海南五指山国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系研究

张凯 陈伟岸 罗文启 吴庭天 李东海 杨小波

摘 要 五指山国家级自然保护区位于海南岛中南部腹地山区，其石松类和蕨类植物区系目前尚未系统研究。在野外调查、标本鉴定和文献整理的基础上，对其区系进行研究。结果表明，五指山石松类和蕨类植物区系由28科95属288种（及种下分类单位）组成，优势科有6科，分别为水龙骨科、凤尾蕨科、鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、铁角蕨科、金星蕨科。该区区系地理成分复杂，其中热带性科、属、种的比例分别为100%、91.2%、84.7%，显示出该区系明显的热带性质。从种的层次来看，热带亚洲分布类型是五指山石松类和蕨类植物区系的显著成分，该区系尤其与中南半岛的石松类和蕨类区系有密切联系，此外，该区系兼有一定的东亚成分和少量的海南特有成分。与7个邻近地区的石松类和蕨类区系比较，与鹦哥岭亲缘最密切，与尖峰岭的亲缘关系次之，再次为云开山、弄岗、赣江源，而与独龙江地区、麻阳河亲缘较远。五指山自然保護区分布着珍稀的石松类和蕨类植物，9种为国家二级保护植物，4种为受威胁程度达到极危的植物。

关键词 五指山；石松类；蕨类植物；区系；海南

中图分类号 Q948 文献标识码 A

Abstract Wuzhishan National Nature Reserve， was located in the hinterland of south central Hainan， the analysis of lycophytes and ferns flora had not been acquainted. Using the methods of field investigations， specimen collection and identification， and literatures review， the lycophytes and ferns flora was studied. The results showed that there were 288 species（including subspecies and variety）of 95 genera in 28 families. The dominant families were Polypodiaceae， Pteridaceae， Dryopteridaceae， Athyriaceae， Aspleniaceae， and Thelypteridaceae. Among its floristic elements， the tropical distribution elements of lycophytes and ferns families， genera and species were account for 100%， 91.2%， 84.7% of the total in Wuzhishan（Cosmopolitan excluded）， so it showed that this lycophytes and ferns flora had stronger tropical nature. At the level of species， the tropical Asia element was dominant， thus it indicated that the Wuzhishan fern flora has close affinity with the Asian tropical flora， especially the Indochina flora. In additon， this flora also had some East Asia species and a few local endemic species. Compared with the flora of seven neighboring areas， the Wuzhishan fern flora was much more closely allied to Yinggeling， following by Jianfengling， Yunkai Shan and Ganjiangyuan， while it had a weak relationship with Dulongjiang and Mayanghe. Nine fern species were under ClassⅡNational Protection， and four species were critically endangered in the area.

Key words Wuzhishan； lycophytes； ferns； flora； Hainan

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.006

传统上蕨类植物（pteridophytes）分为拟蕨类（fern allies）和真蕨类（ferns），拟蕨类包括松叶蕨类（whisk ferns）、石松类（lycopods）、木贼类（horsetails），而基于分子证据的研究表明石松类（包括石松科、水韭科、卷柏科）是维管植物分化最早的类群，即传统上的蕨类植物并非单系群，除石松类以外所有的维管植物（包括现代蕨类ferns和种子植物Spermatophytes）与石松类互为姐妹群[1]。

某一地区植物区系的现状是植物界自身演化、时空分布与自然历史环境相互作用的结果，对其研究有助于理解植物类群的起源和系统演化[2]。中国石松类和蕨类植物区系在不同的地域尺度上已开展研究，中国有石松类和蕨类植物2 270种[3]，占世界石松类和蕨类总种数的近五分之一；中国石松类和蕨类含物种数最多的科为鳞毛蕨科，其次为蹄盖蕨科、水龙骨科、凤尾蕨科、金星蕨科，这5科包含的物种占中国石松类和蕨类总种数的69.74%[3]。中国石松类和蕨类植物种的分布区类型以中国-喜马拉雅分布（40.86%）、热带亚洲分布（30.95%）、东亚分布（12.77%）和中国-日本分布（8.24%）为主体，反映中国石松类和蕨类区系成分的热带亲缘[4]。

