基于红外相机监测分析的红腹角雉日活动节律*

李 佳 刘 芳 李迪强 徐海青 蒋 军

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京100091；2.湖北神农架国家级自然保护区管理局 神农架 442121)

基于红外相机监测分析的红腹角雉日活动节律*

李 佳1刘 芳1李迪强1徐海青2蒋 军2

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京100091；2.湖北神农架国家级自然保护区管理局 神农架 442121)

【目的】 了解湖北神农架国家级自然保护区野生红腹角雉日活动节律变化，为保护区珍稀雉类的有效管理提供科学依据。【方法】 在2010-08—09、2011-03—09月的研究期和2013-08—2015-05的研究期，分别利用36和60台红外相机，在保护区的90和188个研究相机位点，监测研究红腹角雉的活动节律，共获得295张有效独立照片。【结果】 1) 红外相机的拍摄率在4—9月明显高于其他月份，5月拍摄率最高； 2) 红腹角雉雌性和雄性每日均只有1个活动高峰期，其中雌性出现在10:00—12:00； 雄性出现在06:00—08:00； 3) 人类干扰活动有2个高峰期，出现在10:00—12:00和14:00—16:00； 在人类活动干扰后，平均间隔10.28天±4.07天才能再次拍摄到红腹角雉活动； 4) 在有人类活动干扰出现的区域，红腹角雉为了避开人类活动高峰期，变成有2个活动高峰期，分别出现在06:00—08:00和16:00—18:00。【结论】 初步明确了红腹角雉的活动节律和受到的人为活动干扰情况以及红腹角雉在适应人为干扰上的应对策略。

相机陷阱； 拍摄率； 活动强度； 人为干扰

野生动物的传统调查方法主要是样线法、捕获法、访谈法等(盛和林等， 1992； 李果等， 2014)。然而，这些方法均有其不足和局限性： 样线法主要依靠经验识别野生动物的鸣声或活动痕迹，很多时候较难看到野生动物实体； 捕获法则可能给野生动物带来直接或间接伤害； 访谈法同样面临着描述信息不准确、访谈结果需进一步核实等问题(李晟， 2008； Powelletal.， 2013； Schneideretal.， 2013)。与这些传统调查方法相比，红外相机技术(camera trapping)因其具有准确性、长期性、隐蔽性和无损伤性等特点，成为一种新的调查技术和手段，已广泛应用于野生动物的巢穴监测(O’brienetal., 2008； Zárybnickáetal., 2013)、物种分布(Jenksetal.， 2011； Bashiretal.， 2014)、种群数量和密度评估(Singhetal.， 2014； Zaumyslovaetal., 2015)、物种保护与评估(Headetal.， 2013； Sunartoetal.， 2013)、生物多样性监测(AbiSaidetal., 2012； 刘芳等， 2014)等领域的研究。在对动物活动节律的研究中，国内外研究者利用红外相机技术取得了黔金丝猴(Rhinpithecusbrelichi)(Tanetal.， 2013)、白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)(赵玉泽等， 2013)、蒙古野驴(Equushemionus)(吴洪潘等， 2014)、黑琴鸡(Lyrurusterix)(Gregersenetal., 2014)、野骆驼(Camelusferus)(Xueetal.， 2015)等珍稀野生动物的活动节律。

红腹角雉(Trgopantemminckii)属鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)，是主要分布于我国的一种雉类，也是国家Ⅱ级重点保护野生动物(郑光美等， 1998)。自20世纪80年代以来，研究人员对红腹角雉开展了一系列研究，涉及种群结构(Zhangetal.， 1997； 丛培昊， 2007； 崔鹏等， 2013)、食性分析(史海涛等， 1998)、生境选择(丛培昊等， 2008； 崔鹏等， 2008)、繁殖习性(李湘涛， 1987； 丛培昊， 2007)等方面。但是，对红腹角雉的行为还研究较少，尤其是野生个体活动节律的资料相当缺乏，未见全天候活动节律的报告。因此，本文利用红外相机技术，在湖北神农架国家自然保护区研究野生红腹角雉的活动节律及季节性变化，以期为红腹角雉乃至同域分布的所有雉类的保护与管理提供科学依据。

