干旱胁迫对东岳红光合特性、叶绿素荧光参数及叶片相对含水量的影响

王玉丽 孙居文 荀守华 臧德奎 方晓晓 张涛

摘要：以葎叶蛇葡萄品种东岳红为试材，将一年生扦插苗移栽于花盆中，设置4个不同梯度干旱胁迫处理，研究干旱胁迫对东岳红光合特性、叶绿素荧光参数、叶片相对含水量的影响。结果表明：随着干旱胁迫程度的增加，东岳红叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）呈现先上升后下降的趋势，蒸腾速率（Tr）显著下降，叶片胞间CO2浓度（Ci）呈现先下降后上升的趋势。干旱胁迫下叶绿素荧光参数Fm、Fv/Fm、Fv/Fo下降，Fo随着干旱胁迫时间的延长呈现上升的趋势，叶片相对含水量呈先缓慢下降后上升的趋势。

关键词：东岳红；干旱胁迫；光合特性；叶绿素荧光参数；叶片相对含水量

中图分类号：S663.101 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2017）04-0046-05

Effects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics， Fluorescence

Parameters and Relative Water Content of ‘Dong Yue Hong Leaves

Wang Yuli1， Sun Juwen1， Xun Shouhua2， Zang Dekui1， Fang Xiaoxiao1， Zhang Tao1

（1. Forestry College of Shandong Agricultural University/ Shandong Key Laboratory of Silviculture， Taian 271018， China；

2. Shandong Academy of Forestry， Jinan 250014， China）

Abstract The effects of drought stress on photosynthetic characteristics， fluorescence parameters， relative water content of one-year-old ‘Dong Yue Hongleaves were studied through setting 4 different gradients of drought stress. The results showed that with the increase of stress gradient， the net photosynthetic rate （Pn） and stomatal conductance （Gs） of ‘Dong Yue Hong leaves increased firstly and then decreased； the transpiration rate （Tr） decreased markedly； and the intercellular CO2 concentration （Ci） declined firstly and then rose. The parameters of Fm， Fv/Fm and Fv/Fo decreased under drought stress. The Fo showed a rising trend and the relative water content reduced slowly at first and then rose with the prolongation of drought stress.

Keywords ‘Dong Yue Hong； Drought stress； Photosynthesis； Chlorophyll fluorescence parameters； Leaf relative water content

葎叶蛇葡萄（Ampelopsis humulifolia Bge），屬葡萄科蛇葡萄属，落叶木质藤本；叶3～5中裂或深裂，先端尖，基部心形或截形；聚伞花序与叶对生；果熟时蓝紫色。花期5—6月，果期7—9月。分布于东北南部、华北和华东等省区。

东岳红（Ampelopsis humulifolia ‘Dong Yue Hong ）为葎叶蛇葡萄中选出的一个红叶新品种，其特征是幼枝、幼叶、卷须、花序均为紫红色[1]，具有适应性强、生长旺盛、观赏价值高的特点。在园林垂直绿化、破坏山体植被恢复、生态建设等方面均有广泛的应用前景。目前对东岳红及葎叶蛇葡萄的研究较少，干旱胁迫处理方面的研究未见报道。本研究通过对东岳红进行不同梯度干旱胁迫处理，测定其光合特性、叶绿素荧光参数及叶片相对含水量对干旱胁迫的响应，以评价东岳红对不同干旱胁迫程度的耐受能力，为其实际应用和栽培管理提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016年春在山东农业大学林学实验站遮雨棚内进行，材料为一年生东岳红幼苗。4月10日将一年生东岳红扦插苗栽植于塑料花盆中。盆高21 cm，口径28 cm，底径20 cm，每盆装园土4 kg。选取长势基本一致的幼苗，采用盆栽控水法进行干旱胁迫。