海南岛是中国第二大岛屿，地处热带北缘，蕴含丰富的热带植物资源，早在1964年《海南植物志》就系统记录43科114属362种石松类和蕨类植物[5]，此后，1982年王伯荪[6]研究海南石松类和蕨类植物的区系成分及其起源与发展，2003年廖文波等[7]探讨了海南石松类和蕨类植物区系的特点及其与大陆、台湾的关系，2004年董仕勇[8]在对海南石松类和蕨类植物增补及分类修订的基础上，探讨了海南石松类和蕨类区系的性质、特点及其起源。海南的一些国家级森林生态系统自然保护区，如吊罗山[9]、鹦哥岭[10]、尖峰岭[11]等的石松类和蕨类植物区系也已有调查和研究。以五指山-鹦哥岭为中心的穹形山地，位于海南岛中南部腹地，形成于喜马拉雅运动初期，是海南岛森林区系的发源地[12]，植物多样性水平较高，其中五指山有1 882种野生种子植物[13]，鹦哥岭有1 706种野生种子植物[14]和282种石松类和蕨类植物[10]，然而对于五指山石松类和蕨类植物资源尚未有过系统调查研究。笔者在野外标本采集鉴定和资料整理的基础上，对五指山国家级自然保护区石松类和蕨类植物物种多样性开展研究，旨在揭示该区石松类和蕨类植物的区系组成及其性质，为该区生物多样性保护提供资料。

1 材料与方法

1.1 自然地理概况

五指山国家级自然保护区地跨海南省中部的五指山市和琼中黎族苗族自治县，地理坐标为18°49′～18°58′N，109°39′～109°47′E。五指山山系呈西南-东北走向，二峰海拔1 867.1 m，为海南最高峰。区内海拔高差约达1 600 m，雨量充沛，是海南三大河流中昌化江和万泉河的发源地。该地区位于热带季风气候区域，干湿季明显，植被类型由低海拔的枫香次生林向山顶依次过渡为低地雨林、山地雨林、热带亚高山矮林、热带山顶灌丛[15]。区内保存有较大面积的热带雨林及其他类型的原生植被，地势起伏较大，小生境多样，为多种石松类和蕨类植物的生存、繁衍提供了优越的自然环境。

1.2 方法

2015～2016年对五指山国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系进行了系统考察，标本采集区域覆盖五指山保护区下设的水满、罗解、加钗、什坡、仕阶5个管理站，所选择的调查路线涵盖保护区不同的生境、坡向、海拔高度。室内对所采集标本进行鉴定，并结合文献资料[5，16-18]和中国科学院植物研究所标本馆（PE）的馆藏标本，得出五指山国家级自然保护区石松类和蕨类植物名录。文中石松类和蕨类植物科、属、种的概念参照英文版Flora of China[18]。参考吴征镒[19]对中国种子植物属的分布区类型的划分，以及陆树刚[20]对中国石松类和蕨类植物属的地理成分的划分，结合石松类和蕨类植物的地理分布，对该区石松类和蕨类植物的分布区类型进行划分和统计。采用种的相似性分析，探讨本区与海南尖峰岭自然保护区[11]、海南鹦哥岭自然保护区[21]、广东云开山自然保护区[22]、广西弄岗自然保护区[23]、江西赣江源自然保护区[24]、贵州麻阳河自然保护区[25]、云南独龙江地区[26]的石松类和蕨类植物区系关系。为了在同一分类尺度进行比较，对上述各地石松类和蕨类物种参照英文版Flora of China进行界定、整理。相似性系数公式采用SC=2C/（A+B）（公式中A、B为两地各自的全部物种数，C为两地共有的物种数）[27]。

2 结果与分析

2.1 科、属区系组成

参照英文版Flora of China[18]科、属、种的概念，统计结果表明：五指山国家级自然保护区共有石松类和蕨类植物288种（及种下分类单位）（附录Ⅰ），隶属于28科95属，其中石松类2科3属17种，蕨类26科92属271种。

由表1可看出，科内物种超过40种的只有水龙骨科（Polypodiaceae）（19属44种），同时也是包含属数最多的科，该科是石松类和蕨类植物系统演化水平较高的类群，科内属种分化程度较高。科内物种达20种以上的有：凤尾蕨科（Pteridaceae）（11属34种）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）（9属28种）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）（4属27种）、铁角蕨科（Aspleniaceae）（2属22种）、金星蕨科（Thelypteridaceae）（8属22种）。这6科共计53属177种，占五指山石松类和蕨类植物区系属数、种数的55.8%和61.5%，而其科数仅占总科数的21.4%，为五指山石松类和蕨类植物区系的优势科。含物种5～15种的科依物种多寡依次为：膜蕨科（Hymenophyllaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、三叉蕨科（Tectariaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、鳞始蕨科（Lindsaeaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、合囊蕨科（Marattiaceae）、桫欏科（Cyatheaceae），这9科亦为五指山石松类和蕨类植物区系的重要组成部分，其中石松科、卷柏科为起源古老的石松类。此外，含物种2～4种的科有9个，仅含1个物种的科有4个。