1 研究区概况

神农架国家级自然保护区(110°03′E—110°33′E，31°21′N—31°36′N)位于我国第二阶梯的大巴山脉东端，是一个以亚热带森林生态系统和珍稀动植物为主要保护对象的自然保护区。保护区总面积70 467 hm2，其中核心区38 425 hm2，缓冲区9 380 hm2，试验区22 662 hm2。全区由大巴山东延的余脉构成中高山地貌，平均海拔为1 800 m，最高峰神农顶海拔3 105.4 m。神农架地跨中、北亚热带，深受东南、西南季风影响，气候温暖湿润，具有明显的季节性，年均气温12 ℃，年均降水量1 584 mm，年均日照时数1 858.3 h(朱兆泉等， 1999)； 神农架自然保护区的生物多样性丰富，有维管植物2 770种，真菌和地衣共926种，包括珙桐(Davidiainvolucrata)、伯乐树(Bretschneiderasinensis)等国家重点保护野生植物34种； 有脊椎动物493种，以及川金丝猴(Rhinopithecusroxellanae)、豹(Pantherapardus)等重点保护野生动物67种。已知鸟类389种，其中雉科鸟类9种，有白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)、红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)、红腹角雉等(朱兆泉等， 1999； 章波， 2014)。

2 研究方法

2.1 红外相机布设 在2010年8—9月和2011年3—9月，总共使用36台红外相机，采用随机布设的方法，对保护区进行本底资源调查。红外相机型号为SG 550，拍照像素为500万，连续2次拍照时间间隔4 s，采用24 h监测。每间隔1～2个月下载存储卡中数据，更换相机电池，先后在研究区域布设90处相机位点(图1)。

在第1次调查的基础上，2013-08—2015-05，采用样线法，在野生动物主要活动区域(包括神农顶、小龙潭、官门山、千家坪、观音洞、红石沟)放置红外相机，进行长期监测。使用60台Ltl Acorn 6210红外相机，拍照像素为1 200万，视频尺寸为1 080 P，设置为“拍照+视频”模式，连续2次拍照间隔时间为2 min，采用24 h监测。每隔4～6个月下载存储卡中数据，更换相机电池。然后，在该区域另选一条样线，重新放置红外相机。先后在研究区域布设188处相机位点，相邻2个位点至少相距300 m(图1)。

将相机设置于野生动物经常活动的地点(如： 兽径、水源点、砂浴场、取食痕迹较多处等)，相机固定于离地面80～120 cm的树干上，相机镜头与地面平行或与地面呈小于5°的俯角，要求相机固定牢固、取景适宜。

图1 神农架保护区红外相机安装位点Fig.1 Camera trapping sites in the study area at Shengnongjia reserve

2.2 红腹角雉鉴定方法 对收集到的照片进行物种鉴定，红腹角雉雌雄辨别主要参照《中国鸟类野外手册》(约翰·马敬能等， 2000)、崔鹏等(2013)的特征介绍： 成体雄鸟全身橙色、身上带有白色小圆点、头黑、脸部裸皮蓝色，亚成体雄鸟体型显小，体色呈不完全橙红色； 成体雌鸟具棕、黑色杂斑，下体有大块白色点斑。雌鸟亚成体和成体的特征区别非常小，在没有参照物的情况下，从体型大小上无法区分亚成体和成体雌鸟。因此，本文在统计时只将其分为雌性和雄性，并未单独分出亚成体。对拍摄到的红腹角雉幼体，由于无法辨别雌雄，在统计时没有纳入分析。

2.3 数据收集处理 对获得的红腹角雉照片数据(视频同样被视为照片)，在处理连续照片时，为降低同一物种照片的自相关性，设置一定的时间间隔，以30 min为间隔分开的照片作为1次独立捕获(Yasuda， 2004； Michalski， 2007)，即如果同一相机在30 min中连续多次拍到红腹角雉，只保留红腹角雉出现数量最多的一张照片作为有效照片。对于红外相机拍摄到的人类活动照片，由于可通过衣服、外貌等特征鉴定是否为同一个人或同一群人，因此，我们只保留其中拍到人出现数量最多的一张照片作为有效照片。为进一步了解人类活动对红腹角雉活动的影响，笔者将未拍到人类活动的红外相机中红腹角雉日活动节律，与拍到人类活动的红外相机中红腹角雉活动节律进行对比分析。

红外相机拍摄率(capture rate，CR)为：

CR=N/T×100。

(1)

式中，N为拍摄到的红腹角雉个体独立照片数量，T为有效监测日。

日活动强度指数DII为：

DII=Ni/N ×100。

(2)

式中，i为时间段取值范围00：00—23：59，如06:00—07:59记为6；Ni为i时间拍摄到的红腹角雉的有效照片数；N为拍摄到的红腹角雉总个体数量； DII越大，则表示红腹角雉在i时段的活动越强。

