喀纳斯湖区木本植物幼苗库基本特征及其空间格局分析

叶尔江·拜克吐尔汉，连玲，师玉霞，李春萍

(新疆农业大学林学与园艺学院，干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐830052)

喀纳斯湖区木本植物幼苗库基本特征及其空间格局分析

叶尔江·拜克吐尔汉，连玲，师玉霞，李春萍

(新疆农业大学林学与园艺学院，干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐830052)

设于喀纳斯湖区临时样地调查数据基础上，分析木本植物幼苗基本特征及优势幼苗在不同尺度上的空间分布格局。共记录到的已定木本植物幼苗591株(5种)，其中西伯利亚云杉幼苗在所有指标上均占绝对优势，其次是西伯利亚红松，二者为稳定的林下组成者及幼苗库阶段的补充者。木本植物幼苗密度为1.51±0.22株/m2、丰富度为1.64±0.17种/m2，大多幼苗长势良以上；大尺度上各幼苗空间位置随机性较为明显，集群分布不明显，而在小尺度上，聚集性显著。西伯利亚云杉幼苗前期多以随机分布为主，后因更新主要在林窗内进行，所以小尺度上幼苗表现出高度聚集分布。

木本植物；幼苗；空间格局；重要值；喀纳斯湖

森林天然更新是群落演替和生态系统恢复的重要途径。从种子萌发至幼苗更新的阶段是森林群落更新的关键环节[1]。而幼苗期是个体对环境变化最为敏感的时期[2]，也是更新与恢复的主要载体，对植被恢复和生物多样性保护起关键作用[3]。幼苗在不同生境下生长发育的表现，影响着种群及群落组成、结构、动态及稳定性。森林林窗所体现的资源梯度、面积直接影响着幼苗梯度的变化和幼苗组成、数量[4]。有关森林群落幼苗相关的研究涉及很多方面，如幼苗更新与环境因子关联性[5-6]，幼苗动态规律[7]，干扰对幼苗更新的影响[8-9]以及幼苗空间格局分析[10]等。幼苗空间格局是群落发展的动力，会对幼苗的自然更新过程产生重要的影响[11]。

喀纳斯国家自然保护区作为我国唯一的西西伯利亚山地南泰加林生态系统的代表，由于地理位置特殊，植被垂直带自然状况保存完整，成为研究森林植物群落与环境关系的理想场所。本研究在临时样地调查数据基础上，分析喀纳斯湖区木本植物幼苗组成特征及优势幼苗在不同尺度上的空间分布特点，旨在了解当地森林群落更新机制，为深入开展森林生态系统结构与功能研究，天然林的科学经营与保护提供科学依据。

1 研究区概况

本研究的调查地设在位于新疆布尔津县境内的喀纳斯自然保护区内(地理坐标为48°13′18″N，86°59′45″E)，平均海拔1310m，气候寒冷湿润，冬季漫长寒冷，气温在0℃以下的时间长达5～7个月，土壤冻结深度厚可达2～3m，1月份平均气温-20℃，7月份平均气温在12～18℃，生长期100～200 d，年平均降水量为1065mm。喀纳斯植被均呈现明显的垂直分布，主要是山区常绿阔叶林、河谷落叶阔叶林、山地落叶阔叶林、灌木林及草甸植被等。乔木层优势树种为西伯利亚落叶松(Larixsibirica)、西伯利亚云杉(Piceaobovata)、西伯利亚红松(Pinussibirica)、伴生有西伯利亚冷杉(Abiessibirica)、疣枝桦(Betulapendula)等。灌木层优势种有大叶绣线菊(Spiraeachamaedryfolia)、多刺蔷薇(Rosaspinosissima)等。草本层优势种有林地早熟禾(Poanemoralis)、白喉乌头(Aconitumleucostomum)等。

2 研究方法

2.1 外业调查方法

在喀纳斯湖区典型的天然泰加林中，选择代表性调查样地4块(分别用A、B、C、D来表示。以南北方向为X轴，东西方向为Y轴，每块样地面积40 m×40 m，再此基础再分10 m×10 m的若干样方，调查、定位以5 m×5 m的网格为基础)。小样方要用PVC管固定，用鸟脚环绑上标牌对幼苗进行编号。采用全面清查法，对样地内所有木本植物幼苗(本研究中树高< 1.3 m以下的均列为幼苗，其中树龄≥10年的个体按幼树来计数)进行名称、地径、高度、株数或丛数、冠幅、生长状况(根据表1标准)以及生境特征等调查记录，并用机械定位法对其进行空间定位，为本研究提供详尽的树种空间数据。

