统万城遗址土夯城墙苔藓植物多样性

李 阳，董耀祖，李万政，白 强，徐 杰*

(1.内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022；2.内蒙古阿拉善盟阿拉善右旗森林防疫站，内蒙古 阿拉善右旗 737300；3.内蒙古阿拉善盟阿拉善右旗阿拉腾朝格林业工作站，内蒙古 阿拉善右旗 737300)

统万城遗址土夯城墙苔藓植物多样性

李 阳1，董耀祖1，李万政2，白 强3，徐 杰1*

(1.内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022；2.内蒙古阿拉善盟阿拉善右旗森林防疫站，内蒙古 阿拉善右旗 737300；3.内蒙古阿拉善盟阿拉善右旗阿拉腾朝格林业工作站，内蒙古 阿拉善右旗 737300)

统万城位于陕西省榆林市靖边县无定河畔，北与内蒙古鄂尔多斯市的乌审旗相毗邻。通过对统万城遗址土夯城墙上苔藓植物的分布、植物多样性、水分生态类型及区系地理成分分析，得出以下结论：(1)统万城遗址土夯城墙上苔藓植物苔藓植物共有26种，其中苔纲1科1属1种，藓纲2科9属25种；(2)苔藓植物在城墙阴阳面种类分布有所不同，城墙阳面苔藓植物共有18种，占苔藓植物总数的69.23%，呈斑块状分布，多数为旱生种类。城墙阴面苔藓植物共有24种，占苔藓植物总数的92.31%；(3)不同生境苔藓植物物种多样性变化体现为城墙阴面下部苔藓植物的物种多样性指数最高，城墙阳面中上部苔藓植物的物种多样性指数最低；(4)水分生态型分析表明：旱生类型占总种数的73.07%，中生类型占26.92%，不存在湿生和湿中生类型；(5)统万城遗址城墙上的苔藓植物共有6种区系地理成分，其中北温带分布最多，共14种，占总种数的53.84%，古热带和温带亚洲分布最少，各有1种，各占总种数3.85%。

统万城遗址；苔藓植物；植物多样性；区系地理成分

苔藓植物是一种构造简单的绿色自养性植物，虽然属于高等植物中的低等类群，但是却是植物界中的一个重要门类，在种数上仅次于种子植物，几乎存在于所有的生态系统中，促进自然界生态平衡[1]，在水土保持、涵养水源、养分循环、生物固沙等方面都发挥着不可替代的作用[2]。尤其是苔藓植物和地衣构成的生物结皮对土地和古城墙的保护作用是不容忽视的。

统万城位于半干旱地区毛乌素沙地南段，无定河畔，是东晋时期匈奴贵族赫连勃勃建立的“大夏国”国都，到北宋淳化五年即公元994年被废，历时581年，是中国重要的古代都城遗址，也是匈奴族在人类历史长河中留下的唯一座现存最完整的都城遗址[3]。据《晋书》130卷《赫连勃勃载记》记载[4]，当时建造都城时工艺要求极其严格，这也是古城墙历经1 600年历史而大部分保存完好的主要原因。统万城作为我国少数保存较完好的古代都城遗址，具有极高的考古价值、观赏价值和旅游经济价值，是陕西省榆林市重点开发的旅游资源。对统万城遗址的研究，多是其历史、旅游开发方面的报道[3]，没有生物多样性保护方面的相关报道。统万城正进行着整体修缮和旅游开发，旅游业的发展对遗址生物多样性会造成严重的威胁[5]，对其苔藓植物多样性的调查研究迫在眉睫。本文通过对统万城土夯城墙苔藓植物物种的全面调查，旨在揭示统万城遗址苔藓植物的物种多样性特点，为更好保护古遗址提供科学的理论依据。

1 研究区域概况

统万城遗址位于鄂尔多斯高原典型草原植被区，根据李博[6]对此植被区小区的划分，又分为准格尔黄土丘陵植被小区，东胜梁地植被小区，毛乌素沙地植被小区，库布齐东段沙地植被小区。统万城遗址正好位于毛乌素沙地植被小区的南部，东经108°17′15″～109°20′15″，北纬36°58′45″～38°03′15″。整个都城由内城和外城组成，内城分东城和西城。东城周长2 566 m，西城周长2 470 m，遗址全部为夯土建筑遗存。统万城气候属于半干旱大陆性季风气候，光照充足，温差大，气候干燥，通风条件好，四季明显，主要自然灾害是干旱和低温霜冻，其次是大风和冰雹。年平均降雨量395.4 mm，平均日照时数为2 768.2 h。年平均气温7.8 ℃，≥10 ℃的植物生长有效积温为2 800 ℃，年平均无霜期为130 d。