3 结果与分析

3.1 红外相机拍摄概况 本研究先后在278个位点安放红外相机，共安放30 877个相机日。其中，共有83个位点拍到红腹角雉照片，共获得458张照片，去除红腹角雉在同一位置的连续照片后，共获得295张独立有效照片，共记录红腹角雉295群319只，其中雌性124只，雄性195只。红外相机拍摄到红腹角雉数量最多的月份为5月，共拍到65只，拍摄率为2.66%(表1)。

表1 研究区域内红外相机拍摄概况

3.2 红腹角雉日活动规律 由于其他月份红腹角雉拍摄照片数量较少，本文只分析4—9月的红腹角雉日活动节律。红腹角雉雌性和雄性均只有1个日活动高峰期，雌性个体高峰期出现在10:00—12:00，雄性个体高峰期出现在06:00—8:00(图2)。

3.3 人类活动干扰下的红腹角雉日活动规律 分析第2期红外相机监测人类干扰活动的数据后发现，4—9月有29个位点监测到人类活动，共获得113张照片，去除同一人(或同一群人)在同一位置的连续照片后，共获得71张有效照片，人类活动最多的月份为5月，共拍到26张照片，拍摄率为1.23%。有10个位点均监测到红腹角雉和人类活动，其中7个位点在监测到人类活动后，平均间隔(10.28±4.07)天后才能再次拍摄到红腹角雉活动，剩于3位点监测到人类活动后没有再次拍到红腹角雉。在4—9月，人类有2个活动高峰期，分别出现在10:00—12:00和14:00—16:00； 在无人类活动干扰出现的区域，红腹角雉有2个活动高峰期，分别出现在08:00—10:00和14:00—16:00； 在有人类活动干扰出现的区域，红腹角雉虽然还有2个活动高峰期，但存在时间调整，分别出现在06:00—08:00和16:00—18:00，以避开人类活动的高峰期(图3)。

图2 研究地区红腹角雉日活动强度及其性别差异Fig.2 Daily activity intensity and its sexual differences of Temminick’s Tragopan in the study area

图3 研究地区人类日活动强度以及有/无人类干扰出现情况下红腹角雉日活动差异Fig.3 Daily activity intensity of human, and daily activity of Temminick’s Tragopan when with/without human disturbance in the study area

4 讨论

红外相机为野生动物活动节律研究提供了新手段，这一方面可在同一时间获得野生动物活动大量数据，另一方面作为“非损伤性”调查技术对野生动物正常活动的影响较小，可实现全天24 h及全年每个季节活动的监测(吴洪潘等， 2014； 张履冰等， 2014)。然而，红外相机技术在具有调查野生动物活动节律的独特优势的同时，也因其自身技术特点所限有些不可避免的局限性。首先，红外相机拍摄范围仅为正前方扇形区域，不能完整记录此区域所有动物活动的信息(李晟， 2008)； 其次，红外相机只能拍到地面活动的动物，对于地下、树栖及空中活动的动物则无能为力(李晟， 2008)； 此外，红外相机野外装置会出现短路、电池故障、偷盗和损坏等问题，导致取样调查失效(卢学理等， 2005)。

野生动物活动节律既是动物本身进化适应的一部分，又是对环境因素变化采取生存对策的一种适应(易国栋等， 2010)。伴随着季节更替，多数野生动物会经历从发情、求偶，经过交配、产卵(仔)，到育雏、越冬等的一个完整年活动周期，表现出季节性的活动特征。研究表明，神农架保护区红腹角雉拍摄率主要集中在4—9月，可能与红腹角雉的生活史和研究区域食物丰富度相关。一方面，红腹角雉每年4月进入繁殖期，寻找交配对象，5—6月产卵、孵化，7—9月育雏(李湘涛， 1987)，活动强度较大，红外相机拍摄率较高； 另一方面，红腹角雉主要以植物为食物(史海涛等， 1998)，4—9月是研究区域内食物最为充足的月份，尤其是红腹角雉喜食的植物嫩枝、嫩芽大量发生以及果实的成熟都集中在这一时间段内。虽然6—7月活动强度略有降低，但从整体趋势看，这一时段的活动仍然处于较高水平(表1)。同时，研究结果发现研究区域红腹角雉具有明显的季节性迁移习性，冬季较少拍到红腹角雉活动，这可能与研究区域高海拔段冬季气温较低且有积雪有关，红腹角雉觅食困难，会向低海拔或未被雪覆盖的区域迁移。