构成五指山石松类和蕨类植物区系的95个属中，属内物种超过10种的仅有5个：双盖蕨属（Diplazium）、铁角蕨属（Asplenium）、凤尾蕨属（Pteris）、鳞毛蕨属（Dryopteris）、卷柏属（Selaginella）。含物种5～10种的属有11个，而含物种数小于5种的属有79个，占该区石松类和蕨类植物总属数的83.2%。

2.2 地理成分分析

2.2.1 科的地理成分分析 五指山石松类和蕨类植物科的分布区类型按其现代地理分布可划分为4个类型。由表2可以看出，世界分布的科有9个，其中的卷柏科、凤尾蕨科、铁角蕨科、蹄盖蕨科、鳞毛蕨科等是以热带、亚热带分布为主。其余19个科全部为热带性质的科，其中泛热带分布的科有17个，占非世界分布科的89.4%，热带亚洲-热带美洲间断分布的科1个，热带亚洲-热带大洋洲分布的科1个。不计世界分布类型，五指山石松类和蕨类植物100%的科为热带性质，显示出该区石松类和蕨类植物区系的热带性质。

2.2.2 属的地理成分分析 五指山石松类和蕨类植物的95个属可划分为8个分布区类型（表2）。世界分布属有15个，其中卷柏属和铁角蕨属主产热带地区，鳞毛蕨属以亚洲大陆为分布中心并达到了最大的发展，这3属是五指山林下草本层较常见的类群，此外膜蕨属（Hymenophyllum）则是阴湿环境下附生维管植物的主要组成类群之一。泛热带分布属最多，达到34个，占非世界分布属的42.5%，其中凤尾蕨属、毛蕨属（Cyclosorus）、双盖蕨属、叉蕨属这4个较大的属是该区陆生草本层的主要组成成分；芒萁属（Dicranopteris）常为贫瘠荒坡地上的优势类群。热带亚洲分布的属有13个，其中厚叶蕨属（Cephalomanes）以台湾、海南为其分布北界；戟蕨属（Christopteris）在中国仅见于海南，海南为其地理分布北界；棱脉蕨属（Goniophlebium）以云南南部、海南为其分布北界。旧世界热带分布的属有10个，其中阴石蕨属（Humata）、槲蕨属（Drynaria）、石韦属（Pyrrosia）多为附生植物。热带亚洲-热带大洋洲分布的属有8个，如符藤蕨属（Teratophyllum）、滨禾蕨属（Oreogrammitis）、穴子蕨属（Prosaptia）等，其中符藤蕨属在中国仅见于海南岛中部热带雨林，是一个很少见的层间植物类群。热带亚洲-热带非洲分布的属有6个：紫柄蕨属（Pseudophegopteris）、对囊蕨属（Deparia）、角蕨属（Cornopteris）、藤蕨属（Lomariopsis）、星蕨属（Microsorum）、瓦韦属（Lepisorus），其中瓦韦属以中国为其分布中心。热带亚洲-热带美洲间断分布的属仅2个：金毛狗蕨属（Cibotium）和拟贯众属（Cyclopeltis）。东亚分布的属有7个：凸轴蕨属（Metathelypteris）、圣蕨属（Dictyocline）、崇澍蕨属（Chieniopteris）、节肢蕨属（Arthromeris）、雨蕨属（Gymnogrammitis）、伏石蕨属（Lemmaphyllum）、水龙骨属（Polypodiodes），其中凸轴蕨属、圣蕨属以中国南部为其分布中心。不计世界分布类型，91.2%的属为热带性质的属，东亚分布的属占8.8%，由此可以看出该区系成分以热带成分为主体，同时与东亚植物区系还存在一定的联系。

2.2.3 种的地理成分分析 种是最基本的生物分类阶元，对物种地理成分进行统计、分析可以更精确的把握某一地区的区系性质、特点，结合物种已知的地理分布信息，五指山288种石松类和蕨类植物可划分为8个分布区类型和10个亚型（表2）。