表1 幼苗生活状况评定表

2.2 分析方法

2.2.1 幼苗库特征分析方法

根据样方调查的数据，采用相对多度和相对频度来计算不同幼苗种类的重要值[11]，其中，相对多度和相对频度的计算参照下列方法，即重要值=相对多度+相对频度

相对多度=(某种的多度/所有种的多度和) ×100

(2-1)

相对频度=(某种的频度/所有种的频度和) ×100

(2-2)

分别统计每个幼苗样方中的木本幼苗个体数和物种数，并按下列公式计算每个样方的幼苗密度，然后计算每一种的幼苗密度平均值。

幼苗密度=幼苗个体数/样方面积(m2)

(2-3)

幼苗种丰富度=物种数/样方面积

(2-4)

采用Excel2007和Spss16.0进行数据的分析、统计和绘图。

2.2.2 空间格局分析方法

本研究采用点格局分析方法。其公式如下[12]：

(2-5)

3 结果与分析

3.1 幼苗库基本特征

3.1.1 幼苗组成特征。通过2014年7～8月份的调查数据，共记录到树高1.3m以下的木本植物幼苗共604株，其中树龄小于10年的幼苗431株(占71.36%)、树龄大于10年幼树173株(占28.64%)，其中除未确定的17株幼苗(占总株数2.81%)外，木本植物幼苗共计591株，隶属于2个科(松科、桦木科)、5个属(松属、云杉属、冷杉属、落叶松属和桦木属)，共5种。其中西伯利亚云杉幼苗占绝对优势，共有501株，占总数的82.95%；其次是西伯利亚红松有58株，占总数的9.60%；西伯利亚冷杉、西伯利亚落叶松和疣枝桦等数量较少，分别占1.32%、2.48%和0.83%(表2、表3)。在1 m2的样方尺度上，幼苗密度为1.51±0.22株/m2，幼苗丰富度为1.64±0.17种/m2。西伯利亚云杉、西伯利亚红松地径结构较均匀，大多个体集中在0.85～0.91 cm的区间，反映其相对一致的年龄及空间结构。所有针叶树幼苗冠幅变化较小，说明基本一致的生境条件下的形态塑性较小。木本植物幼苗间出现样方数的差别较大，西伯利亚云杉分布较广泛，个体数量较多，在191个样方(共256)中出现，相对多度和相对频度分别达82.95和71.28；其次为西伯利亚红松幼苗，相对多度值为9.60，相对频度值达13.06，而其它种幼苗的相对多度和频度均较低，从重要值综合指标来看，西伯利亚云杉幼苗重要值占所有木本植物幼苗值2/3以上，达154.23，其次为西伯利亚红松为22.66(表2、表3)。综合上述分析中不难发现，西伯利亚云杉和西伯利亚红松占据绝对的优势，也是较为稳定的林下组成者，二者在林下更新中处于补充林下幼苗库的阶段。

表2 木本植物幼苗组成

续表2

表3 木本植物幼苗主要参数值

3.1.2 幼苗长势特征。以5 m×5 m的网格，按表1的标准，对所有幼苗个体生长状况的评价结果如表4所示。通过样方调查区域西伯利亚红松长势Ⅰ级(优)占14.29%，Ⅱ级(良)占37.14%，Ⅲ级(中)占42.86%，Ⅳ级(差)占5.71%；西伯利亚云杉长势Ⅰ级(优)占81.68%，Ⅱ级(良)占16.23%，Ⅲ级(中)占2.09%，Ⅳ级(差)无；西伯利亚冷杉长势Ⅰ级(优)占33.33%，Ⅱ级(良)占33.33%，Ⅲ级(中)占16.67%，Ⅳ级(差)占16.67%；西伯利亚落叶松长势Ⅰ级(优)占26.67%，Ⅱ级(良)占46.67%，Ⅲ级(中)占13.33%，Ⅳ级(差)占13.33%；疣枝桦长势Ⅰ级(优)无，Ⅱ级(良)占20.00%，Ⅲ级(中)占60.00%，Ⅳ级(差)占20.00%。按树种长势评价西伯利亚云杉幼苗长势为优，西伯利亚冷杉和西伯利亚落叶松为优到良之间，西伯利亚红松为良，疣枝桦及未确定幼苗长势为中。说明区域植被干扰程度较低，幼苗长势较为稳定，一般密度较大的区域长势越好。

