施肥对农田杂草生理生态及群落形成的影响综述

蒋敏+黄年生+张小祥+李育红+吴云雨++李爱宏

摘要：本文综述了施肥对农田杂草群落及土壤杂草种子库的影响，并探讨施肥可显著改变农田杂草发生的原因，论证合理的施肥能改善作物与杂草之间的关系，有效控制一些恶性杂草的发生，保持生物多样性。梳理了农田杂草研究的一些新的发展方向，并认为农业生态系统中施肥对杂草群落的演替、优势杂草种群的确定及其生理生态和遗传进化规律的影响是今后研究的重点和难点。

关键词：施肥；农田杂草；杂草种子库；生物多样性；杂草综合治理

中图分类号：S451文献标志码：A文章编号：1003-935X（2016）04-0001-06[KH+7mmD]

Effects of Fertilization on Eco-Physiology and Community [JZ]Formation of Weed in Croplands：a Review

[KH+7mmD][WT5BZ][JZ（]JIANG Min，HUANG Niansheng，ZHANG Xiaoxiang，LI Yuhong，WU Yunyu，LI Aihong

[WT5”BZ]（Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu Province/Yangzhou Comprehensive Test Station of National Industrial Technology System in Rice/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops，Yangzhou University，Yangzhou 225007，China）

[JZ）][KH+7mmD][WT5”HZ]Abstract：

[WT5”BZ]This article reviews the characteristics of the weed community under diverse fertilization and explored the impact of farmland nutrient habitats on its density and diversity. The present study explored the structural characteristics of the weed community，the diversity index，and the primary environment-impacting factors under different conditions of fertilization and provides insight for the ecological management of farmland weeds. Recent public attitude towards the use of herbicides and environmental safety has placed increased emphasis on development of ecology-based weed management systems. Taking into account current progresses in the study on weed community，the author proposes some new perspectives for future research，particularly the determination of dominant weed species and their physiological，biological and genetic evolution in agro-ecosystems that can be the critical and basic process for further research.

[WT5”HZ]Key words：

[WT5”BZ]fertilization；farmland weed；weed seedbank；biodiversity；comprehensive weed management

收稿日期：2016-07-15

基金项目：江苏省扬州市自然科学基金面上项目（编号：YZ2015086）；江苏省扬州市科技计划（编号：YZ2016032）。

作者简介：蒋敏（1986—），男，博士，助理研究员，主要從事水稻栽培及农业生态研究。E-mail：j-m0405@163.com。

通信作者：黄年生，硕士，研究员，主要从事水稻栽培与育种研究。E-mail：jsyzhns@163.com。

“化肥农药零增长”是新时期农业发展方式转变的重要目标。我国在内的亚洲国家过度施肥导致的环境破坏比美国和北欧严重，农田杂草作为作物的伴生生物是农田生态系统的重要组份，能有效地改变农田生态系统的结构，促进土壤中的矿质元素和有机质的循环和能量流转[1-2]。施肥影响土壤养分库发展趋势与程度、增加作物产量，改变农田中杂草群落的自然迁移过程。因此，探索改变或减缓依赖化肥和农药的农田生态调控是现代农业发展的热点和新方向。

面对国家粮食与生态安全的发展需求，防控草害急需探索符合农田杂草群落演替规律的减施技术。目前施肥的主要目的是进一步提高作物产量以期产生直接的经济效益，但往往轻视了其对农田生态系统的综合效应[3]。例如不恰当的施肥将导致高环境风险及农业生产不可持续，当前需要加强施肥对农田系统的整体效应的研究，以期实现基于生物多样性基础之上的可持续发展目标。通过揭示农田杂草群落演替的养分驱动机制，为农田杂草的生态治理、作物周年高产、农田生物多样性的保护提供依据，促进农田生态系统的可持续高效发展。

1农田生态系统中杂草的作用效应

20世纪70年代以来，化学除草剂的广泛应用对全球粮食生产起了很大作用，但也带来环境污染、作物药害、杂草群落演替和抗药性形成等问题。杂草与作物在农田生态系统中竞争生存资源和空间，还可以通过化感作用等抑制农作物的生长发育而导致减产[4-5]。国内外对杂草的研究也从过去将杂草从农田生态系统地中清除演变成保护农田生态系统中杂草的多样性以及发挥其在维持生态平衡中的作用[6-8]。

