遮荫对掌叶半夏光合生理特性及产量的影响

徐立军，张铁石，师建华，周建坤

（1.石家庄市农林科学研究院，河北 石家庄 050041；2.枣强县农林局，河北 枣强 053100）

遮荫对掌叶半夏光合生理特性及产量的影响

徐立军1，张铁石1，师建华1，周建坤2

（1.石家庄市农林科学研究院，河北 石家庄 050041；2.枣强县农林局，河北 枣强 053100）

该文研究了遮荫处理对掌叶半夏光合生理、产量和生物量的影响。结果表明：在全光和20%遮荫下条件下，掌叶半夏净光合速率Pn出现"光合午休"现象；与全光照相比，遮荫后叶片光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等光合指标降低，而表观量子效率（AQY）上升；荧光参数PSⅡ最大光能转换效率（Fv/Fm）升高；随遮荫程度的增加，叶绿素含量增加，叶绿素a/b值减小；在0～60%遮荫下，产量和生物量增加。

掌叶半夏；遮荫；光合生理；产量；生物量

掌叶半夏（Pinellia peda-tisecta Schott）又名虎掌南星，天南星科半夏属植物，分布于河北和长江流域及西南各地[1]。球状块茎干燥后可入药，具有化痰、降逆止呕、消肿止痛之功效。近年来，由于药材野生资源逐渐匮乏，人们需求量却日益增多，作为商品的药材主要来源于人工栽培。掌叶半夏属喜荫植物，适宜在林下间作栽培，生产经验也表明，栽培于林下的掌叶半夏，其生长特性和产量优于露天栽培，但是，即便是喜荫植物，对于遮光胁迫的适应也是有限度的，选择适宜的遮荫率是这类植物成活和获得高产的必要保障。本试验通过人工遮荫，对不同光照强度下掌叶半夏的生长特性、产量和光合速率、叶绿素含量等生理生态学指标的变化进行了研究，旨在筛选出掌叶半夏生长发育最佳遮荫条件，为林下栽培提供理论依据。

1 材料

掌叶半夏种球于2016年3月在河北省安国市药材市场购买，并经专家（刘春生）鉴定确认。

仪器设备：美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定系统、OS5-FL便携式叶绿素荧光仪。

2 方法

选择大小一致、无病害的种球于3月份在石家庄市农林科学研究院进行盆栽试验，栽植于装有沙壤土的花盆中，每盆2个种球，进行遮荫处理，相对光强为全光照 100%（CK）、80%（A）、60%（B）和40%（C）4个处理。每处理20盆。生长旺季（7月上旬）测定光合日进程、光响应曲线和CO2响应曲线，同时测定不同处理下的叶绿素荧光参数（Fv/Fm）值；采集同龄成熟叶片，测定叶绿素含量；试验结束时，测定各处理产量和生物量。

2.1 净光合速率日变化测定

7月3日（晴天），从 8：00到18：00测量净光合速率（Pn）光合参数，每2h测定1次，每一点5～10min，叶室对准阳光所在方向，避免叶室阴影出现，重复5次，取平均值绘制曲线。

2.2 光响应曲线测定

7月5日（晴天）上午9：00～11：30，采用LI-6400型便携式光合作用测定系统的红蓝光源，测定光响应曲线（PN-PFD）。使用开放气路，空气流速为0.5L/min，叶片温度（30±1）℃，CO2浓度稳定在380μmol/L左右。光强选择 2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol/（m2·s），测定时每一光强点下最小光停留2min，最大光停留3min，重复5次，以光量子通量密度（PPFD）为横轴，净光合速率为纵轴绘出光合作用光响应曲线（P-PFD曲线），依据Farquhar模型拟合PN-PAR响应曲线，求得不同处理的最大净光合速率（Pmax）、表观量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd），同时用回归法计算光补偿点（LCP，PN为0时的光强）和光饱和点（LSP，Amax相应的光强）。

2.3 叶绿素荧光参数（Fv/Fm）测定

7月3日，测定各处理叶绿素荧光参数。最大光化学效率（Fm/F0）由仪器测出，重复测定5次，结果取测定数据平均值。

2.4 光合色素测定

采用丙酮提取法对叶绿素（包括叶绿素a、叶绿素b）和类胡萝卜素进行测定[2]。

2.5 产量和生物量测定

10月15日，对遮荫处理的掌叶半夏地上部分和地下部分分别取样，洗净，烘干，用电子天平进行称重，得到单株产量和生物量。每个处理10株，重复3次。

2.6 数据处理

采用Excel2003和SPSS 11.0对数据进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 遮荫对掌叶半夏光合日进程的影响

