生境选择的主要环境因子，模型贡献率分别达40.7%和21.9%；适宜生境区面积3 251 km2，占研究区总面积的21.2%，但83%适宜生境位于现有自然保护区之外，遭受破坏的风险较高。

大花万代兰; 最大熵模型; 潜在分布;环境变量；生境适宜性；西双版纳

大花万代兰(Vandacoerulea)为多年生附生草本植物，分布于印度东北部、缅甸、泰国。 在我国主要见于云南省南部(勐海、景洪)，生于海拔1 000～1 600 m的河岸或山地疏林中树干上[1]。西双版纳是我国野生大花万代兰的主要分布区，由于大花万代兰的花大、色彩鲜艳，深受人们的喜爱，常常会采集野生植株回家种植，当地集市和一些路边摊点也经常能看到有野生植株被兜售。近20年来，随着当地橡胶、茶叶等经济作物的迅猛发展，天然森林面积逐渐减少，林块破碎化严重[2]。生境的丧失和人为的过度采集，使区内的野生大花万代兰资源遭到严重破坏。

生境的丧失和破碎化是导致物种灭绝和生物多样性下降的关键因素[3]。明确物种的生境需求和适宜生境空间分布格局，分析物种的生境需求与当地自然环境的匹配关系，明确其生境的分布范围与特征，进而分析该物种种群减少及致危原因，对制定合理有效的保护对策十分重要。因此，确定影响野生大花万代兰的空间分布及其主要环境因子具有重要现实意义。

针对物种潜在适生分布区的预测，目前国内外学者已发展了众多模型，如回归模型[4]、机理模型[5,6]、生态位模型[7-9]。 众多物种分布模型中，MAXENT模型只需要物种“出现点”的数据, 并且即使在出现点数据较少的情况下 也具有较高的预测精度，预测结果优于其它同类模型[10-14]。本文基于野外实测的大花万代兰分布点，利用MAXENT生态位模型模拟了西双版纳野生大花万代兰潜在适宜生境分布区，并探讨了生境特征与主要环境因子的关系，以期为大花万代兰的保护及相关发展决策提供科学依据。

1 研究区概况

西双版纳傣族自治州(以下简称西双版纳)位于云南省南部，辖景洪市、勐海县和勐腊县，总面积19 124.5 km2。南与老挝、缅甸接壤，西、北、东3面与滇西南山原、山地相连，属于横断山系的余脉；区内山谷相间，纵横交错，最低海拔462 m，最高海拔2 437 m，海拔高差近2 000 m。该区是热带东南亚向温带亚洲过渡的生态交错带，泛北极植物区系和古热带植物区系在这里混合交融，被认为是中国生物多样性保护的优先区域之一[15]。由于独特的地理位置和西南季风的强烈影响，该区呈现出明显的季节性气候，形成了干湿分明的旱季和雨季，雨季从5月一直持续到10月，其间降雨量占全年降雨量的80%以上。对应于这种独特的地理位置和气候特征，全区从南到北，植被由热带植被类型向南亚热带植被类型过渡，同时在垂直方向上，随海拔的升高，植被类型也同样呈现从热带雨林、热带季雨林、亚热带常绿阔叶的交替[16]。

2 材料与方法

2.1 数据来源及处理2.1.1 物种现点数据

野生大花万代兰分布位置数据源于2006—2015年以来西双版纳范围内的历次兰科植物专题调查及相关植物资源调查与监测项目积累的野外实测资料，剔除其中无准确地理坐标信息的记录，获得有效的大花万代兰分布点共计153个。

2.1.2 环境变量选择

植物分布的直接环境因子是光照、温度、湿度和土壤、人为干扰等，但受数据可获性的限制，本次研究选取地形(海拔、坡度、坡向)、气候(年均温度)、植被特征(植被类型、植物覆盖度)3类6个环境因子作为大花万兰生境适宜性模型的预测变量。

1)海拔、坡度、坡向数据：采用研究区30m空间分辨率的数字高程模型(DEM)，在ArcGIS 10.3中进行空间分析获得。年均地表温度(MGT)和植被覆盖度(VFC)，用以反映野生大花万代兰生存环境的气温和光照条件，其中：年均地表温度通过2014年MODIS季度地表温度取平均值计算获得；植被覆盖度通过2014年2月Landsat 8 OLI影像数据按像元二分模型[17]计算获得。