1.1农田生态系统中杂草的负效应

杂草经受了长期自然选择，比作物具有更强的竞争能力。除玉米、谷子、高粱外主要作物大多是C3植物，而恶性杂草则多数是C4植物，能充分高效利用光、CO2和水进行物质生产，从而杂草比一般作物具有更好的肥料利用率和抗干扰能力。化学除草剂的广泛应用对全球粮食生产起了很大的作用，但同时也带来了环境污染、作物药害、杂草群落演替和杂草抗药性形成等问题[9]，严重影响农产品品质及质量[10]。通過生态调控途径的杂草可持续管理技术的发展和应用有可能改变完全依赖化学除草剂的状态，受到国内外专家的关注，其中合理的施肥是可能的调控途径之一。

1.2农田生态系统中杂草的正效应

杂草作为农田生态系统的组分，具有极其重要的生态功能。早在20世纪60年代，Gajic 等就发现一定量的麦仙翁与小麦混种能明显增加小麦产量，提高小麦品质。水田生态系统中，杂草具有消除和减轻污染的作用，稻田中常见的浮萍对镉离子有较强的富集作用，凤眼莲对锌离子有富集作用，适当的利用这些杂草的特性可以减轻农田重金属污染。灌溉沟渠中保持如水莎草、丁香蓼、鸭舌草和空心莲子草等时，农田排水渠水中的NO3-、NH4-、Cl-离子浓度均比无杂草时降低，直接减少了农田面源污染，同时杂草也具有保持土壤水肥的效应，张磊等发现田间保留的杂草能够提高表层土壤水分含量，减少土壤水分流失，同时保留杂草能减少土壤碱解氮储量消耗，速效磷、速效钾储量也能适当增加，在收获后均以保留杂草的处理土壤速效养分（碱解氮、速效磷和速效钾）储量最高，更有利于土壤养分的供给[11]。

2施肥对土壤杂草种子库及田间杂草的影响

2.1施肥对土壤杂草种子库的影响

杂草群落综合体是由土壤杂草种子库与地上部杂草共同构成，研究农田土壤杂草种子库，能为杂草多样性的保护、粮食安全和生态系统的稳定提供依据。不同养分管理条件下农田杂草土壤种子库群落组成结构的差异性明显，目前研究表明，肥料使用显著影响土壤杂草种子库的密度、多样性指数以及群落结构[12-13]。

2.1.1 施肥对农田土壤杂草种子库密度及种类的影响Moss等研究起始于1843年的英国洛桑长期定位试验，结果发现，氮肥的水平高低影响着土壤杂草种子库的个体水平，氮肥使土壤杂草种子密度显著减少[14]。这主要是由于施入氮肥后作物与杂草竞争光照、土壤养分以及水分的能力得到有效提升，长期作用下体现在土壤杂草种子库的减少。同时不同的杂草对氮肥的响应差别很大，增施氮肥后，繁缕种子密度显著升高，天蓝苜蓿和问荆则降低，而大穗看麦娘和虞美人等几乎没有变化。不同杂草对氮肥影响存在明显差异。前人在研究长期定位施肥对土壤种子库的影响时发现，氮肥和有机肥的施入能显著减少杂草种子密度，广布野豌豆、二色补血草种子与土壤有效钾含量正相关，鸭舌草种子则与土壤磷含量极显著正相关，莎草科杂草种子尤其是异型莎草在不施肥处理中显著大于施肥处理[15-18]。而黄茂林等的研究则表明，施入有机肥增加了土壤杂草种子库的数量，不同来源的有机肥对杂草群落形成造成影响，畜禽粪便及堆肥中常含有大量杂草种子，生产上应尽量减少人为杂草种子库的输入[19-20]。

2.1.2施肥对农田土壤杂草种子库群落构成的影响在农田生态系统中，杂草多样性为农作物的生长提供了基础，而且在防止土壤侵蚀、调节小气候、抵制外来物种入侵以及消除环境污染和维持自然平衡等方面起着不可替代的作用[21]，施肥影响土壤杂草种子库的群落结构。Feng等发现化肥配施秸秆处理农田生态系统表现出相对较高的生产力与杂草种子库生物多样性[22]；万开元等研究表明长期施用氮、磷、钾肥能显著改变旱地土壤杂草种子库的组成，平衡施肥更有利于维持和保护旱地土壤杂草种子库的生物多样性[23]。尽管目前所有研究尚停留在群落水平，综合这些研究可以为通过合理施肥来平衡和兼顾土壤杂草种子库控制与保护农田杂草生物多样性提供很好的支持。

