模拟降水和氮沉降增加对草地生物量影响的 研究进展

闫钟清， 齐玉春， 彭 琴， 董云社*， 贺云龙， 李兆林

(1. 中国科学院地理科学与资源研究所/陆地表层格局与模拟重点实验室， 北京100101； 2. 中国科学院大学, 北京100049)

全球气候变化成为目前科学工作者、国际组织以及各国政府高度关注的热点和焦点问题。降水格局变化和大气氮沉降增加作为全球气候变化的重要现象，其所带来的一系列生态问题日趋严重，水分是控制生态系统生产力的主要环境因素，同时降水格局也是控制植物群落结构和组成以及植被类型的主导因子之一[1-3]。氮(N)是陆地生态系统中最重要、最易匮乏的养分之一，是植物个体生长、群落稳定性与生态系统生产力的关键限制因子[4]。由于化石燃料燃烧，N的固定，N肥的使用以及其他人类活动导致陆地生态系统N输入从1986年的34 Tg·N·a-1上升至1990年的100 Tg·N·a-1，预计到2050年将达到200 Tg·N·a-1[5]。因此，探讨降水格局改变和N沉降增加对理解陆地生态系统的反馈机制，进而为制定气候变化应对方案和落实气候变化应对行动提供重要依据。

全世界草地总面积约为5000万km2，占陆地总面积的33.5%。我国的草地面积大约为4亿hm2，为世界上第2大草地资源大国。草地生物量作为表征群落结构和功能的综合信息载体，是衡量草地生态系统功能和生态服务的重要指标，因而可以通过研究其在环境因子影响下的动态变化，来揭示草地结构和功能的变化规律，为草地管理和可持续利用提供理论依据[6]。气候变化及其对植物生物量的影响研究一直是全球变化与陆地生态系统的热点问题之一。植物功能性状(叶面积、叶长度、叶宽度、叶厚度、比叶面积、干物质量等)是植物与外界环境相互作用形成的许多内在生理和外在形态的适应性状，它们能够客观的表达植物对外界环境的适应性，并反映植物所在生态系统的功能特征[7-8]。目前的许多研究主要集中在全球变化对植物功能性状影响，进而利用植物功能性状来研究种群、群落以及生态系统对全球变化的响应[9]，能够反映出植物对环境因子的适应性和生态对策。

在我国干旱半干旱地区的草地，水分是植物生长的主要限制因子，降水量与草地生物量的空间变异相关性最高[10]。除此之外，降水格局(降水量的年际、季节以及降水频率等)的变化也对草地生物量产生影响[11-12]，全球气候变化导致降水模式显著改变，极端降水和干旱事件会更加频繁的发生[13]，加剧对草地生态过程的影响，比如土壤养分的有效性[14]，植物生长[15]，凋落物分解[16]，土壤碳库和N库[17]均受到不同程度的干扰和改变。N是陆地生态系统的主要限制因子之一，极大地影响着生态系统的生产力、群落组成和结构以及生态系统的功能[18-19]。从生态系统尺度来说，N沉降增加草地生态系统的N输入和土壤N素养分，从而促进群落初级生产力[20]，然而长期的N沉降会使生态系统逐渐达到N饱和，最后会降低生态系统的初级生产力[21]。除此之外，N沉降会导致草地土壤酸化，营养失衡，生物多样性减少，生产力降低和植被退化等[22]。对于草原地上地下生物量和物种多样性的研究对草原初级生产力预测、合理有效利用和维持草原生态系统的可持续发展具有重要的现实意义[23]。

因此，本文综述了近几十年降水和N沉降增加对草地生态系统生物量影响的主要研究成果，总结了降水格局和N沉降变化对草地生物量的影响机制以及草地植物对其所产生的适应性特征，同时指出当前研究中存在的不足之处以及未来研究需要关注的重点方向。

1 降水和N沉降增加对植物生物量的影响

1.1 地上生物量

草地植物群落的初级生产力是植物同环境相互作用的重要标志，同时又是植物群落结构和功能的综合体现。在国际地圈生物圈计划、全球气候变化、生物多样性和陆地样带研究中，草地植物群落初级生产力研究一直是一个基础研究内容[24]。

