影响春甘蓝单球质量的主要表型性状研究

杜海平，曹孟梁,2，闫世江，刘 洁

(1.山西省农业科学院 农业科技信息所,山西 太原 030031；2.太原市小店区孙家寨益丰蔬菜品种示范园,山西 太原 030031；3.山西省农业科学院 蔬菜研究所,山西 太原 030031)

影响春甘蓝单球质量的主要表型性状研究

杜海平1，曹孟梁1,2，闫世江3，刘 洁1

(1.山西省农业科学院 农业科技信息所,山西 太原 030031；2.太原市小店区孙家寨益丰蔬菜品种示范园,山西 太原 030031；3.山西省农业科学院 蔬菜研究所,山西 太原 030031)

对10份春甘蓝新材料主要表型性状进行分析研究，旨在为北中部九省区春甘蓝选育和推广提供理论参考。变异分析结果表明，这批新材料仍具有创新潜力。应用聚类分析把10份材料分为3类，通过描述性统计分析给出了每类的特点。运用偏相关分析、逐步回归分析和通径分析，从多种角度研究影响春甘蓝单球质量的性状因子。结果表明，促进单球质量增加的主要表型性状是球横径，其次是球高；抑制单球质量增加的表型性状是外叶数和开展度。单球质量最优回归预测方程的可靠性为79.2%，说明还有影响单球质量的重要因素未被纳入试验研究中。

春甘蓝； 单球质量； 创新潜力； 球横径； 球高； 外叶数； 开展度

甘蓝是我国主要栽培蔬菜之一，俗称圆白菜、卷心菜、疙瘩白等，具有耐寒、抗病、适应性强、易贮耐运、产量高、品质好等特点[1-3]，因其价格低廉、营养丰富[4-5]，在世界卫生组织推荐的最佳食物中排名第三[6-7]，被称为“菜中之王”[8-9]，因此,甘蓝在种质表型评价方面被投入了相当多的关注与研究。但是由于各种原因，研究结论常常不尽一致，甚至相去甚远。张恩慧等[10]研究认为，外叶数和球横径对叶球质量起决定作用，开展度则是负直接作用，虽然有正向间接作用。吉立柱等[11]研究得出，叶球高和株高对叶球质量有大的正向作用，中心柱长则相反。王万兴[12]研究认为，叶球质量与中心柱长、叶球高和外叶数呈极显著正相关，与开展度相关性不显著。方荣等[13]研究认为，叶球质量与开展度、外叶数、球横径、中心柱长、生育期呈极显著正相关，与叶球高不相关。郭惊涛等[14]研究认为，叶球质量与开展度、中心柱长分别呈极显著、显著正相关，与株高、外叶数、球横径相关性未达到显著水平，与叶球高几乎不相关。可见，不同系谱材料、试验方法、地域环境、种植方式、性状选择、时间节点、人员操作等都会使研究结果大不相同。另外，对于种质资源表型性状的研究，由于它与环境的交融直截了当，因而是分子评价不可替代的，其必将继续广泛应用于核心种质构建和资源分类[15]。同时，在育种和栽培上，寻找甘蓝不同类群之间的差异，了解不同性状之间的关系，掌握主要指标的影响因子，对于提高选择材料效率、制定合理方案、加快科研进程，也将具有重要的指导作用[11]。

甘蓝季节在北方被分为春夏秋三季或春秋两季，以春甘蓝最为重要，因其上市恰值蔬菜春淡季节，颇受欢迎，在蔬菜周年均衡供应中也起到了重要作用，所以其栽培面积占据了甘蓝总面积一半以上[16]。然而随着时间推移，春甘蓝会出现抽薹、退化、减产等问题，需要新组合资源来替代[17]。对于新材料，不仅上市前需要鉴定其丰产性、适应性、抗逆性、品质特性等综合性状，以筛选出适宜不同地域种植的优质高产春甘蓝品种，更要从农艺性状上测量数据，从种群理论上分析各材料优劣，从内在关系上寻找性状间主次因素，为精确筛选下一代父本、母本做好理论准备。鉴于此，针对北方10份春甘蓝新种质材料，应用多种统计分析方法，研究其表型(农艺)性状差异、创新潜力大小、内在系谱关系以及影响叶球质量的主要因素，以期为北中部九省区春甘蓝的定向选育栽培提供理论参考和对策建议。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料共包括10份春甘蓝材料，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供，主要涉及北中部九省区春甘蓝种质新材料，编号为c1～c10号，依次为CY50、12春165、CS11、HF56、SG37、HF60、CS14、CY58、XG23、中甘21号，其中c10是对照品种。