2.2施肥对田间杂草的影响

农业生产的目标是获取高产，因而人们所采取的农业措施均是围绕如何获得高的作物产量和提高劳动生产率而展开的，而对伴生生物加以最大程度的限制。众多研究表明，施肥引起的土壤肥力变化使田间杂草的发生频率、群落组成、群落多样性等都发生了相应的变化[24-27]。

2.2.1施肥对田间杂草密度及种类的影响长期施肥使土壤的肥力变化具有周期性、稳定性的特点，杂草群落在长期适应土壤养分环境过程中，形成具有相对优势的杂草种群。Banks等在一项持续了47年的施肥试验中发现杂草对不同养分的需求和竞争能力差异显著，苋属杂草更宜生长在仅施磷处理土壤中；粟米草和宝盖草在氮磷配施时生长较好，阔叶类的杂草则不宜生长在平衡施肥的处理中[27]。后来Chamanabad等的研究也发现，均衡施肥能显著增加田间杂草种类[28]。近年来，国内外研究工作者开展了很多类似的工作，朱文达等发现莎草科和马齿苋科杂草适宜在施磷处理中生长[29]；同样尹力初等在小麦和玉米轮作制中研究不同养分处理对农田杂草的影响发现，在氮磷钾配施处理中止血马唐为优势种群，而有机肥处理中马齿苋转变为优势杂草[30]。在一项持续了20年的水稻和油菜两熟制试验中，李儒海等研究发现禾本科杂草在秸秆还田处理占据优势，阔叶杂草则在化肥区占据优势[31]。综上研究可以看出，无论在何种种植制度情况下，施肥对杂草群落的表型及生长特点影响显著，施肥直接导致土壤养分差异而影响不同类型杂草的种内和种间竞争。

2.2.2施肥对田间杂草群落的影响土壤养分元素的盈亏决定了田间杂草密度和杂草优势种群，Loreau等研究认为生态系统中植物种群的多样性是生产力功能的一部分，与土壤肥力相关联[32]。Major等的研究表明无机肥与有机肥对杂草群落影响均较大，有机肥的施入及均衡施肥的方式能增加杂草群落多样性以及群落均匀度[33-34]。Wardle等在研究中发现生物多样性能对环境的波动起到缓和作用，多样性高的系统能更好地应对环境变化[35-36]，均衡施肥处理保持了较高的群落多样性指数和均匀度指数，更易形成一个生产力高且稳定的系统。综合以上可以发现，在人为干预最少的处理中，杂草群落的多样性指数较高，而均衡施肥的处理在显著减少杂草密度的同时对杂草群落多样性指数影响较小，使作物高产的同时保持一定的杂草群落多样性，农田生产系统趋于稳定。

3施肥对杂草群落形成的机理探讨

3.1杂草与作物、杂草与杂草种间种内的竞争机制[HT]

杂草与作物之间竞争的结果主要取决于各物种对养分、光辐射、水等资源以及有利的生存空间资源的获取能力，在当前栽培方式日渐成熟的农田生态系统中，作物密度、水资源及生存空间得到合理的安排，农田杂草与作物的竞争主要取决于养分资源，人类按照作物生长的需求施肥，并且通过除草剂的使用来抑制杂草的生长，养分资源直接影响到作物群体质量，进而影响了田间的光辐射资源，不同的养分资源水平影响作物与杂草之间以及杂草与杂草之间的竞争水平，从而形成不同的优势杂草种群。Suding等的研究表明，土壤氮素减少能加大杂草种内竞争，磷则更多地影响种间竞争[37]；Tilman等的研究表明，土壤剖面中硝态氮的大量累积会促进作物和杂草之间的种群竞争，导致杂草种群减少，影响杂草群落的多样性[38]。