1.2 试验设计

试验共设4个干旱胁迫处理：W1，土壤田间持水量的80%（对照组）；W2，土壤田间持水量的60%（轻度胁迫）；W3，土壤田间持水量的40%（中度胁迫）；W4，土壤田间持水量的20%（重度胁迫）。每个处理重复8盆，对每盆进行充分灌水，使其盆内的土壤含水量达到基本饱和，控水一周使盆内水分自然渗透消耗直至设定标准，每天称取盆栽苗木的整体重量，补充失去的水分，控水时间为每天下午6点左右。控水试验从2016年6月16日开始，在第0、7、14、21、28 d测定光合、叶绿素荧光参数，并采取长势一致的叶片迅速测定叶片相对含水量。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 光合和叶绿素荧光参数测定 采用CIRAS-2便携式光合仪进行光合参数的测定。在晴朗无风自然光照下，选择健康、向阳及长势基本一致的第3～5片叶（中上部叶片），挂牌标记。设定环境条件为：空气温度（30±5）℃，空气 CO2浓度（380±5）μmol·mol-1，光合有效辐射（1 600±5）μmol·m-2·s-1。测定时间9∶00—11∶00，每个处理选择5株，每株测3个叶片，取其平均值。

采用便携式植物效率分析仪（Poket）对东岳红叶片进行叶绿素荧光参数的测定。测定时间与光合参数测定的时间一致。每个处理选择5株，每株测3个叶片，用暗适应夹子夹在叶片上暗适应20 min，测定同一叶片相同部位的最大荧光（Fm）、初始荧光（Fo）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）。

1.3.2 叶片相对含水量的测定 叶片相对含水量采用烘干称重法测定[2]。将采集的鲜样迅速带回实验室，首先将叶片表面的污物洗净称取鲜重，然后放入清水中浸泡24 h使其充分吸水达到饱和，用吸水纸吸干表面水分后称取饱和重，再将其放入烘箱中，在105℃下烘30 min，再将温度调到80℃烘干48 h直至重量不再变化，称取干重。计算叶片相对含水量，公式如下：

叶片相对含水量（%）=（鲜重-干重）/（饱和重-干重）×100。

1.4 数据处理

数据采用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0进行统计分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对东岳红光合特性的影响

由图1可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，4个处理东岳红的净光合速率基本呈先上升后下降的趋势。在干旱胁迫0～7 d时，除重度胁迫W4处理的Pn略有下降，其它处理Pn均为小幅上升，说明在轻度和中度干旱胁迫前期，东岳红自身可以抵御一定程度的干旱胁迫；到第14 d时，东岳红的净光合速率达到最大，对照（W1）、轻度胁迫（W2）、中度胁迫（W3）、重度胁迫（W4）处理的净光合速率最大值分别为11.08、10.41、7.98、5.20 μmol·m-2·s-1，各处理间差异极显著（P<0.01）；处理14 d后，Pn又呈现下降趋势，尤其在重度胁迫处理下Pn值最低。

由图2可以看出，随干旱胁迫时间的延长，东岳红叶片蒸腾速率（Tr）不断下降。在干旱胁迫初期及中期，叶片蒸腾速率下降稍快，但在干旱胁迫后期，蒸腾速率下降缓慢且幅度变小，且对照>轻度胁迫>中度胁迫>重度胁迫，处理28 d時，四种胁迫处理均降到最小值，各处理间差异极显著（P<0.01）。

由图3可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，东岳红叶片气孔导度的变化同净光合速率的变化基本一致。处理0～7 d时，各干旱胁迫处理均呈现略下降趋势。在干旱胁迫处理第14 d时，叶片气孔导度达到最大值，四个处理间差异极显著（P<0.01），W2、W3、W4分别比对照（W1）减少了11.57%、16.09%、25.99%，这说明气孔已经被打开，在干旱胁迫14 d后，开始出现下降趋势，干旱胁迫第14 ～28 d之间，叶片气孔导度下降较快，下降幅度较大。

2.2 干旱胁迫对东岳红荧光参数的影响

由图5可知，干旱胁迫下东岳红初始荧光Fo总体在同一胁迫程度不同处理时间差异呈极显著增加趋势（P<0.01），但增加幅度不同。在干旱胁迫处理0～7 d时，四个处理东岳红叶片Fo初始荧光均呈缓慢升高趋势，在7～21 d出现大幅升高，其中第14 d时，W2、W3、W4处理分别比对照W1增加了9.12%、17.19%、23.37%，在第28 d时分别比对照增加了8.09%、20.06%、32.04%，且在第28 d时各处理间均达到最大值。