2 研究方法

2.1 标本的采集和鉴定

于2013年9月25—30日分别对统万城遗址城墙内侧和城墙外侧的不同生境进行标本采集，采集标本的地点有城墙阳面(中上部，中下部，下部)、城墙阴面(中上部，中下部，下部)生境，共采集标本164份，利用有关苔藓植物的分类工具书[7-14]，将标本鉴定到种。

2.2 实验设置

对统万城遗址不同生境类型分别开展调查，每种生境随机设置10个1 m×1 m的样方，用样方框筛网(每个网格10 cm×10 cm，共100个网格)覆盖城墙表面。记录每个样方内苔藓植物的物种组成(野外鉴定和实验室鉴定)和盖度。

2.3 数据分析

利用α多样性指数来研究城墙上的苔藓植物的多样性。由于苔藓植物个体数目不易测量，因此以苔藓植物种类的盖度代替多度作为计算指标[15-16]，α多样性指数采用Shannon-Wiener(H)指数。

Shannon-Wiener指数(H)：

H=-∑ni/Nlnni/N

式中：N为全部种的盖度总和；ni为第i个种的盖度。

3 结果分析

3.1 统万城遗址土夯城墙苔藓植物科、属、种的组成特点

通过对采集的164份标本整理和鉴定，统计出统万城遗址城墙上苔藓植物共有3科、11属、26种，其中苔纲植物1科，1属，1种，占总种数的3.85%；藓类植物2科，9属，25种，占总种数的96.15%。苔藓植物种类组成以丛藓科为主，共9属，占总属数的81.82%；真藓科和钱苔科只有1属，分别占总属数的9.09%。丛藓科中对齿藓属7种，占总种数的26.92%；流苏藓属、芦荟藓属、墙藓属均有3种，分别占总种数的11.54%；盐土藓属、扭口藓属有2种，占总种数的7.69%；卵叶藓属、球藓属均有1种，分别占总种数的3.85%。真藓科中真藓属共有3种，占总种数的11.54%；钱苔科有1种，占总种数的3.85%(表1)。苔藓植物种类大多属于耐旱型藓类，有的甚至是极耐旱的种类，这与它们生存的干旱环境密切相关。

表1 统万城遗址土夯城墙苔藓植物科、属、种组成统计表

3.2 统万城遗址土夯城墙不同生境苔藓植物分布特点

统万城遗址城墙生境类型非常简单，只有阴面和阳面两大类型，这两类生境又分城墙中上部、城墙中下部和城墙下部三种小生境。

表2 统万城遗址土夯城墙不同生境苔藓植物种类分布

注：生境类型：1.城墙中上部；2.城墙中下部；3.城墙下部土壤。+++优势种；++伴生种；+偶见种。

城墙阳面中上部苔藓植物有4种，占总种数的15.38%，盖度极低，呈零星分布；城墙阳面中下部分布种类有所增加，有10种，占总种数的38.46%；城墙阳面下部土壤苔藓植物有12种，占总种数的46.15%。城墙阴面苔藓植物种类明显增多，中上部苔藓植物有20种，占总苔藓植物种类的76.92%，盖度明显增加，呈片状分布，其物种丰富度仅次于城墙中下部生境类型，但是群落盖度却低于中下部和下部生境；城墙阴面中下部分布种类最高，达到22种，占总苔藓植物种类的84.62%；城墙阴面下部土壤苔藓植物有18种，占总苔藓植物种类的69.23%。综上所述，城墙阳面苔藓植物共有18种，占总苔藓植物种数的69.23%，分布呈斑块状，几乎均为旱生种类。城墙阴面苔藓植物共有24种，占总苔藓植物种类的92.31%，但分布格局却有着不同的变化，很多旱生和超旱生的苔藓植物更喜欢城墙阴面的中上部和中下部定居，这也是造成城墙阴面中上部和中下部苔藓植物物种多样性较高的主要原因。经过统计得出统万城遗址城墙的不同生境的苔藓植物分布不同(表2)。