遮荫对掌叶半夏光合日进程有明显影响。从图1看出：CK和处理A（遮光20%）的光合速率Pn在1天当中出现了2个高峰，“午休”现象明显；B（遮光40%）、C（遮光60%）处理的光合速率Pn在1天之中只有1个高峰，处理C的光合速率始终最低。上午8：30和下午5：30以后，遮荫对掌叶半夏的光合速率影响较大，光合速率相对较小，说明掌叶半夏对弱光的利用能力强，在强光下容易发生光抑制。

图1 遮荫对掌叶半夏光合日变化的影响

3.2 遮荫对掌叶半夏光响应曲线及响应参数的影响

不同处理掌叶半夏功能叶的光响应曲线见图2。从图2中可以看出：在0～300μmol/（m2·s）光强范围内，随着光强的增大Pn呈线性上升，上升幅度逐渐减小，总体趋势看，A＞B＞CK＞C的顺序，即A处理Pn最大，C处理Pn最小。

图2 遮荫对掌叶半夏光响应曲线的影响

遮荫对掌叶半夏光合参数有一定影响。从表1看出：光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）等光合参数，随遮荫程度的增加呈下降趋势；表观量子效率（AQY）光合参数反而提高；最大光合速率（Pmax）先升后降，A（遮光20%）处理最大。

3.3 遮荫对掌叶半夏叶绿素荧光参数的影响

不同遮荫处理的掌叶半夏叶绿素荧光参数测定结果见图3。图3可以看出：Fv/Fm值随着遮荫强度的增加而增大，A、B、C处理分别比对照CK提高了10.3%、25.0%、和29.4%。经方差分析，A处理与对照CK的叶绿素荧光参数差异显著（P＜0.05）；B、C处理与对照CK的叶绿素荧光参数差异极显著（P＜0.01）。说明掌叶半夏具有较强的耐荫能力。

表1 遮荫对掌叶半夏光合参数的影响

图3 遮荫对掌叶半夏叶绿素荧光参数的影响

3.4 遮荫对掌叶半夏叶片光合色素含量的影响

遮荫对掌叶半夏叶片光合色素含量影响显著。表2表明：与对照相比，遮荫处理的总叶绿素相对含量分别增加了20.2%、44.2%和58.9%；叶绿素a相对含量分别增加了17.7%、39.2%和46.5%；叶绿素b相对含量分别增加了30.3%、50.6%和63.7%；胡萝卜素相对含量分别增加了87.1%、43.1%和22.4%，A处理含量最高。经方差分析，不同遮荫处理的光合色素含量与对照差异显著（P<0.05）。叶绿素a/b随光强的减弱而减小，且处理A、B、C与对照显著差异（P<0.05）。结果表明：当掌叶半夏处于遮荫环境时，叶绿素含量增加，但叶绿素a/b减小，利用弱光的能力增强，具较强的耐荫性。

表2 遮荫对掌叶半夏叶片光合色素含量的影响（x±s，N=10）

3.5 遮荫对掌叶半夏产量和生物量的影响

遮荫对掌叶半夏单株产量（干重）和各部分生物量影响显著。从表3可以看出：处理A（20%遮荫）的产量和总生物量最高，处理C（60%遮荫）产量和总生物量最低，但是叶生物量和地上茎生物量最高。处理A的产量、总生物量、叶生物量和茎生物量比CK（对照）增加40.0%、39.4%、43.8%和84.6%；处理B的产量、总生物量和茎生物量比CK（对照）增加20.3%、17.3%和43.1%；叶生物量比CK（对照）减少7.3%；C处理的产量、总生物量比CK（对照）降低71.7%和34.8%，叶生物量和相对茎生物量比CK（对照）增加81.2%和149.6%。方差分析结果表明：除B处理叶生物量与对照差异不显著外，其他处理各指标均与对照差异显著，遮荫处理间生物量差异极显著（P<0.01）。适度遮荫，能提高掌叶半夏的产量和总生物量；遮荫强度过大，产量和总生物量减少，但叶生物量和地上茎生物量增加，可能是植物通过增加光合器官面积，从而增加适应弱光的能力，来适应弱光环境。