3.2施肥对杂草生理生态形态特性的影响

Blackshow等研究发现，施磷情况下，所有杂草的地上部和根系生长率都得到了提高，17种杂草的地上部生物量的增长高于小麦，19种高于油菜；而小麦根系生物量增加最快，仅有10种杂草的根系生物量增长高于油菜[39-41]。上述关于不同施肥方式对杂草密度、种类及群落影响的研究都只能说明土壤氮磷钾养分对杂草群落单独且直接的作用，随着研究的深入，学者们逐渐意识到氮磷等养分对杂草群落的作用并不是完全相互独立的，因为单一的限制性养分的缺失值通常引起元素总循环利用率的降低，进而限制其他元素循环和释放的比例[42]。贺金生等对中国草地213种优势杂草的C ∶[KG-*3]N ∶[KG-*3]P计量分析后发现，当植物N ∶[KG-*3]P<14时表现为生长受N限制，当N ∶[KG-*3]P>16时表现为受P限制，土壤P含量偏低是导致草类叶片N ∶[KG-*3]P升高的主要原因[43]。

通过不同杂草体内氮磷比来研究杂草对环境变化和人类管理的反应之间的功能差异，发现不同杂草可以通过调节体内氮素的分配及其比例来调节各种器官和组织的生长衰老以应对物候及环境中营养元素的变化，氮素在不同组织上的分配也存在明显差异，这对杂草应对环境变化和提高群落中的竞争能力具有重要的意义。冯玉龙等比较研究了紫茎泽兰入侵种群叶片氮向细胞壁和光合机构分配的差异，探討了氮分配进化的生理生态学后果，发现紫茎泽兰入侵种群提高氮向光合机构的分配比例，导致其光合能力和光合氮利用效率较高，竞争优势远远大于本土物种[44]。环境因子对杂草分布、更新策略、生物多样性维持等的生理生态学机制的研究已经有了初步的进展，而关于农田杂草群落变化及其养分驱动机制方面还需进一步深入研究。

3.3杂草遗传生态学机制

杂草群落遗传进化规律的揭示，将为作物遗传改良提供依据，指明方向。针对土壤环境压力下杂草的分子水平研究工作也逐渐展开，遗传学上关于植物在不同土壤养分条件下的适应性研究工作也已经开展，尤其是不同施肥条件下稻麦作物对氮磷钾养分的响应研究，现有研究发现植物的氮、磷、钾效率属于多基因控制，且具有数量遗传特征。而关于杂草在土壤养分选择压力下的遗传变异却研究不多，杂草是典型的r-对策生活史物种[45]，那么杂草对环境的适应是否存在高效吸收或者高效利用的机制，在不同养分环境里哪些种类杂草能取得竞争上的优势，这些杂草是否在遗传多样性上有相同点，目前尚无法给出科学合理的解释，需要进一步的试验证实。如何科学合理规划施肥，改善作物与杂草之间的竞争关系，达到既能提高作物的优质高产，又能控制杂草危害，并且在一定程度上维持杂草群落多样性，是保证现代农业可持续发展的现实问题。

4研究展望

在自然生态系统中，系统内部能量和养分的流动功能增加生物多样性，而强化的农业措施导致生物多样性丧失。现代农田生态系统的生产力高度依靠投入品，意味着大面积的减少自然生物多样性，化肥、除草剂、杀虫剂等工制剂不合理使用带来了农产品的安全问题，还带来了严重的环境污染问题[46]。在农业生产中，杂草对维持系统的稳定和平衡起着重要的作用，提高杂草群落的多样性会整体上减少杂草对作物的影响，应采取合理的措施减少农业活动对生物多样性的影响[47-48]。生境破坏和生物多样性资源的丧失引起了公众的广泛关注，恢复受破坏的生境，保护多样性资源已成为人们面临的迫切任务。

综上所述，农田生态系统中作物、杂草、养分的协同关系复杂，笔者认为以下几个方面是今后研究的重点：（1）不同施肥条件下作物与杂草竞争关系变化机理研究，有助于揭示施肥对农田杂草群落演替的影响，掌握农田杂草群落的变化趋势和原因，重点在研究方法和理论上要有所突破。（2）开展长期定位施肥试验，研究农田杂草群落演替特征，揭示杂草群落生态学原理，重点在研究杂草群落结构的变化趋势，保护生物多样性，提高系统生产力、抗逆性、稳定性和持续性，制定杂草综合治理措施。（3）开展耐药性杂草养分控制机理的研究，重点研究不同施肥条件下杂草的耐药性变化，以制定耐药性杂草的养分控制措施。（4）开展养分对杂草化感效应的影响研究，进一步完善作物与杂草的种间竞争理论。（5）杂草的遗传生理生态研究，重点是在杂草的分布、更新策略及杂草多样性保育等方面。

参考文献：

[1]Yang Y S，Wang H，Tang J J，et al. Effects of weed management practices on orchard soil biological and fertility properties in southeastern China[J]. Soil & Tillage Research，2007，93（1）：179-185.