属于世界分布类型的仅有1种：蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）。

属于泛热带分布类型的物种有15种，如垂穗石松（Lycopodium cernuum）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、狭眼凤尾蕨（Pteris biaurita）、粉叶蕨（Pityrogramma calomelanos）、热带鳞盖蕨（Microlepia speluncae）、齿牙毛蕨（Cyclosorus dentatus）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）等。其中垂穗石松为常见的酸性土指示植物；粉叶蕨于低海拔林缘旷地可见；水蕨是五指山唯一的水生蕨类植物。

属于旧世界热带分布类型的物种有12种，如蜈蚣草（Pteris vittata）、鞭叶铁线蕨（Adiantum caudatum）、镰叶铁角蕨（Asplenium polyodon）、巢蕨（Asplenium nidus）、爬树蕨（Arthropteris palisotii）、阴石蕨（Humata repens）、星蕨（Microsorum punctatum）等。蜈蚣草和鞭叶铁线蕨是钙质土及石灰岩的指示植物，在五指山分布较少。

热带亚洲-热带非洲分布区为旧世界分布区的西翼，其向东有时可达斐济等南太平洋群岛，但不到澳大利亚大陆。属于该分布区类型的物种有7种：乌蕨（Odontosoria chinensis）、异叶鳞始蕨（Lindsaea heterophylla）、线羽凤尾蕨（Pteris arisanensis）、切边膜叶铁角蕨（Hymenasplenium excisum）、绿杆膜叶铁角蕨（Hymenasplenium obscurum）、对囊蕨（Deparia boryana）、爪哇舌蕨（Elaphoglossum angulatum）。

热带亚洲-热带大洋洲分布区为旧世界热带分布区的东翼，其西端有时可到马达加斯加岛，但一般不到非洲大陆。属于这一分布区类型的物种有28种，占非世界广布种的9.8%，有睫毛卷柏（Selaginella ciliaris）、团叶鳞始蕨（Lindsaea orbiculata）、长尾铁线蕨（Adiantum diaphanum）、美叶车前蕨（Antrophyum callifolium）、宽羽毛蕨（Cyclosorus latipinnus）、三羽新月蕨（Pronephrium triphyllum）、栎叶槲蕨（Drynaria quercifolia）等。

热带亚洲分布区为旧世界热带分布区的中心地带，其东侧可达斐济等南太平洋群岛，但不见于澳州大陆。在五指山属于该类型的物种最多，达到155种，占非世界广布种的54.0%。这一类型可进一步划分为4个亚型：中南半岛-华南分布、马来群岛-西南/华南分布、热带印度-华南分布、热带亚洲广布。在这4个亚型中，属于热带亚洲广布的物种最多，达到85种，占热带亚洲分布类型物种数的54.8%，其中薄叶卷柏（Selaginella delicatula）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、齿果膜叶铁角蕨（Hymenasplenium cheilosorum）、大叶骨碎补（Davallia divaricata）、崖姜（Aglaomorpha coronans）等是該区较常见的类群。西南/华南-马来群岛分布区范围为中国热带、亚热带地区至中南半岛、马来群岛及西南太平洋的热带亚洲岛屿，该亚型包括14种，如向日鳞始蕨（Lindsaea hainaniana）、中华复叶耳蕨（Arachniodes chinensis）、美丽藤蕨（Lomariopsis spectabilis）、条裂叉蕨（Tectaria phaeocaulis）、三指假瘤蕨（Selliguea trilobus）、海南穴子蕨（Prosaptia barathrophylla）等。属于热带印度-华南分布类型的物种有9种，其中单子卷柏（Selaginella monospora）在五指山中高海拔林下常成层片，这一亚型展示出冈瓦纳古陆中印度古陆北部与劳亚古陆南缘历史上植物区系的交汇。中南半岛-华南分布的物种有47种，其中黑顶卷柏（Selaginella picta）在热带林下常可形成单优地被群落；黑桫椤（Alsophila podophylla）在五指山沟谷林下局部可成层片；此外南海铁角蕨（Asplenium formosae）、单叶新月蕨（Pronephrium simplex）、中越鳞毛蕨（Dryopteris annamensis）、弯羽鳞毛蕨（Dryopteris cyclopeltidiformis）等也是该区常见的类群。本文统计了五指山与中南半岛共有的石松类和蕨类植物物种数，发现其共有种数达到241种，占五指山石松类和蕨类植物物种数的83.6%，这进一步反映出海南与中南半岛密切的石松类和蕨类区系联系。