表4 样地中幼苗生长状况评价

3.2 幼苗空间分布特征分析

根据空间位置数据，对所有幼苗样地中的分布点图见图1。从图中可以看出，大尺度上各幼苗空间位置随机性较为明显，幼苗集群分布不明显，可能的原因是受到风等干扰的影响，离母体远离，而出现随机分布。但按物种或小尺度来分析，大多幼苗相对集中在某一空间，随着物种数量的增多聚集性特性也明显，比如西伯利亚云杉大多以带状或块状聚集分布。因未考虑不同年龄以及在时间尺度上的变化规律，空间点分布情况仅反应理想的分布方式，应进一步分析空间关联性。

(a)

(b)

(c)

(d)图1 喀纳斯湖区木本植物幼苗在样地中的分布点图(a)A样地(b)B样地(c)C样地(d)D样地○西伯利亚红松●西伯利亚云杉×西伯利亚落叶松+西伯利亚冷杉□疣枝桦▲未确定种

根据重要值结果，选择重要值占绝对优势的西伯利亚云杉作为优势种进行幼苗空间格局分析，结果见图2。Ripley′s K 单变量分析结果表明，不同幼苗分布格局变化趋势基本一致。A样方中的幼苗在个别尺度上呈聚集和均匀分布外，其它尺度上呈随机分布(图2 a)；B样方中幼苗中小尺度聚集性明显，大尺度由聚集分布趋向于随机分布或均匀分布(图2 b)，这可能与资源分布差异及受幼苗的影响有关；在C、D样方中幼苗分布由中小尺度的聚集分布趋向于均匀分布，均匀度更明显，这可能是个体较小资源竞争不明显的原因(图2c、d)。西伯利亚云杉幼苗因受到母树位置的影响，前期阶段多以随机分布为主，因该树种为喜光树种，所以更新主要在林窗内进行，这是小尺度上聚集分布的主要原因，幼苗更新主要是依赖倒木，所以倒木基础上的幼苗表现出高度聚集分布。

(a)

(b)

(c)

(d)

4 讨论与结论

4.1 设在喀纳斯湖区的木本植物幼苗临时监测样地中共出现5种乔木(因幼苗较小且未完全识别构件而列入到未确定种以外的)，分别为西伯利亚红松、西伯利亚云杉、西伯利亚冷杉、西伯利亚落叶松和疣枝桦。而本属于湖区的其它阔叶树种及灌木没有出现(也不排除人为原因)，由此可见，地理差异和繁殖策略的差异引起主要树种和伴生树种幼苗组成上存在明显差异，也说明地理位置对树种幼苗的空间格局影响较大。作为建群种西伯利亚云杉、西伯利亚红松在木本植物幼苗层中占有优势地位，其个体数分别为1.8株/m2和1.5株/m2，小尺度的数量相当可见，但这也限制其分布在大尺度的局限，大多集中在母树或倒木较集中的区域中，且因该地段基本不受外界干扰影响，所以幼苗相对集中分布。随着海拔的变化及湿度的改变其数量明显下降，同时幼苗丰富度为1.64±0.17种/m2，说明幼苗在空间上种类出现较单一，也就是说不同树种幼苗在空间上占据一定的生态位。由于本研究只调查了苗高1.3m以下的木本植物幼苗，所以无法与种子丰歉情况相结合。很多学者认为分布于同种成熟植株周围的幼苗因密度较高会导致幼苗发生大量的死亡[13]，然而也出现了不支持这一种观点的研究报道[14]，本研究中未对种群动态做进一步分析，高密度的幼苗是否有高的死亡率待研究。

4.2 植物种群的空间格局在同一个种不同发育阶段、不同生境条件下也有明显差异。幼苗的空间分布格局是生境异质性、幼苗的生物学特性、种间关系、人为干扰等多种因素共同作用的结果，是物种对生境条件长期适应和选择的结果[15]。大多数树种的种子并不能散布到离同种成熟植株较远的距离[16]，稳定的种源也决定幼苗格局，所以幼苗大多也呈现聚集分布。该研究区，由于林冠层的不均匀性，也使得样地间的斑块性比较明显，从而制约了幼苗的生长及其空间分布。该地段水分条件良好，土壤有机质丰富，从而导致稳定数量的树木幼苗呈现不同程度的集群状态。样地2、3中群落的郁闭度较高，有利于林下更新幼苗的生长，因此种群的数量较多，聚集程度较高。西伯利亚云杉幼苗因受到母树位置的影响，前期阶段多以随机分布为主，因该树种为喜光树种，所以更新主要在林窗内进行，这是小尺度上聚集分布的主要原因，幼苗更新主要是依赖倒木，所以倒木基础上的幼苗表现出高度聚集分布。

[1]Leck M A, Parker V T, Simpson R L.Ecology of Soil Seed Bank [M].San Diego: Academic Press,1989:1-21.