3.3 统万城遗址土夯城墙苔藓植物物种多样性分析

由于苔藓植物个体数目不易测量，因此以苔藓植物的盖度代替多度作为计算指标[20-22]。经鉴定，统万城遗址城墙的苔藓植物共26种，其中藓类植物25种，苔类植物1种。统万城遗址城墙的苔藓植物的Shannon-Wiener多样性指数在0.83～3.45(图1)，其中城墙阴面下部苔藓植物的Shannon-Wiener多样性指数最高(3.45)，而城墙阳面中上部苔藓植物的Shannon-Wiener多样性指数最高(0.83)。由于城墙阴面下部生长有小灌丛和许多草本植物，形成的微生境变异大，易于不同种类苔藓植物的生长，致使城墙阴面下部土壤的苔藓植物物种多样性较高。城墙阳面中上部比较干旱，没有灌丛和草本植物，微生境变异小，只有少数苔藓植物零星分布，因此城墙阳面中上部的苔藓植物物种多样性较小。

1.阳面中上部；2.阳面中下部；3.阳面下部；4.阴面中上部；5.阴面中下部；6.阴面下部

3.4 统万城遗址土夯城墙苔藓植物物种水分生态类型

统万城遗址土夯城墙苔藓植物的水分生态型分析表明，中生类型占19.23%，旱中生类型占7.69%，中旱生类型占15.38%，旱生类型占42.31%，超旱生类型占15.38%，即旱生类型占总种数的73.07%，中生类型占26.92%，不存在湿生和湿中生等类型(表3)。由此可知，统万城遗址土夯城墙苔藓植物种类与环境土壤物理特性和土壤含水量密切相关。其中超旱生类型有短喙芦荟藓，卵叶盐土藓，双色真藓，厚肋流苏藓；旱生类型有黑对齿藓，硬叶对齿藓，硬叶对齿藓尖叶变种，细叶对齿藓，盐土藓，钝叶芦荟，卵叶藓，球藓，短叶对齿藓，云南墙藓，芦荟藓；旱中生类型有绿色流苏藓.，卷叶墙藓。中旱生类型有刺毛钱苔，细肋对齿藓，流苏藓，无疣墙藓；中生类型有真藓，丛生真藓，土生对齿藓，扭口藓，小扭口藓。

表3 统万城遗址土夯城墙苔藓植物水分生态类型

3.5 统万城遗址土夯城墙苔藓植物的区系地理成分分析

参考吴征镒等对中国种子植物科的分布区类型研究的界定范围，以及吴鹏程教授将中国苔藓植物的分布区类型[14，17]，对于统万城遗址土夯城墙苔藓植物的区系地理成分进行分析，将记录到的26种苔藓植物划分为6个地理成分类型(表4)。

表4 统万城遗址土夯城墙苔藓植物的区系地理成分

(1)世界广布种(Cosmopolitan)

该类型包括几乎遍及世界各地，或是虽有一个或数个分布中心但遍布世界的种。统万城遗址土夯城墙苔藓植物有6种属于该成分，占总种数的23.08%，包括真藓、丛生真藓、流苏藓等。

(2)古热带分布(Pantropical elements)

古世界热带是指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及邻近岛屿。该分布类型的植物在统万城土夯城墙上只有小扭口藓1种，占总种数的3.85%。

(3)北温带分布(North temperate elements)

北温带成分是指广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的种类。由于地理和历史的原因，有些种沿山脉向南延伸到热带地区，甚至远达南半球温带，但其原始类型或分布中心仍在北温带。该成分在统万城城墙上种数最多，共计14种，占总种数的53.84%，包括无疣墙藓、卵叶藓、盐土藓等。

(4)东亚-北美间断分布(East Asian and North American elements)

东亚-北美成分为间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的种。统万城土夯城墙苔藓植物有2种属于该成分，占总种数的7.69%，包括：黑对齿藓、刺毛钱苔。

(5)温带亚洲分布(Temperate Asian elements)

温带亚洲成分主要分布于亚洲的温带地区。该分布类型的植物在统万城土夯城墙上只有细叶对齿藓1种，占总种数的3.85%。

(6)中国特有种分布(Endemic to China elements)

泛指以中国整体的自然植物区为中心而分布界限不越出国境很远的一类区系成分。这种分布类型的植物在统万城土夯城墙上有2种，占总种数的7.69%，包括硬叶对齿藓长尖变种和云南墙藓。