Knapp和Smith[25]对北美11个野外台站长期监测发现，草地生态系统是陆地生态系统中对降水波动最为敏感的系统，在大陆尺度上，地上初级生产力与年平均降水量呈显著正相关关系，但地上初级生产力年际间的变异与降水量年度间的变异无显著关系。而对于短期研究，方精云等[26]利用NDVI数据证明，中国5种植被类型的初级生产力的年度变异则与年度降水量的变异呈显著正相关。在干旱和半干旱区，年降水量越多，群落初级生产力就越高。而且，降水量的季节分配对初级生产力的影响也非常明显[27]。由此可见，当地的气候特征影响着草地植物的生产力，但不同年份的具体生物量则受到当年降水总量和季节分配的影响，而白永飞等[11]对内蒙古典型草原生产力的24年长期观测研究更是指出，1-7月的降水量是导致内蒙草地群落初级生产力波动的主要气候决定因子，同时不同功能群植物生产力之间存在负相关，功能群之间的补偿作用保持着生态系统的稳定性。

绝大多数的研究都表明N添加促进了中国温带草地植物的生长，显著增加了植物地上生物量[28-29]，在温带典型草地进行10和40 g·N·m-2a-1施N处理试验，地上生物量第一年较对照增加了50.8%和65.9%，第2年较对照增加了71.6%和93.3%[30]。Fang等[31]在该地区的研究表明，8和16 g·N·m-2的N添加地上生物量分别较对照增加61.0%和69.3%。Bai 等[28]在内蒙古封育和退化2个草地生态系统的研究也发现，2个草地群落均在N 添加量为10.5 g·N·m-2a-1时达到饱和，N 添加使植物地上生物量增加的比例分别接近于最大值 271% 和 62%。有研究表明，施N导致内蒙古温带草原地上生物量增加了27%～53.3%，平均增加了37.8%，并且随着施N浓度越高，地上生物量增加越多。较干旱的荒漠草原对N限制的响应比典型草原和草甸草原更为明显[32]。也有研究指出，降水增加显著增加了地上净初级生产力(aboveground net primary productivity，ANPP)，是因为增加了植物地上部分N吸收，而N添加对ANPP不产生影响，分析其原因是植物虽然增加了对氮素的吸收但是却降低了氮素的利用效率，氮素和降水同时添加对ANPP，植物氮吸收和氮富集的影响在群落水平上具有显著得交互作用，植物对N的吸收和利用对于降水和施氮对ANPP的影响发挥着重要作用[33]。

1.2 地下生物量

温带草地大部分生物量分布在地下，地下生物量在草地生态系统碳循环中起着重要作用，由于缺乏精确而又省力省时的取样方法,导致对地下生物量的研究多数利用根冠比和地上生物量来进行估算。随着人们对生态系统物质循环和能量流动研究的逐步深入及计划的实施，地下生物量已逐渐成为人们的研究对象。对河西地区紫花苜蓿栽培草地的研究发现，当灌溉量为 1536 m3·hm-2和1920 m3·hm-2时均显著增加了紫花苜蓿20～40 cm、40～60 cm 和 0～60 cm 土层的根系体积、根系生物量和水分利用效率[34]。

地下生物量对N肥添加的响应比地上生物量小，施N肥导致草甸草原和荒漠草原地下生物量的降低，意味着更多的生物量分配到地上部分，典型草原则轻度增加。施肥对内蒙古温带草原根系的垂直分布没有显著影响[32]。单独添加N肥会增加地下生物量，但未达到统计学显著水平，同时根冠比有降低的趋势[35]。

2 降水和N沉降增加对草地生物量变化的影响机制

环境变化必然引起植物群落结构和功能的变化，进而影响群落动态和稳定性[36]。土壤碳库，N库，和pH等土壤理化性质、植物物种多样性、土壤微生物区系组成和功能、土壤微生物量和土壤酶活性等在降水格局改变、N沉降增加条件下产生相应变化从而影响植物的生物量。

降水和N肥添加显著改变土壤理化性质，有研究表明增加降水使土壤硝态N含量显著降低，促进微生物活动，土壤微生物生物量和土壤呼吸速率显著增加，进而促进植物生长，使更多养分被植物吸收[3]，而Scott Collins和 Alan Knapp在进行只改变降雨事件的发生频率而不改变降雨总量的试验时发现，降水对植物生长的影响具有较强的复杂性[37]。降水量和季节分布的未来变化可能对干旱和半干旱草原的N、磷(P)限制和生态系统功能产生深远的影响[38]。张衷华等[39]研究发现，不同降水区松嫩草地羊草地上生物量总体受土壤电导率和土壤容重的影响不同，在降水较多的草地东部和降水较少的草地西南部土壤容重对羊草地上生物量积累制约更显著，而在降水量适中的草地中西部土壤pH值对羊草地上生物量影响更显著。