2)植被类型：通过多源信息融合的遥感分类获取，用以表征野生大花万代兰生存环境的植物群落结构特征。研究区植被分布图基于自然保护区植被图、2006年的森林资源二类调查成果、局部地域植被专题调查成果和2015年Landsat 8 OLI影像数据，将该区植被垂直分布特点及阴阳坡分布特性与遥感图像特征相结合，在遥感图像处理软件ENVI 5.0中对研究区Landsat 8 OLI影像进行专家知识辅助决策分类获得。植被划分为7个类型：热带雨林、热带季雨林、亚热带常绿阔叶林、暖性针叶林、暖性落叶阔叶林、竹林及其它。通过2014—2015年的野外实测点验证，解译精度为89%, 表明所获植被分类是可靠的数据源。

2.2 数据处理2.2.1 模型构建

应用最大熵模型(MAXENT)软件(MaxEnt V3.3.3k)，以153个野生大花万代兰实测分布点及其6个环境因子(植被、海拔、坡度、坡向、年均地表温、植被覆盖度)为物种和环境数据，以同期调查未记录到大花万代兰的位置点(6 033个)为背景数据，对研究区野生大花万代兰的适宜分布区进行预测。随机选取75%作为训练样本用于建模，其余25%用作模型检验；环境参数设置中开启刀切法(Jackknife)，以评价各环境因子的权重。取15次模拟结果的平均值作为最终模拟结果[18-19], 得到野生大花万代兰生境的概率分布图。模型输出结果为值在0～1之间的连续栅格数据，像元值表征相应地域作为目标物种生境的适宜程度。

2.2.2 模型验证

采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic, ROC)与横坐标围成的面积即AUC来评价模型预测结果的精确度。AUC取值0～1，值越接近1，说明与随机分布相距越远，环境变量与预测物种地理分布之间的相关性越大, 即模型预测结果越准确。评价标准为: AUG<0.6为预测失败； 0.6～0.7为较差， 0.7～0.8为一般，0.8～0.9为好，大于0.9为非常好[20-21]。

2.2.3 生境适宜性分析

鉴于所用物种出现数据为野外GPS实测分布点，采用训练集最小物种出现概率 (Minimum training presence logistic threshold, MTP)作为阈值[22]，将生境概率分布图(适宜性指数)值重分为2类，大于阈值的区域为适宜生境，小于阈值的为不适宜生境[23-24], 最终生成西双版纳野生大花万代兰适宜生境分布图。

2.2.4 生境保护空缺分析

西双版纳是我国生物多样性保护的重点地区, 也是全球生物多样性保护热点的区域之一，现已建立了由2个国家级自然保护区和2个州级自然保护区组成的保护体系格局。将大花万代兰适宜生境区域与现有自然保护区范围相叠加，识别位于现有保护系统之外易受人类活动干扰的适宜生境区，定量评价西双版纳野生大花万代兰生境的保护空缺。

3 结果

3.1 预测结果检验

经15次随机置换运算得出，检验集平均AUC值为0.897, 表明模型预测结果较好，可用于野生大花万代兰的分布研究。

3.2 大花万代兰生境与环境因子的关系

MAXENT模型根据训练样本中各位置点对应的环境变量信息，分别计算单个环境变量对物种分布预测的贡献率(表1)和刀切检验结果(图1)。

结果显示，所选6个环境因子对大花万代兰生境选择都有影响，其中海拔、植被是影响生境选择的主要环境因子，其影响综合贡献率分别为40.7%和21.9%。刀切法检验结果也表明, 海拔、植被、坡向3个生境因子对预测结果的增益较大, 即大花万代兰的分布概率变化对这些因子比较敏感, 这与模型贡献率较大的前几位因子相一致。

环境变量对预测概率贡献的反应曲线 (图2)显示：生境适宜性指数随光照强度的上升(沿阴坡-半阴坡-阳坡方向)而增大；对于其余5个环境变量，生境适宜性指数均围绕环境变量的一个最适临界值呈现先升而后降的变化，即环境变量取值小于最适临界值时，生境适宜性指数与环境变量呈正相关，而在大于最适临界值的取值期间，则为负相关。生境适宜性预测对单一环境因子的敏感性分析结果表明，研究区野生大花万代兰偏好海拔1 100～1 800 m，植被为季风常绿阔叶林或暖性针叶林，年均地表温度26～33℃，立地坡向为阳坡或半阴坡的地段。