4 结论与讨论

通过对统万城遗址土夯城墙苔藓植物的物种组成分布、植物多样性特点、水分生态类型及区系地理成分分析，我们得出以下结论：

(1)统万城遗址土夯城墙共有苔藓植物26种，其中苔纲1科1属1种，藓纲2科9属25种。

(2)统万城遗址土夯城墙不同生境苔藓植物分布表明，城墙阳面苔藓植物共有18种，占总苔藓植物种类的69.23%，分布呈斑块状，均为旱生种类。城墙阴面苔藓植物共有24种，占总苔藓植物种类的92.31%，几乎包含该区域所有的苔藓植物种类，但分布格局却有着不同的变化，很多旱生和超旱生的苔藓植物更喜欢城墙阴面的中上部和中下部定居，这也是造成城墙阴面中上部和中下部苔藓植物物种多样性较高的主要原因。

(3)生境的变化是影响苔藓植物多样性的一个主要环境因子，城墙阴阳面不同造成了水分和光照等环境因子的变化，因此也影响到苔藓植物的组成和多样性变化。统万城遗址城墙不同生境苔藓植物的Shannon-Wiener多样性指数变化在0.83～3.45之间，其中城墙阴面下部苔藓植物的物种多样性最高，城墙阳面中上部苔藓植物的物种多样性最低。

(4)统万城遗址土夯城墙苔藓植物的水分生态型分析表明，旱生类型占总种数的73.07%，中生类型占26.92%，不存在湿生类型。由此可知，统万城遗址土夯城墙苔藓植物种类与环境土壤物理特性和土壤含水量密切相关。

(5)统万城遗址城墙苔藓植物共有6种区系地理成分，其中，北温带分布的类型最多，共有14种，占总数的53.84%，其次为世界广布种类型，共有6种，占总数的23.08%，古热带分布和温带亚洲分布，均只有1种，各占总种数的3.85%。

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Diversity Research of the Bryophyta on the Wall of Tongwan Castle Site

Li Yang1，Dong Yaozu1，Li Wanzheng2，Bai Qiang3，Xu Jie1*

(1.College of Life Science and Technology，Inner Mongolia Normal University，Hohhot 010020，China；2.Alxa League Alxa Right Banner Forest Epidemic Prevention Station，Alxa Right Banner 737300，China；3.Alxa League Alxa Right Banner Allah Teng ChaogeForestry Station，Alxa Right Banner 737300，China)

Tongwan Castle Site located in Shaanxi Province，the northernmost of Wuding River，adjacent to the north Inner Wushenqi.Bryophytes were collected on Tongwan Castle ruins rammed earth walls.These bryophytes were identificated and analyzed to draw the following conclusions：(1)There are 26 kinds of moss collected，among them only one family 1 genera and 1 species belonging to Marchantiophyta;two families，9 genera and 25 species belonging to bryopsida.(2)According to different habitats bryophytes show that there were 18 kinds of bryophytes in the sunny side walls，69.23% of the total species of bryophytes，and they were patchy distribution and all were xeric species：There were 24 kinds of bryopsida in the night side walls，92.31% of the total species of bryophytes，but has a different distribution pattern changes.(3)Through the study of Tongwan castle ruins rammed earth walls bryophytes species diversity show that the highest species richness of bryophytes in the lower part of the wall，the least species richness of bryophytes in the upper part of the wall，the moderate species richness of bryophtes in the other part of the wall.(4)26 bryophytes water ecotypes showed that a total of 73.07% belongs to the type of xeric，a total of 26.92% belongs to the type of mesogenous，aquatic and medium aquatic type does not exist.From this，bryophytes species of the Tongwan castle rammed earth walls of the ruins closely related to the physical properties of the soil environment and soil moisture.(5)26 kinds of bryophytes that were studied by floristic analysis methods showed that there were six kinds of floristic composition.Among them，the most is the north temperate elements，a total of twelve kinds，accounting for 53.84% of the total，at least types of Pantropical elements and Temperate Asian elements，each containing one kind，3.85% of the total.

Tongwan castle site；bryophyta；diversity research；floristic composition

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.02.015

2016-07-28

国家自然科学基金资助项目(30660105)；内蒙古自然基金项目(2016MS0363)；内蒙古2016人才开发基金项目资助。

李阳(1990—)，女，汉族，硕士研究生，研究方向：苔藓植物学。E-mail：lainey1@foxmail.com

*通讯作者： 徐杰(1969—)，男，汉族，教授，硕士研究生导师，主要研究方向：苔藓植物分类学和植物生态学。E-mail：xujie@imnu.edu.cn

Q949.35

A

1006-9690(2017)02-0061-05