[2]Yang R，Tang J，Chen X，et al. Effects of coexisting plant species on soil microbes and soil enzymes in metal lead contaminated soils[J]. Applied Soil Ecology，2007，37：240-246.

[3]陈建国，张杨珠，曾希柏，等. 平衡施肥对缺磷红壤性水稻土的生态效应[J]. 生态学报，2011，31（7）：1877-1887.

[4]青曾，朱建国. 开放式空气CO2浓度升高与作物/杂草的竞争关系[J]. 应用生态学报，2002，13（10）：1339-1343.

[5]董春华，曾希柏，文石林，等. 长期施肥对早稻产量和杂草群落的影响[J]. 生态学杂志，2015（11）：3079-3085.

[6]董春华，曾闹华，高菊生，等. 长期有机无机肥配施对稻田杂草生长动态的影响[J]. 生态学报，2014，34（24）：7329-7337.

[7]姚和金，金宗来，杨伟斌，等. 浙西南红黄壤果园杂草种群消长动态及生态位的研究[J]. 江苏农业学报，2008，24（5）：649-655.

[8]袁方，李勇，李粉华，等. 不同施肥方式对稻麦两熟制小麦田杂草群落的影响[J]. 应用生态学报，2016（1）：125-132.

[9]冒宇翔，李贵，沈俊明，等. 玉米秸秆覆盖还田结合化学除草剂对水稻田杂草的控制效果及对水稻产量的影响[J]. 江苏农业学报，2014，30（6）：1336-1344.

[10]強胜. 我国杂草学研究现状及其发展策略[J]. 植物保护，2010，36（4）：1-5.

[11]张磊，欧阳竹，董玉红，等. 农田生态系统杂草的养分和水分效应研究[J]. 水土保持学报，2005，19（2）：69-72.

[12]Davis A S，Renner K A，Gross K L. Weed seedbank and community shifts in a long-term cropping systems experiment[J]. Weed Science，2005，53（3）：296-306.

[13]Albrecht H，Auerswald K. Arable weed seedbanks and their relation to soil properties[J]. Aspects of Applied Biology，2003，69：11-20.

[14]Moss S R，Storkey J，Cussans J W，et al. The broadbalk long-term experiment at rothamsted：what has it told us about weeds？[J]. Weed Science，2004，52（5）：864-873.

[15]Jiang M，Sheng M X，Shi L L，et al. Changes in weed seed bank community of agricultural soils in rice-wheat ratation field due to long-term fertilization[J]. Scientia Agricultura Sinica，2013，46（3）：555-563.

[16]蒋敏，沈明星，沈新平，等. 长期不同施肥方式对稻田杂草群落的影响[J]. 生态学杂志，2014（7）：1748-1756.

[17]蒋敏，沈明星，沈新平，等. 长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响[J]. 生态学报，2014，34（7）：1746-1756.

[18]蒋敏，沈明星，施林林，等. 长期定位施肥对稻麦轮作农田土壤杂草种子库的影响[J]. 中国农业科学，2013（3）：555-563.

[19]Huang M L，Linag L L，Zhou M J，et al. The soil seed bank characteristics in cropland under different conservation tillage and fertilization regimes in Loess Hill and Gully Region[J]. Acat Ecologica Sinica，2009，29（7）：3987-3994.

[20]Blackshaw R E，Molnar L J，Larney F J. Fertilizer，manure and compost effects on weed growth and competition with winter wheat in western Canada[J]. Crop Protection，2005，24：971-980.

[21]Altieri M A. The ecological role of biodiversity in agroecosystem[J]. Agriculture Ecosystems and Environment，1999，74：19-31.

[22]Feng W，Pan G X，Qiang S，et al. Influence of long-term different fertilization on soil weed seed bank diversity of a paddy soil under rice/rape rotation[J]. Frontiers of Biology in China，2008，3（3）：320-327.

[23]萬开元，潘俊峰，李儒海，等. 长期施肥对旱地土壤杂草种子库生物多样性影响的研究[J]. 生态环境学报，2010，19（4）：836-842.

[24]Conn J S. Weed seed bank affected by tillage intensity for barley in Alaska[J]. Soil and Tillage Research，2006，90（1/2）：156-161.