1.2 试验方法

试验选择在太原小店区孙家寨益丰蔬菜品种示范园进行，按照统一方案实施，采取完全随机设计，3次重复。总面积615 m2，包括保护行、水渠。行距50 cm，株距30 cm，留苗密度为63 000株/hm2。每个小区长5.1 m、宽3 m，6行区，每行17株。每个品种3个小区，种植面积共45.9 m2。保护行种植对应品种。田间管理高于当地普通蔬菜种植水平。育苗方式为无土穴盘点播工厂化管理，定植方式为平畦栽植。按照实施方案，只防虫不防病，只除草不去杂。

2015年1月28日温室育苗，3月28日每小区东西6行带坨定植于大田，井水灌溉。5月25日至6月5日先后进入成熟期，6月3日开始陆续进行考种、收获、调查抗逆性等，记载项目均按照规定标准进行。成熟期在排除裂球、抽薹、杂株等情况下，每个小区随机选取5株，测量外叶数、开展度横径和纵径、球高、球横径、中心柱长和柱粗、单球质量，然后按每个品种15株计算平均值，而生育期根据成熟期每个品种只统计1个值。

2 结果与分析

2.1 参试春甘蓝材料主要农艺性状变异分析

参试材料基本指标如表1所示。因为每份材料只统计1个成熟期，所以生育期变异系数最小，只有4.66%。其他性状因为按150株统计，标准差和变异系数分别比按每份材料均值所统计的标准差和变异系数大，表明个体间差异显著大于均值间差异。

整齐度最差的数量性状是中心柱长，变异系数为22.60%，介于3.10～10.40 cm，平均为6.59 cm；其次是单球质量和外叶数，变异系数分别为18.70%和17.03%。除了生育期，球高是变化幅度最小的数量性状，介于12.00～17.70 cm，其变异系数为8.22%。可见群体内的材料还是很丰富的，可供创新的种质资源潜力不可低估。比如单球质量为0.62～1.76 kg，其栽培潜力很大。

表1 参试春甘蓝材料150个样本的主要农艺性状

除生育期外，各性状Shannon-Wiener多样性指数在1.97～2.08，在性状间变化幅度虽然不大，但是每个Shannon-Wiener多样性指数较高，即从种植的10份材料中随机选取的150株春甘蓝的遗传多样性呈现中等偏上势态，同样也说明有比较大的栽培潜力。

2.2 10份春甘蓝材料的聚类分析和描述性统计分析

如图1所示，将10份材料分为3类，c9、c10、c8、c3、c1为第1类，c2、c4为第2类，c5、c6、c7为第3类。

表2是9个性状总体上在3类间的多变量方差分析。根据张文彤等[21]、宇传华等[22]研究，多变量统计分析中4个统计量以“Pillai的跟踪”检验统计量为最过硬的判定标准，表2中“Pillai的跟踪”的P值为0.007，远小于0.01，显示3类之间总体上差异极显著。

表2 对9个性状在3类间的多变量检验

表3是对9个性状进行的单变量方差分析结果，根据表3中各性状的P值，有6个性状在3类间差异显著或极显著，根据其P值大小，从极显著到显著的排序依次是开展度横径、开展度纵径、球高、单球质量、外叶数、生育期。生育期P值0.054与0.05相差很小，也划归在0.05水平下。从表3也可以看出，以中心柱粗最难区分这3类，其次是中心柱长、球横径。

表3 对9个性状在3类间的单变量检验

根据9个性状的Duncan’s多重比较结果(表略)，结合表4,具体分析每类的特点。第1类主要特征是球高、单球质量2个值最小，外叶数最多；不显著性状中，球横径、中心柱长最小。第2类主要特征是单球质量、球高2个值最大，生育期最短，为58.50 d，外叶数、开展度横径、纵径最小；不显著性状中，中心柱粗最小，球横径最大。第3类主要特征是开展度横径和纵径最长，生育期最长(平均为64.00 d)；不显著性状中，中心柱在3类中最长、最粗。

表4 9个性状在各类中的平均值

2.3 春甘蓝农艺性状间的相关分析与偏相关分析

表5右上部分是农艺性状间相关系数，与单球质量呈极显著相关的性状有4个，依相关系数绝对值大小排序为：球横径>球高>中心柱长>外叶数，其中外叶数与单球质量呈极显著负相关。

对上述显著影响单球质量的4个数量性状进行分析，发现它们之间并不相互独立，比如中心柱长与球高、球横径呈极显著正相关，外叶数与球高、球横径呈显著负相关，中心柱长与外叶数几乎不相关，所以与单球质量显著相关的4个性状未必是真正的显著因素。

表5 春甘蓝农艺性状间相关系数(右上部分)和偏相关系数(左下部分)