东亚分布类型的物种有42种，占非世界广布种的14.6%，该类型可划分为3个亚型：东亚广布、中国-喜马拉雅分布、中国-日本分布。属于东亚广布类型的有15种，其中福氏马尾杉（Phlegmariurus fordii）、书带蕨（Haplopteris flexuosa）、厚叶铁角蕨（Asplenium griffithianum）、石韦（Pyrrosia lingua）为该区不常见的层间植物。属于中国-喜马拉雅分布类型的有9种，其中金粉背蕨（Aleuritopteris chrysophylla）、雨蕨（Gymnogrammitis dareiformis）、棕鳞瓦韦（Lepisorus scolopendrium）为该区高海拔处的附生植物；而属于中国-日本分布类型的有18种，其数量是前者的2倍，说明该区系与日本的联系更紧密。

地区特有分布的物种共28种，占非世界广布种的9.8%，该分布类型可划分为3个亚型：中国特有分布、华南/西南特有分布、海南特有分布。其中中国特有种2种：异穗卷柏（Selaginella heterostachys）、疏网凤了蕨（Coniogramme wilsonii）。华南/西南特有分布种12种：广东马尾杉（Phlegmariurus guangdongensis）、毛叶卷柏（Selaginella trichophylla）、百越凤尾蕨（Pteris fauriei var. chinensis）、海南凤尾蕨（Pteris cadieri var. hainanensis）、河口新月蕨（Pronephrium hekouensis）、狭翅双盖蕨（Diplazium alatum）、圆裂双盖蕨（Diplazium uraiense）、柄叶鳞毛蕨（Dryopteris podophylla）、陈氏耳蕨（Polystichum chunii）、网藤蕨（Lomagramma matthewii）、圆顶假瘤蕨（Selliguea obtusa）、倒卵伏石蕨（Lemmaphyllum microphyllum var. obovatum）。海南特有种14种，占非世界广布种的4.9%，有糙叶卷柏（Selaginella scabrifolia）、长尾莲座蕨（Angiopteris caudipinna）、海南莲座蕨（Angiopteris hainanensis）、倒披针莲座蕨（Angiopteris oblanceolata）、糙叶毛蕨（Cyclosorus scaberulus）、海南节毛蕨（Lastreopsis subrecedens）、海南对囊蕨（Deparia hainanensis）、海南蹄盖蕨（Athyrium hainanense）、白沙双盖蕨（Diplazium basahense）、楔羽双盖蕨（Diplazium subdilatatum）、海南复叶耳蕨（Arachniodes hainanensis）、海南符藤蕨（Teratophyllum hainanense）、海南瓦韦（Lepisorus affinis）、海南滨禾蕨（Oreogrammitis hainanensis）。

综上来看，不计世界分布类型，五指山石松类和蕨类区系中84.7%的种为热带性质的种，显示出该区系具有明显的热带性质。从各分布区类型来看，热带亚洲分布类型是五指山石松类和蕨类植物区系成分的主体，表明五指山石松类和蕨类植物区系在形成过程中与热带亚洲区系有着密切的交流；同时该区系通过东亚分布类型与东亚植物区系有一定的联系，而海南特有分布成分较贫乏。在洲际关系方面，五指山石松类和蕨类区系与大洋洲的关系较为密切，与非洲也有少量的联系，而与热带美洲仅通过泛热带分布类型有极少的联系。