表1 各环境变量对物种分布预测的贡献率

注:图中黑色代表该变量不参与时的预结果;浅灰色代表仅以单个环境变量进行预时的结果;中灰色代表全部所选环境变量均参与时的预结果。15次运行结果均值(黑色)±标准差(浅灰色),变量主为名义型时标准差用2种色(浅灰色和中灰色)表示。图1 训练集预测增益的刀切(Jacknife)分析Fig.1 Jackknifeanalysisofthetraininggain

3.3 大花万代兰适宜生境分布

根据模型运行提供的训练集最小出现概率(MTP=0.124)为阀值进行重分类，获得大花万代兰适宜生境分布图(图3)。

图2 环境变量对预测概率的反应曲线Fig.2 Response curves of environment variables to the MAXENT prediction

图3 西双版纳大花万代兰适宜生境分布区Fig.3 Suitable habitat of Vanda coerulea in Xishuangbanna

由图3可以看出，适宜地境主要分布于研究区的东部、北部和西部，并呈小斑块状零散分布。统计分析显示，适宜生境面积为3 251 km2，占研究区总面积的21.2%。

3.4 保护空缺分析

空缺分析结果显示，目前已建4个自然保护区共覆盖了17%的大花万代兰适宜生境, 而其余83%(3 466 km2)处于保护区之外(图3)。保护空缺主要在勐海县和景洪市范围，其中的7个乡镇(勐海县勐宋乡、格朗和乡、西定、勐海镇、勐阿镇和景洪市景讷乡、勐旺乡)是野生大花万代兰的主要分布区，其大部分集中分布点均未包含于现有国家级和州市级保护区之内。

4 结语

明确物种生境需求和分布是生态学研究的一个重要方面，同时也是生物多样性保护管理的一个重要依据。由于物种与环境因子关系的复杂性，加之受数据可获得性的限制，管理决策者常常面临缺少足够可靠依据但又不得不即时进行决策的境地。目前已发展的众多物种分布预测模型中，MAXENT模型具有只需要物种“出现点”数据且预测精度较高的特点，已被大量用于多个物种的潜在分布预测和适宜性评价[10-14，18-24]。本研究基于野外大花万代兰实测分布点，利用最大熵模型(MAXENT)和地理信息系统软件(ArcGIS)，以海拔、坡度、坡向、植被、植被覆盖度、年均地表温度为环境变量，对云南西双版纳珍稀濒危植物大花万代兰进行了潜在分布区预测，模型经15次随机置换运算得出，检验集平均AUC值为0.897，说明预测结果可靠。

研究结果表明：1)海拔、植被是影响大花万代兰生境选择的主要环境因子，其影响综合贡献率分别为40.7%和21.9%；2)研究区内野生大花万代兰偏好海拔1 100～1 800 m、植被为季风常绿阔叶林或暖性针叶林、年均地表温度26～33℃、立地坡向为阳坡或半阴坡的地段；3)研究区内大花万代兰适宜生境总面积为3 251 km2，占研究区总面积的21.2%，主要分布于勐海县、景洪市北部和勐腊县东部，但生境斑块化和破碎化严重，且83%的适宜生境位于现已建的自然保护区之外，遭受破坏的风险较高。

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Potential Distribution Prediction ofVandacoeruleain Xishuangbanna

YU Dongli, YANG Hongpei, YANG Zhengbin

(Research Institute of Xishuangbanna National Nature Reserve, Jinghong, Yunnan 666100, China)

This study analyzed the potential distribution ofVandacoeruleain Xishuangbanna, Yunnan, by using MAXENT and GIS (Arcgis) and based on 153 GPS points of occurrence and six environmental variables (altitude, slope, aspect, vegetation, fractional cover of vegetation(VFC), and mean annual ground temperature(MGT)). The results showed that the prediction of potential habitat for the species was reliable (AUG=0.897); the altitude and vegetation were the habitat selection determining factors, the high contributions were 40.7%, 21.9% respectively; The suitable habitat area was 3251 km2which accounted for 21.2% of the prefecture, but 83% of the habitat are out of the nature reserves, and at a high risk of destruction.

Vandacoerulea; maximum entropy model; potential distribution; environment variables; habitat suitability; Xishuangbanna

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.009

2016-11-14.

余东莉(1971-)，女，云南景洪人，高级工程师.主要从事野生兰科植物多样性保护工作.

杨正斌(1967-)，男，云南易门人，正高级工程师.主要从事生物多样性监测工作.

S682.31；S717.19

A

1671-3168(2017)01-0043-05