红外相机较少拍到红腹角雉夜间活动，这与其夜间栖息在树枝上静止不动的行为有关(丛培昊等， 2008)，红外相机无法拍摄到树栖动物。雌性和雄性个体在上午各有1个活动峰期，可能与觅食习性有关，即这时段可能是雌雄个体觅食高峰期。觅食高峰期后可能是白天静息时间，雌性静息时间在12:00—14:00，雄性静息时间在10:00—12:00，这2个时间段雌雄个体活动强度所占比例明显下降(图2)。静息结束后雌性和雄性分别在14:00—18:00和14:00—16:00出现1个小活动高峰，可能与夜间树栖补充能量有关。雄性上午的活动高峰期要早于雌性，这与许多雉类活动规律研究的结论相似(周晓禹等， 2008； 赵玉泽等， 2013)。人类活动不可避免的给红腹角雉活动带来影响，受到人类活动干扰的区域，红腹角雉需间隔 10.28天才会再次选择到这些区域活动。在有人类干扰的区域，红腹角雉有2个活动高峰期，分别出现在06:00—08:00和16:00—18:00，对比人类(10:00—12:00和14:00—16:00)活动高峰期，发现红腹角雉的活动高峰期恰好完全错开人类活动高峰期，这可能是由于红腹角雉为避免受到人类活动的干扰，调整了活动节律，降低自身暴露风险所采取的应对策略。

从整体上看，神农架自然保护区红腹角雉，即使是在繁殖期的拍摄率也并不是非常高，可能与保护区人类活动干扰相关。在第2期红外相机监测数据中，4—9月有29个位点拍到旅游、采药、打猎、捡石头等人类活动干扰。神农架全区有4A级景区3个，3A级景区2个，各景区都建成有高等级生态旅游专线公路(李佳等， 2015)，尤其是4—10月，是旅游高峰期，车流量较大，不可避免地给红腹角雉的活动带来影响。在以后的调查中，需要将红外相机安装在人类活动较少的区域，以评估人类干扰对红腹角雉活动节律的影响，同时寻找红腹角雉越冬栖息地，这将有助于提出更全面的保护对策。

5 结论

红腹角雉生性机警且活动隐蔽，野外调查很难观察到实体，因此，其行为学研究一直较为缺乏。本文利用红外相机技术确定了红腹角雉的日活动节律及其对人类活动干扰的适应性调整。该研究结果有助于深入了解红腹角雉的活动节律及对人类活动干扰的响应，有针对性地制定红腹角雉的保护策略。

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(责任编辑 朱乾坤)

Daily Activity Rhythm of Temminick’s Tragopan (Trgopantemminckii) Based on Infrared Camera Monitoring

Li Jia1Liu Fang1Li Diqiang1Xu Haiqing2Jiang Jun2

(1.InstituteofForestryEcology,EnvironmentandProtection,CAFKeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministrationBeijing100091; 2.ManagementBureauofHubeiShengnongjiaNationalNatureReserveShengnongjia442421)

【Objective】This study aimed to understand the activity rhythm of wild Temminick’s Tragopan (Trgopantemminckii), and provide a scientific support for the nature reserve to protect the pheasant more efficiently.【Method】A total of 36 cameras installed in 90 sites were used to monitor the activity of Temminick’s Tragopan in Shengnongjia National Nature Reserve of Hubei Province from August to September in 2010 and March to September in 2011; And then 60 infrared cameras installed in 188 sites were used to survey the activity of Temminick’s Tragopan there from August 2013 to May 2015. Totally, 295 independent and effective photos were collected.【Result】The results showed that: 1) The frequencies of Temminick’s Tragopan activity captured by infrared camera from April to September were significant higher than other months, the highest capture rates were in May. 2) One diurnal activity peak was observed for both female and male wild individuals, and the activity peak of female was in the morning, around 10:00-12:00; the activity peak of male was in the morning, around 06:00-08:00. 3) Two activity peaks of human disturbance were observed, i.e., 10:00-12:00 am and 14:00-16:00 pm. The activity of Temminick’s Tragopan was able to be captured again at an averaged interval of 10.28±4.07 days after a human disturbance; 4) the daily activity of Temminick’s Tragopan at the places with human disturbance appeared two peaks, 06:00-08:00 am and 16:00-18:00 pm, respectively.【Conclusion】This study supplied a preliminary result on the activity rhythm of wild Temminick’s Tragopan, its response to the human disturbance, and the corresponding adaption behavior.

camera trapping； capture frequency； diurnal intensity of activity； human disturbance

10.11707/j.1001-7488.20170717

2016-01-17；

2016-08-30。

国家“十二五”科技支撑计划项目(2013BAD03B03-03)； 自然保护区生物标本资源共享子平台项目(2005DKA21404)。

S718.63

A

1001-7488(2017)07-0170-07

*李迪强为通讯作者。