2.3 与其他地区石松类和蕨类植物区系的联系

由表3可以看出，五指山与其他7个地区石松类和蕨类种的相似性系数。五指山与鹦哥岭石松类和蕨类区系亲缘关系最密切，相似性系数为78.2%，而与尖峰岭亲缘关系次之，三者虽同处海南岛，但五指山与鹦哥岭距离较近，且拥有相似的海拔、植被、气候，而尖峰岭靠近岛西南部海岸，气候相对高温、干燥[12]且海拔略低。再次是云开山，与五指山的石松类和蕨类物种相似性系数为44.9%，说明两地的石松类和蕨类区系亦有紧密的联系。云开山位于广东西南部，海拔1 704 m，与五指山经度相差约2度，两山可谓隔海南北相望，因海南与大陆分离的时间较短，两地的石松类和蕨类植物区系具有较高的相似性是很自然的。弄岗位于广西西部，其与五指山的石松类和蕨类物种相似性系数为34.1%。弄岗与海南同处热带北缘，因而两者具有一定的石松类和蕨类区系相似性，但弄岗所处纬度比五指山偏北3度多，热带性不如五指山强，并且其境内主要为石灰岩山地[23]，出现了许多与之相适应的石灰岩专性植物，如西畴粉背蕨（Aleuritopteris sichouensis）、平羽碎米蕨（Cheilanthes patula）、岭南铁角蕨（Asplenium sampsonii）、石生铁角蕨（Asplenium saxicola）、肿足蕨（Hypodematium crenatum）等，故两地的区系组成亦有明显的差异性。赣江源保护区位于江西东南部，其与五指山的石松类和蕨类物种相似性系数为30.5%。赣江源位于南岭以北，区系具有明显的亚热带性质，因而与五指山石松类和蕨类区系的联系不如上述4个地区强。独龙江地区位于云南西北部，北接东喜马拉雅南翼地区，西与缅甸东北部为邻，是青藏高原与横断山脉的过渡地带[28]，其与五指山的石松类和蕨类物种相似性系数为20.6%，两地区系主要通过热带成分进行交流。麻陽河自然保护区位于贵州东北部，但它与五指山的石松类和蕨类物种相似性系数最低，仅为15.1%，说明两地区系历史上相互渗透较少，一方面是由于其距离五指山较远，属于亚热带季风气候，另一方面是其土壤类型以石灰土为主体[25]，均与五指山有较大的差别。

2.4 珍稀濒危石松类和蕨类植物

参照国家林业局和农业部1999年发布的《国家重点保护野生植物名录（第一批）》[29]，有9种国家二级保护植物分布在五指山：七指蕨（Helminthostachys zeylanica）、金毛狗蕨（Cibotium barometz）、桫椤（Alsophila spinulosa）、黑桫椤、大叶黑桫椤（Alsophila gigantea）、阴生桫椤（Alsophila latebrosa）、白桫椤（Sphaeropteris brunoniana）、水蕨、苏铁蕨（Brainea insignis）。七指蕨为典型的热带分布种，喜生于低海拔潮湿处，其在海南的分布点较少，而且种群内个体数极少，仅在五指山海拔398 m的疏林下路旁发现一株，生存形势可危。金毛狗蕨在海南的热带林下较常见，但因其根状茎顶端的金黄色柔毛可用于外伤止血，故应防止人为盗采。水蕨生于低海拔水田及沟边，容易受到人类农耕作业的干扰，并且在全岛的分布日益缩减。苏铁蕨形似苏铁，具观赏价值，其在海南分布点亦不多，五指山海拔1 212 m栈道旁的向阳山坡处有一个居群，应加强监管、保护。桫椤科植物为树状蕨类，五指山分布的5种在海南中部山区中、低海拔原生林较常见，有时成层片，蔚为壮观，且富有热带风情，其虽自然繁育良好但需防止原始的栖息生境遭人破坏。

严岳鸿等[4]按IUCN物种红色名录濒危等级系统对中国2 452种石松类和蕨类植物进行了现状评估，濒危等级属于极危的物种有30种，其中分布在五指山的有4种：带状瓶尔小草（Ophioglossum pendulum）、爪哇厚叶蕨（Cephalomanes javanicum）、戟蕨（Christopteris tricuspis）、显脉尖嘴蕨（Lepisorus annamensis）。戟蕨于1954年、爪哇厚叶蕨于1932年在五指山有采集记录[10]，但在本次调查中并未发现，有待进一步考察其生存现状。带状瓶尔小草常附生于热带雨林树干上，五指山海拔371 m河边疏林有一个居群。显脉尖嘴蕨通常零星附生于热带林树干上，五指山所见两个居群内个体数量均不超过3株。