3 草地植被对降水和N沉降增加的适应性

气候变化使地上生产力、植物物候、物种组成、植物功能属性等地上生态过程发生改变。草地生态系统中植物性状、功能群特征、生产力和物种多样性等对降水和N沉降变化会产生相应的适应策略[55]。植物功能性状是植物在漫长的进化与发展过程中，与环境相互作用的结果,能反映植物对外部环境的适应能力，也是维持生态系统功能的基础[56]。N 添加后植被覆盖度会有所增加，减少了光的射入，地表温度降低，地表蒸发减弱并增加土壤含水量，增加凋落物的积累而增加地上生物量[31]。万宏伟等[57]认为N素添加对羊草种群的高度有影响，N肥添加处理下的羊草种群高度显著增加。耿艳[58]认为叶片性状对水分梯度的响应在功能群水平上表现出各自的特点，功能群对水分梯度的响应敏感性有低到高依次是禾草、杂类草、豆科，表明草地功能群对水分的耐受性比较强。施N、增水的交互作用对荒漠草地钠猪毛菜的茎鲜重、叶鲜重、叶面积、比叶面积、叶饱和含水量、叶干重存在显著影响[59]。

N沉降使草地植物功能群组成发生变化，进而引起了草地植物群落结构和组成的变化[60]，由于土壤养分平衡的改变，一些植物物种不能适应酸性土壤，从而导致植物养分吸收的中断，但是对于不同物种的更替和丰富度的损失机制尚不明确[61]。有研究表明，禾本科植物具有较高的N素利用率[62]，Hobbs等[63]通过在加利福尼亚北部一个生物保护区的N肥添加试验发现，在施肥初期，杂草类和豆科植物几乎被禾草全部替代。Kidd等也发现N肥添加减少了植物物种丰富度以及杂类草和豆科植物的丰度，并且认为施肥对植物和土壤性质的影响是由于养分输入和土壤pH变化所驱动的[64]。N 添加也显著促进了内蒙古典型草原禾本科植物克氏针茅的生长[29]。N 添加消除了科尔沁沙质草地N限制，N素利用效率高的植物在地下的资源竞争中占有优势，得以迅速生长[65]。在内蒙古贝加尔针茅(Stipabaicalensis)草原，水分和N素的添加降低了群落植物物种的多样性，且水分和N素有显著的互作效应，在无水分添加的条件下，随着施N水平的增加，群落植物物种多样性呈先增加后减小的“单峰”变化趋势，在水分添加的条件下，随着施N水平的增加，群落植物物种多样性减小[22]。

4 研究展望

综上所述,国内外在降水和N沉降增加对草地生物量的影响研究领域已经取得了一定的成果，为预测全球气候变化背景下温带草地生态系统生物多样性格局和功能稳定性提供了科学依据，但是对于草地生物量变化的机理研究还存在着许多不确定性及未解问题，因此，本文提出以下未来研究中需要关注的科学问题。

需要开发出更加科学准确的采样方法或模型来同时测定植物地上和地下生物量的变化，目前很多研究都对地上部分的关注较多，尽管植物的地下部分对气候变化的响应也非常敏感，仍缺乏细致的研究。因此，在尽量不破坏草地环境的前提下，对植物地下部分也需要展开更多研究。

从生物非生物等多个角度研究气候变化对草地生物量的影响机制，以便更好的调控生物量的可能变化，使其朝着有利于草地资源持续有效利用的方向发展。尽管之前的有些研究对地上和地下部分都进行了观测，可是这些研究仅分开进行监测了少量种类的植物或土壤性质，很难做出较为准确的判断和预测。在个别实验当中，虽然同时测定了植物物候、植物生理、养分循环、焦点物种，土壤性质和微生物等相关的内容，这从某种程度上提供了一些对气候变化较为敏感的响应指标，但是由于这些指标只是在1～2个实验当中进行了监测，只能对某些特定地点做出结论，不具有普适性。目前存在的研究当中，除了实验处理上的设置多样性之外，由于缺少对应变量的一致监测，导致不同实验结果之间的比较也较复杂。

加强对多个影响因素的持续研究，自然生态系统受到多个影响因素的共同作用，筛选出对其影响较大的因子，同时进行长期的控制监测，使结果更有说服力。大部分的模拟试验周期都比较短(1～3年)，长期实验与短期实验相比差别很大，特别是在那些N肥添加会引起土壤酸化的地区，短期实验不能在规定的时间内准确地预测长期的反应，这就需要我们积极开展长期实验，尤其是在那些未来N肥施用会增加的地区。