[2]尹华军,程新颖,赖挺,等,川西亚高山65年人工云杉林种子雨、种子库和幼苗定居研究.植物生态学报,2011,35(1):35-44．

[3]Nathan R, Muller-Landau H C. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment [J]. Trends in Ecology and Evolution, 2000, 15: 278-285．

[4]刘庆,吴彦.滇西北亚高山针叶林林窗大小与更新的初步分析[J].应用与环境生物学报, 2002,8(5):453-459．

[5]赵雪,刘妍妍,金光泽.地形对阔叶红松林幼苗更新的影响[J].应用生态学报,2013,24(11):3035-3042.

[6]赵栋,李丹春,齐昊,等.红豆杉幼苗更新及环境因子分析[J].甘肃农业大学学报,2016,51(6):76-80.

[7]闫琰,姚杰, 张新娜, 等.吉林蛟河不同演替阶段针阔混交林木本植物幼苗空间分布与年际动态[J].生态学报,2016,36(23):7644-7654．

[8]张小鹏,王得祥,常明捷,等.林窗干扰对森林更新及其微环境影响的研究[J].西南林业大学学报,2016,36(6):170-177.

[9]葛晓改,周本智,王刚,等.雪灾干扰下林窗对木荷幼苗更新的影响[J].林业科学研究,2014,27(4):529-535.

[10]孙志虎,张彦东.长白落叶松人工林天然更新幼苗分布格局及其研究方法的比较[J].生物数学学报2009,24(3):55-56.

[11]Chen Z H, Zhang D M, Lin F P. Floristic and ecological studies of natural seedlings in the lower subtropical forest in Heishiding, Guang dong province. Acta Phytoecologica Sinica, 1996, 20(6) : 568-579.

[12]张金屯,孟东平.芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析[J].生态学报,2004,24(1):35-40.

[13]Hammond D S, Brown V K, Disturbance, Phenology and life-history characteristics: factors influencing distance/density-dependent attack on tropical seeds and seedlings. In:Newbery D, Brown ND, Prins HTT(eds). Dynamics of tropical communities[J]. Blackwell. Cambridge, UK, 1998.51-78.

[14]Houle Q, Spatial relationship between seed and seedling abundance and mortality in a deciduous forest of north-eastern North America[J]. Journal of Ecology, 1992, 80: 99-108.

[15]尉秋实,王继和,李昌龙,等.不同生境条件下沙冬青种群分布格局与特征的初步研究[J].植物生态学报,2005,29(4):591-598.

[16]张健,郝占庆,李步杭,等.长白阔叶红松林种子雨组成及其季节动态[J].生态学报,28(6):2445-2454.

BasicCharacteristicsandSpatialPatternofWoodyPlantsSeedlingsinXinjiangKanasLake

Yeerjiang·Baiketuerhan, Lian Ling , Shi Yuxia, Li Chunping
(College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory at Universities of Education Department of Xinjiang Uygur Autonomous Region， Urumqi 830052)

Based on the survey data of Kanas Lake area, the basic characteristics of woody plant seedlings and the spatial distribution pattern of dominant seedlings on different scales were analyzed in this paper. A total of 591 strains (5 species) of woody plants were recorded, among which Picea obovata seedlings had an absolute advantage on all indexes, followed by Pinus sibirica. Both for the stability of the forest under the composition and seedling stage of the supplement. The seedling density of woody plants was 1.51±0.22 plants / m2, the richness was 1.64±0.17 / m2, and most of the seedlings grew well. The spatial distribution of the seedlings on the large scale is obvious, the cluster distribution is not obvious, but the clustering is significant on the small scale. Siberian spruce seedlings were mainly distributed in the early stage, and the regeneration was mainly carried out in the gap, so the seedlings on the small scale showed a high degree of aggregation distribution.

Woody plants; Seedlings; Spatial pattern; Importance value; Kanas Lake

2017-05-02

大学生创新项目(201610758064)

叶尔江·拜克吐尔汉(1976-)，男，副教授，主要从事生态系统动态监测与生物多样性研究，E-mail：erjan0701@163.com。

DOI.∶10.13268/j.cnki.fbsic.2017.04.006

S718.3

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