3 讨论

五指山国家级自然保护区石松类和蕨类植物极为丰富，共28科95属288种，科、属、种的数量分别占海南野生石松类和蕨类植物33科126属512种[30]的84.8%、75.4%、56.3%，由此可见五指山石松类和蕨类植物种类丰富，是海南石松类和蕨类植物区系的重要组成部分。水龙骨科、凤尾蕨科、鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、铁角蕨科、金星蕨科为优势科，铁角蕨属、双盖蕨属、凤尾蕨属、鳞毛蕨属、叉蕨属、卷柏属为该石松类和蕨类植物区系的较大属。五指山与中国石松类和蕨类区系组成[3]相比，水龙骨科取代鳞毛蕨科成为最大科，鳞毛蕨科为世界广布，东亚是多样性中心之一，喜马拉雅经中国西南、华东至日本这一区系也被形象的称为耳蕨-鳞毛蕨类区系[31]，但五指山处于热带，泛热带分布的水龙骨科取代鳞毛蕨科而成为最优势科。

五指山石松类和蕨类区系地理成分虽较复杂，但热带性科、属、种的比例分别为100%、91.2%、84.7%，体现出该区系明显的热带性质，而地区特有种仅占9.8%，与中国石松类和蕨类区系中40.3%[3]的特有成分相比，其特有分化程度稍低。从种的层次上看，热带亚洲分布类型在各地理成分中占优势地位，显示出该区系与热带亚洲的亲缘关系，进一步看，五指山石松类和蕨类区系的83.6%的物种与中南半岛共有，突出了该区系与中南半岛的密切联系。对于海南石松类和蕨类区系与周边热带性区系的关系，廖文波和张宏达[32]对广东与邻近的海南、广西等华南地区石松类和蕨类区系的关系进行探讨，认为华南石松类和蕨类区系具有整体性。王伯荪[6]研究认为海南石松类和蕨类区系与广东、广西、中南半岛及马来西亚等地联系较为密切，都属劳亚古陆华夏石松类和蕨类植物区系的直接后裔，是近亲的植物区系。董仕勇[8]将海南与邻近地区石松类和蕨类区系进行比较，发现海南石松类和蕨类区系与中南半岛关系最为紧密，而广西、广东、台湾与海南的关系大体上相当，并指明海南石松类和蕨类区系与这4个地区密切联系的原因，即地理、地质、气候的相近以及共同的区系起源、发展历史。从地质历史上看，虽然海南岛与大陆相连接的具体位置还存在争议[33-35]，但至少在地史上海南岛与大陆直接相连是无疑的，这就为海南与邻近的植物区系直接交流提供了条件，同时也由于海南岛距离大陆较近，且植物区系隔离演化的历史较短使得特有成分较低[6]。综上不同学者的研究，海南与广东、广西、中南半岛等的石松类和蕨类区系有着共同起源，均富含热带成分，亲缘关系密切。

在五指山、鹦哥岭、吊罗山、尖峰岭的石松类和蕨类植物中，属于热带性质的物种所占的比例分别为84.7%、78.4%[10]、95.3%[9]和85.2%[11]，说明这4个地区的石松类和蕨类区系都具有显著的热带性质，与海南石松类和蕨类植物区系的性质[8]相一致。此外，对比这4个地区的石松类和蕨类植物发现，在五指山和鹦哥岭或仅在五指山分布着一些海南其他地区未有记录的物种，如福氏马尾杉、毛叶卷柏、海南里白（Diplopterygium giganteum）、碗蕨（Dennstaedtia scabra）、海南蹄盖蕨、雨蕨、海南滨禾蕨等，这些物种大都分布在海拔1 500 m以上，而五指山和鹦哥岭最高海拔都在1 800 m以上，为这些物种的栖息提供了特殊的生境，因此五指山和鹦哥岭在海南石松类和蕨类区系中具有独特的地位。

在对比的7个地区中，五指山与鹦哥岭的石松类和蕨类物种相似性系数最高，区系间亲缘最密切，与尖峰岭的亲缘关系次之，再次为云开山、弄岗、赣江源保护区，而与独龙江地区、麻阳河保护区的石松类和蕨类区系亲缘较疏远。

五指山国家级自然保护区保存着珍稀石松类和蕨类植物，其中七指蕨、金毛狗蕨、桫欏、黑桫椤、大叶黑桫椤、阴生桫椤、白桫椤、水蕨、苏铁蕨为国家二级保护植物，带状瓶尔小草、爪哇厚叶蕨、戟蕨、显脉尖嘴蕨为受威胁程度达到极危的植物，对上述珍稀石松类和蕨类植物应开展系统调查以评估其种群现状，并加强种群和其生境的有效保护，促进其种群的恢复、扩大。

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