由图6可知，随着胁迫时间的延长，四个干旱胁迫处理的Fm均呈现下降趋势。在整个干旱胁迫处理期间，W1处理的Fm始终最大，在第7 d时就显著高于其它处理。W2处理的Fm次之，而W3和W4的Fm下降相对平稳。胁迫处理第28 d时，轻度胁迫、中度胁迫和重度胁迫相比对照分别下降了9.07%、17.00%、23.25%，且差异极显著（P<0.01）。

由图7可知，不同程度干旱胁迫下，东岳红叶片中Fv/Fm均呈下降趋势，且各处理间差异极显著（P<0.01）。处理第7 d时， W2、W3、W4处理的Fv/Fm分别比对照W1处理下降了4.01%、6.88%、10.21%，说明短期的干旱胁迫对东岳红叶片PSⅡ最大光化学效率的影响较小。在第7～14 d时，Fv/Fm下降的最快，说明在不同干旱胁迫下，东岳红叶片中PSⅡ光化学系统受到不同程度的伤害，致使PSⅡ光活性和光合潜力快速下降[10]。在第14～28 d时，各干旱胁迫处理下仍呈下降趋势，但W2处理下相对平稳，说明W2体内逐渐形成了适应机制。

由图8可知，随着干旱胁迫时间的延长，Fv/Fo呈下降趋势，且均在0～14 d时下降最快，至第14 d时比对照分别下降了19.52%、34.27%、47.26%，差异达极显著水平（P<0.01）。之后，下降程度逐渐趋于平缓，这说明叶绿素荧光受干旱胁迫处理的影响逐渐减小。

2.3 干旱胁迫对东岳红叶片相对含水量的影响

由图9可知，东岳红在干旱胁迫期间，对照、轻度胁迫具有较高的相对含水量，而中度、重度胁迫处理下相对含水量在第14～21 d时下降显著。随着干旱胁迫时间的延长，叶片相对含水量呈现先下降后趋于平缓的趋势。干旱胁迫处理第28 d时，W2、W3、W4处理的叶片相对含水量分别比对照下降了4.36%、26.78%、27.32%。

3 讨论与结论

干旱胁迫影响植物的生长发育及生理变化[3]。植物的光合机构对胁迫处理非常敏感，通常是逆境胁迫的首要位点[4]。净光合速率是反映植物正常生长发育的重要参数指标[5]，蒸腾作用是植物维持体内水分平衡的主要环节[6]，气孔是植物与外界进行水分及气体交换的桥梁，气孔运动受叶片水分状况的影响[7]。干旱胁迫下气孔关闭，Ci降低，Pn快速增加，使得CO2的供应达不到净光合速率的需求，所以呈现下降趋势[8]。本研究结果表明，在干旱胁迫后期，东岳红叶片的Pn下降，Tr下降，Gs下降，Ci上升，即东岳红的光合作用主要是受非气孔因素的影响，这与陈丽等[9]的研究结果一致。可见东岳红是以降低蒸腾速率，来减少自身的水分散失，进行水分调节[10]。这充分说明随着干旱胁迫时间的延长，抑制东岳红净光合速率的气孔因素逐渐减弱，非气孔因素所占的影响加大。

叶绿素荧光参数可以间接反映植物光合作用的变化，是一种简便、快速、可靠的方法[11]。Fo的升高与PSⅡ反应中心遭到破坏有关，破坏性主要体现在D1蛋白失活或功能下调方面[12]，在不同胁迫处理下Fm 呈现下降，这与綦伟等[13]的研究是一致的。Fv/Fo反映PSⅡ潜在的光化学活性。本研究结果显示，干旱胁迫下，东岳红Fo呈现上升趋势，且随干旱胁迫程度的加大，上升的幅度加大，Fm、Fv/Fm、Fv/Fo呈下降趋势，表明干旱胁迫下PSⅡ受到伤害，PSⅡ的潜在活性及原初光能转换效率减弱[10，14-16]。干旱胁迫使东岳红PSⅡ反应中心出现可逆的失活或受到不可逆的破坏[17]。