[25]Gough L，Grace J B，Taylor K L. The relationship between species richness and community biomass：the importance of environmental variables[J]. Oikos，1994，70（2）：271-279.

[26]Huenneke L F，Hamburg S，Koide R，et al. Effects of soil resources on plant invasion and community structure in Californian serpentine grassland[J]. Ecology，1990，71：478-491.

[27]Banks P A，Santelmann P W，Tucker B B. Influence of long-term soil fertility treatments on weed species in winter wheat[J]. Agronomy Journal，1976，68：825-827.

[28]Chamanabad H R，Ghorbani A，Asghari A，et al. Long-term effects of crop rotation and fertilizers on weed community in spring barley[J]. Turkish Journal of Agriculture and Forestry，2009，33（4）：315-323.

[29]Zhu W D，Tu S X，Wei F X. Effect of fertilizer application on the occurrence and damage of weed in wheat eld[J]. Acta Phytophylacica Sinica，1998，25（4）：364-368.

[30]Yin L C，Cai Z C，Zhong W H. Changes in weed community diversity of maize crops due to long-term fertilization[J]. Crop Protection，2006，25（9）：910-914.

[31]Li R H，Qiang S，Qiu D S，et al. Effect of long-term fertilization regimes on weed communities in paddy fields under rice-oilseed rape cropping system[J]. Acat Ecologica Sinica，2008，28（7）：3236-3243.

[32]Loreau M，Naeem S，Inchausti P，et al. Biodiversity and ecosystem functioning：current knowledge and future challenges[J]. Science，2001，294（5543）：804-808.

[33]Major J，Steiner C，Ditommaso A，et al. Weed composition and cover after three years of soil fertility management in the central Brazilian Amazon：compost，fertilizer，manure and charcoal applications[J]. Weed Biology and Management，2005，5：69-76.

[34]Everaarts A P. Response of weeds to the method of fertilizer application on low-fertility acid soil in Suriname[J]. Weed Research，1992，32：391-397.

[35]Wardle D A. Statistical analyses of soil quality[J]. Science，1994，264（5156）：281-282.

[36]Wardle D A，Bardgett R D，Callaway R M，et al. Terrestrial ecosystem responses to species gains and losses[J]. Science，2011，332（635）：1273-1277.

[37]Suding K N，Lejeune K D，Seastedt T R. Competitive impacts and responses of an invasive weed：dependencies on nitrogen and phosphorus availability[J]. Community Ecology，2004，141（3）：526-535.

[38]Tilman D，Lehman C L，Thomson K T. Plant diversity and ecosystem productivity：theoretical considerations[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1997，94（5）：1857-1861.

[39]Blackshaw R E，Brandt R N，Janzen H H，et al. Weed species response to phosphorus fertilization[J]. Weed Science，2004，52（3）：406-412.

[40]Blackshaw R E，Brandt R N. Nitrogen fertilizer rate effects on weed competitiveness is species dependent[J]. Weed Science，2008，56（5）：743-747.

[41]Blackshaw R E，Brandt R N. Phosphorus fertilizer effects on the competition between wheat and several weed species[J]. Weed Biology and Management，2009，9（1）：46-53.

[42]程滨，赵永军，张文广，等. 生态化学计量学研究进展[J]. 生态学报，2010，30（6）：1628-1637.

[43]He J S，Wang L，Flynn D F，et al. Leaf nitrogen：phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes[J]. Oecologia，2008，155（2）：301-310.

[44]Feng Y L，Lei Y B，Wang R F，et al. Evolutionary tradeoffs for nitrogen allocation to photosynthesis versus cell walls in an invasive plant[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2009，106（6）：1853-1856.

[45]万开元，潘俊峰，陶勇，等. 长期施肥对农田杂草的影响及其适应性进化研究进展[J]. 生态学杂志，2012，31（11）：2943-2949.

[46]Wyss E. The effects of artificial weed strips on diversity and abundance of the arthropod fauna in a Swiss experimental apple orchard[J]. Agriculture Ecosystems and Environment，1996，60：47-59.

[47]李儒海，褚世海，魏守輝，等. 不同施肥量对稻茬冬小麦田当季杂草群落的影响[J]. 杂草科学，2015，33（3）：11-15.

[48]陈欣，唐建军，王兆骞. 农业活动对生物多样性的影响[J]. 生物多样性，1999，7（3）：234-239.