注：*、**分别表示在0.05、0.01水平(双侧)上显著相关。

偏相关分析是固定其他变量不变，仅考察某2个变量间的相关性。表5左下部分是农艺性状间偏相关系数，与单球质量呈极显著相关的性状有4个，其密切程度从大到小排序为：球横径>球高>外叶数>开展度横径，其中外叶数、开展度横径与单球质量呈极显著负相关。

这2种结果有一定的出入，相关分析中与单球质量极显著相关的中心柱长在偏相关分析时几乎不相关，而开展度横径则由原来几乎不相关(相关系数=0.022)变成偏相关分析下的极显著负相关。可见相关系数不是非常可靠，农艺性状间往往信息冗余、重叠、相互影响、彼此制约，从而会掩盖真实性，而偏相关系数则可以正确评估变量间相关程度。

2.4 春甘蓝单球质量与各数量性状间的最优多元线性回归分析

首先对单球质量进行正态性检验，K-S和S-W 2种检验的P值分别为0.2、0.58,都大于0.05，表明单球质量数据服从正态分布，可以进行多元线性回归分析。在多元线性回归关系假设检验中，F值=138，P值<0.01，表明单球质量与其他性状总体上存在极显著的线性回归关系。经过逐步回归分析，结果如表6所示，发现只有4个变量起显著作用，分别为球横径、球高、开展度横径、外叶数，其回归系数的t检验结果表明，球横径和球高与单球质量呈极显著的正回归关系，开展度横径和外叶数与单球质量呈极显著的负回归关系，这与偏相关密切程度的定性分析基本吻合。

表6 春甘蓝单球质量的逐步回归分析结果

注：因变量为单球质量。

由表6得出最优线性回归方程:y=-0.525-0.014x1-0.007x2+0.053x4+0.101x5，其中，y代表单球质量，x1代表外叶数，x2代表开展度横径，x4代表球高，x5代表球横径。方程表明，在开展度横径、球高和球横径不变时，外叶数平均增加1片，单球质量平均减少0.014 kg，按每公顷63 000株算相当于每公顷减产882 kg；在外叶数、开展度横径与球高不变时，球横径每增加1 cm，单球平均增加0.101 kg，相当于每公顷增产6 363 kg。类似地，开展度横径平均增加1 cm，每公顷将减产441 kg；球高平均增加1 cm，每公顷将增产3 339 kg。

由于4个性状单位不一致，变异度也不同，不能通过偏回归系数直接比较它们对单球质量的贡献大小，有必要应用通径分析来确定4个偏回归自变量对单球质量的相对重要程度。

2.5 春甘蓝单球质量与各数量性状间的通径分析

通过最优多元线性回归方程中4个变量对单球质量的通径分析(表7)，可以确定球横径、球高、外叶数、开展度横径对单球质量重要性的比例大约为4︰2︰-1︰-1。球横径的直接通径系数最大，表示球横径的直接作用最大，即当球横径平均增加1个标准差单位(1.44 cm,表1)时，单球质量将平均增加0.631个标准差单位(0.23 kg)。提高单球质量的第二重要性状是球高。外叶数和开展度横径对单球质量的直接作用是负效应，当它们增加1个标准差单位(分别是2.36片/株和5.11 cm)时，单球质量将分别减少0.145和0.146个标准差单位(0.23 kg)。

表7 春甘蓝单球质量(Y)与数量性状的通径系数

通过间接通径系数分析，发现球高的间接通径系数之和(0.483)最大，显然这主要来源于它通过球横径对单球质量所产生的间接通径系数(0.456)，因而可以确定，球高对单球质量的间接作用主要是通过球横径实现的，所以球横径长短是单球质量增加与否最主要的影响因子。外叶数直接通径系数和间接通径系数之和都是负数，说明其对单球质量有重要的抑制作用，即外叶数增加会造成单球质量降低。开展度横径的间接通径系数之和为0.168，可以平衡它对单球质量直接通径的负效应。

3 结论与讨论

变异分析表明，10份春甘蓝种质材料能够被继续挖掘的潜力仍然比较大。比如变异系数较小的球高，只要球高平均增加1 cm，每公顷就会增加3 339 kg。而其他性状变异系数更大，可供选择范围更广。虽然从遗传理论上看，如果某性状变异程度大，则其遗传力会小，对该性状的选择效果就差。但是从栽培实践上讲，如果某性状变异程度大，则其易受环境影响，那么通过栽培条件和措施的变化就容易改变这个性状的表现，即它的栽培潜力也大。本试验春甘蓝各性状变异系数从8.22%到22.60%，实施栽培潜力还是很大的，可以综合从中选择一些外叶数较少、开展度较小但球高、球径比较大的品种，比如第2类的c2和c4，继续进行定向培育。外叶数少了，开展度小了，种植密度可以随之增加。