表3 遮荫对掌叶半夏单株产量和生物量的影响（x±s，n=10）

4 结论与讨论

4.1 掌叶半夏适应遮荫环境的生理生态学机制分析

本试验中，全光和20%遮荫处理的掌叶半夏光合日进程曲线大致呈“双峰曲线”，有明显的光合“午休”现象；40%和60%遮荫处理则为“单峰曲线”，无明显“午休”现象。可能其光合“午休”现象受气孔和非气孔限制的调节，和“光抑制”有关[3，4]，这与对牡丹[5]研究结果相一致。在遮荫条件下，掌叶半夏叶片的光响应曲线表明，叶片的光合生理特性与光照强度密切相关，随遮荫程度的增加，植株通过降低光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率，提高表观量子效率，对弱光进行适应性调节。

叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针[6]，已经成为植物生理学和生态生理学家利用的最有力、最广泛的技术之一[7]，可以用来分析检测植物是否受到光抑制[8-9]。在叶绿素荧光特性研究中，Fv/Fm值是重要的叶绿素荧光参数，是最大光化学效率，反映了PSⅡ反应中心光能转化效率[10]，在不受光抑制的情况下，植物光化学效率一般介于0.8～0.83[11]，在全光和20%的遮荫条件下，受到了一定程度的光抑制，随着遮荫强度的增加，掌叶半夏的Fv/Fm值呈上升趋势，说明其本身具有一定的耐荫能力。

一般而言，植物叶绿素含量随着光强的减弱会增加，而且叶绿素a和叶绿素b的比例也会发生改变[12]。本试验中掌叶半夏的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素随着光强的减弱呈增加的趋势，但叶绿素a/b的比值降低。这与半夏[13]、药用白菊花[14]等植物的研究结果相一致，说明掌叶半夏能够适应遮荫环境。

在60%的遮荫条件下，掌叶半夏地上部分的生物量最高，其原因可能是可能是植物通过增加光合器官面积，从而增加适应弱光的能力，来适应弱光环境。

4.2 掌叶半夏高产的适宜遮荫强度分析

通常情况下，光照条件的改变，可明显地改变植物的生长环境，影响光合作用、营养物质的吸收及其在植物体内的重新分配等一系列生理过程[15]，进而影响植物的产量和生物量。适度遮荫，能提高掌叶半夏的产量和总生物量；遮荫强度过大，产量和总生物量减少。在20%遮荫条件下，其产量和生物量最高。可能是与半夏属植物特性有关，半夏在大田栽培下有“倒苗”现象，掌叶半夏本身也出现叶子发黄等现象；但是也会受到弱光胁迫的作用。本实验其产量指标与太子参[16］研究结果一致。可能是适度遮荫为其生长提供了一个微生态环境，符合掌叶半夏喜荫的生物学特性，因此提高了其产量和生物量。

以上结果表明：掌叶半夏作为耐荫植物，能够适应中度的弱光环境，在遮荫60%的环境下，没有影响其光合生理，在遮荫20%的环境下，产量和总生物量最高。掌叶半夏适用于林（果）药间作，可在中度以下遮荫条件下栽培生产。

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Effects of Shading on Ecophysiolgical Characteristics and Production of Pinellia peda-tisecta Schott

XU Li-jun1，ZHANG Tie-shi1，SHI Jian-hua1，ZHOU Jian-kun2
（1.Shijiazhuang Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang，050041；2.Agriculture and Forestry Bureau of Zaoqiang County，Hengshui 053100）

We studied the effects of shading on photosynthetic physiology，production and biomass.The results showed that the net photosynthesis（Pn）of Pinellia peda-tisecta Schott had a midday depress under full sunshine and 20%of shade rate.Compared with the treatment of full sunshine，，light compensation point（LCP），light saturation point（LSP）and dark respiration（Rd）were declined after shaded，but apparent quantum yield（AQY）and maximal photochemical efficiency of PSⅡ（Fv/Fm）were increased；with the increase of shading，chlorophyll content increased but chlorophyll a/b decreased.Compared with the treatment of full sunshine，production and biomass of peda-tisecta Schott increased between shade rate of 20%-60%

Pinellia peda-tisecta Schott；Shading；Photosynthetic physiology；Production；Biomass

S567.239

A

1002-3356（2017）02-0001-04

2017-04-10

石家庄市科技支撑计划“冀中平原经济林下种植模式及配套栽培技术研究”。项目编号：151490042A。

徐立军（1973-），男，博士，副研究员，主要从事中药材、花卉的组培及栽培技术研究。Email:xukaixk11@163.com。