叶片相对含水量是指干旱胁迫时叶片含水量与该叶片在水分达到充分饱和时所持最大含水量的比值，是反映植物渗透调节功能及抗旱性强弱的指标之一 [18]。研究表明，相对含水量越高，其保水力及抗旱性越强[19]。本研究中，东岳红叶片相对含水量维持在较高水平，各处理与对照存在较为明显的差异。轻度胁迫下，叶片相对含水量下降幅度较小，但中度、重度胁迫下，叶片相对含水量下降幅度较大，其保水力明显下降。至胁迫后期，重度胁迫下，叶片相对含水量有所回升，有利于抵御严重的干旱胁迫，东岳红可以作为干旱地区观赏价值高的彩叶、木质藤本植物的首选。

综上所述， 东岳红在各干旱胁迫处理下，表现出较强的抗旱性，可以作为节水园林垂直绿化、地面覆盖的理想植物材料；在山地造林、破坏山体植被恢复地区可以广泛应用。但在重度干旱胁迫下，东岳红受到的影响较大。在今后的应用中，土壤严重干旱时应适当灌溉。

参 考 文 献：

[1] 方晓晓，荀守华，孙居文，等.东岳红和葎叶蛇葡萄光合特性的比较[J].山东农业科学，2016，48（4）：34-38，42.

[2] 赵海泉.基础生物学实验指导植物生理学分册[M].北京：中国农业大学出版社，2009.

[3] 孙宪芝，郑成淑，王秀峰.木本植物抗旱机理研究进展[J].西北植物学报，2007，27（3）：629-634.

[4] Chaves M M. Effects of water deficits on carbon assimilation[J].Journal of Experimental Botany，1991，42： 1-16.

[5] 何宝龙.五种园林植物光合作用系统对干旱胁迫的响应研究[D].杭州：浙江农林大学，2013.

[6] 王岑涅.天彭牡丹‘红丹兰对干旱胁迫的生理生态响应研究[D].雅安：四川农业大学，2011.

[7] 宋立奕.盐胁迫对青檀幼苗生长及生理特性的影响[D].南京：南京林业大學，2014.

[8] 周朝彬，宋于洋，王炳举，等.干旱胁迫对胡杨光合和叶绿素荧光参数的影响[J].西北林学院学报，2009， 24（4）：5-9.

[9] 陈丽，艾军，王振兴，等.干旱胁迫对山葡萄光合作用及光响应特性的影响[J].北方园艺，2011（6）：5-8.

[10]杨光远.三个品种络石的光合生理特性及耐旱性研究[D].杭州：浙江农林大学，2013.

[11]尤鑫，龚吉蕊.叶绿素荧光动力学参数的意义及实例辨析[J].西北林业科学，2012，41（5）：90-94.

[12]许大全.光系统Ⅱ反应中心的可逆失活及其生理意义[J].植物生理学通讯，1999，35（2）：273-275.

[13]綦伟，谭浩，翟衡.干旱胁迫对不同葡萄砧木光合特性和荧光参数的影响[J].应用生态学报， 2006， 17（5）：835-838.

[14]秦红艳，沈育杰，艾军，等.盐胁迫对不同葡萄品种叶片中叶绿素荧光参数的影响[J].中外葡萄与葡萄酒，2010（3）：35-38.

[15]蔡丽平，吴鹏飞，侯晓龙，等.干旱胁迫对水土保持先锋植物类芦光合特性的影响[J].水土保持学报，2011，25（6）：237-241.

[16]李志军，罗青红，伍维模，等.干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J].干旱区研究，2009，26（1）：47-54.

[17]叶波，吴永波，邵维，等.高温干旱复合胁迫及复水对构树（Broussonetia papyrifera） 幼苗光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J].生态学杂志，2014，33（9）：2343-2349.

[18]蒲光兰，周兰英，胡学华，等.干旱胁迫对金太阳杏叶绿素荧光动力学参数的影响[J].干旱地区农业研究，2005，23（3）：44-48.

[19]王爱玲，蔡军社，白世践，等.葡萄砧木叶片含水量和相对含水量的研究[J].天津农业科学，2013，19（2）：16-18.