聚类分析表明，10份材料可以分为3类，这3类总体上差异显著，在开展度横径和纵径、球高、单球质量、外叶数、生育期这6个性状上也差异显著或极显著，可为材料筛选、定向选育及组合后预估综合性状表现提供良好的亲本。第1类品种球矮小而质轻，外叶数多，中心柱短，是追求紧密型甘蓝、满足家庭喜好小球型这2种要求的上佳选择，尤其是c8，不仅单球轻，而且直径大小比较一致，可以称为家庭喜好型，建议推广至以家庭消费为主的山西等类似地区。第2类品种单球质量最大，球较高而阔，早熟，生育期平均为58.50 d；外叶少，开展度小，中心柱细，是追求单球大而重、适合集体购买的理想品种，同时也是寻求外叶数少、开展度小的后备选育材料(其中c4材料与山西2013年审定品种惠丰8号[23]表现几乎一样)，可以称为集体消费型，建议推广至午饭主要在外消费的京津等地区。第3类品种开展度大，生育期长(平均为64.00 d)，中心柱长而粗，从数量性状上考虑在10份材料中优势相对不明显，可以称为偏晚熟中等型。根据以上3种分类情况也可初步得出，外叶数较多、开展度较大是制约产量的部分因素。

偏相关分析表明，球横径和球高与单球质量呈极显著正相关，外叶数和开展度横径与单球质量呈极显著负相关，这与王万兴[12]、方荣等[13]、郭惊涛等[14]、冯喜元[24]的结论有的一致、有的不一致。之所以会发生这种情况，是因为大家所测的性状项目不完全一样，多一个或少一个性状项目所进行分析的结果常常不一样，甚至大相径庭。

本试验中虽然得出了回归方程y=-0.525-0.014x1-0.007x2+0.053x4+0.101x5，但是不能认为决定产量的因素只有球横径、球高、外叶数和开展度横径。这是因为方程的决定系数为0.792，说明指标变量单球质量的变异中仅有79.2%可由回归方程来解释。即用这个方程来预测单球质量的可靠程度为79.2%，还有20.8%的变异用这4个变量解释不了，把它归到了误差里面，因此使得剩余通径系数(0.456)比较大，意味着一定存在对单球质量有较大影响的农艺性状或栽培措施未被考虑，需要在以后试验中探索发现，有可能是行距、株距、株高、外短缩茎、外叶长宽、外叶柄、蜡粉等未纳入试验调查的因素。

通径分析表明，球横径是单球质量的主要增重因素，球高是第二主要增重因素；外叶数是单球质量的主要限制因素；开展度横径也是一个限制因素，但是通过球横径和球高可以减弱其负面影响。

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Studies on Main Phenotypic Traits Affecting Single Head Weight of Spring Cabbage

DU Haiping1,CAO Mengliang1,2,YAN Shijiang3,LIU Jie1

(1.Institute of Agricultural Information,Shanxi Academy of Agricultural Science,Taiyuan 030031,China; 2.Sunjiazhai Yifeng Vegetable Varieties Demonstration Garden of Xiaodian District of Taiyuan,Taiyuan 030031,China; 3.Vegetable Research Institute,Shanxi Academy of Agricultural Science,Taiyuan 030031,China)

The main phenotypic traits of 10 new materials of spring cabbage were analyzed and studied, aiming to provide theoretical reference for selection and extension of spring cabbage in north central nine provinces.Variation analysis showed that the new materials still had innovation potential.The 10 materials were classified into 3 categories by cluster analysis,and the characteristics of each category were given by descriptive statistical analysis.By using partial correlation analysis,stepwise regression analysis and path analysis,the influence factors of cabbage single head weight were studied from various angles.The results showed that the main phenotypic trait promoting single head weight was head diameter,and the second was head height;the main phenotypic traits suppressing single head weight were number of outer leaves and plant breadth.The reliability of the optimal regression equation for predicting single head weight was 79.2%,which showed that other important factors affecting single head weight were not included in the experimental study still.

spring cabbage; single head weight; innovation potential; head diameter; head height; number of outer leaves； plant breadth

2016-10-10

山西省农业科学院科技攻关项目(2012ygg30)；全国春甘蓝品种试验项目(农业部农技种函[2015]133号)；山西省农业科学院科技自主创新能力提升工程项目(2016ZZCX-21)

杜海平(1962-)，男，山西太原人，助理研究员，本科，主要从事试验统计分析和数字农业应用研究工作。 E-mail:nkyhappy@163.com

S635.1

A

1004-3268(2017)05-0106-06