茂兰四药门花群落乔木层优势种群生态位研究

陈晓熹，申长青，洪文君，曾思金，周玉洁，黄久香

(1.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642； 2.乳源瑶族自治县林业局，广东 韶关 512700； 3.三亚市林业科学研究院，海南 三亚 572023)

茂兰四药门花群落乔木层优势种群生态位研究

陈晓熹1，申长青2，洪文君3，曾思金1，周玉洁1，黄久香1

(1.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642； 2.乳源瑶族自治县林业局，广东 韶关 512700； 3.三亚市林业科学研究院，海南 三亚 572023)

为进一步了解茂兰自然保护区四药门花群落乔木层优势种群对群落资源的利用和占据空间的能力，采用样方调查方法，对四药门花群落乔木层的优势种生态位特征进行研究。结果表明：①群落中四药门花、西桦、香叶树和虎皮楠具有较大的生态位宽度，分别为1.369、1.347、1.325、0.944；②生态位相似性比例<0.5的占总对数的70%，物种对环境资源的要求差异性较大；③生态位重叠度<0.5的占总对数的60%，群落中种间竞争并不激烈，处于相对稳定的状态；④生态位宽度与生态位相似性、生态位重叠度并无明显关系，主要与物种自身的生物学特性、所处的生境以及利用环境资源的能力有关。

四药门花；生态位宽度；生态位相似性；生态位重叠

生态位(niche)一词最早由Grinnell于1971年提出[1]，其将生态位定义为“恰好被一个种或一个亚种所占据的最后单位”[2-3]。生态位理论在物种种间关系、群落演替、种群进化、生物多样性和群落结构等方面都有广泛的应用并取得了一定的成果[4-6]，是生态学研究的重要内容之一[7-8]。通过对生态位宽度、生态位重叠和生态位相似性比例的相关计算定量[9-10]，不仅可以掌握种群对群落资源的利用能力以及不同种群间的相互关系[11-12]，而且有利于了解种群竞争机制和生存策略[13-15]，为开展后续的调查和研究工作打下基础。

四药门花(Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.)是金缕梅科檵木属的中国Ⅱ级珍稀濒危保护植物[16]，也已被IUCN列为稀有种[17]，主要分布在贵州茂兰、广东五桂山、广西龙州以及香港等地[18]。由于四药门花为自花传粉的植物，自然结实率低导致其种群自然更新能力弱[19]，且遗传多样性低，自然种群呈衰退趋势，有濒临灭绝的危险[20]，急需保护。近年来，国内学者对四药门花的系统发育[21-22]、生物学特性[17，19，23]、生态学特性[24]、繁育技术[18，20，25]等方面开展了研究，而鲜有对四药门花群落生态位研究的相关报导。本研究运用生态位理论，对茂兰自然保护区四药门花群落乔木层优势群的生态位特征进行定量分析，以探究群落内各优势种群对群落资源的利用以及占据资源位的能力，为四药门花种群的天然林保护、迁地保护、近自然林营建以及科学管理提供参考。

1 研究地概况

茂兰自然保护区(107°52′10″—108°05′40″E、25°09′20″—25°20′50″N)位于贵州省荔波县东南部，为典型的喀斯特峰丛漏斗和峰丛洼地地貌；属中亚热带季风湿润气候，年均温度15.3 ℃，气温年均差18.3 ℃，1月平均气温5.2 ℃，7月平均气温23.5 ℃，雨量充沛；海拔430～1078.6 m，土壤略碱性，多为黑色石灰土，有机质和全氮含量丰富[26]。

2 研究方法

2.1调查方法

在踏查的基础上，在茂兰自然保护区内四药门花资源较为丰富的典型地段设置20 m×20 m的样地4个，总面积为1600 m2。将每个样地划分为10 m×10 m的样方4个进行乔木层调查，记录每个样方内所有胸径(diameter atbreastheight，DBH)≥2.0 cm的植株种类、胸径、株数、树高和冠幅；在每个10 m×10 m的样方中选取5 m×5 m和1 m×1 m的小样方各1个，分别记录灌木层和草本层的植株种类、株数、树高和盖度。同时记录样方内所有四药门花的胸径、树高和冠幅[27]。

2.2生态位测度方法

2.2.1 重要值计算 重要值(IV)=相对多度+相对频度+相对显著度[28]。本文对重要值排名前20的物种进行分析研究。

3 结果与分析

3.1优势种重要值

由优势种的重要值(表1)可知，群落中重要值较大的种为四药门花(57.551)、香叶树(Linderacommunis)(57.185)、马尾松(Pinusmassoniana)(20.134)、枫香(Liquidambarformosana) (11.665)，表明这4个物种在该群落中占有很大优势。其中，四药门花和香叶树在4个样地都有出现，重要值较大，在群落中占据主要地位；马尾松和枫香只在其中2个样地出现，相对频度较低，但由于其拥有大胸径的植株，相对显著度较高，因此拥有较大的重要值。

3.2生态位宽度

由优势种的生态位宽度 (表2)可知，四药门花、西桦(Betulaalnoides)、香叶树、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)的生态位宽度较大，分别为1.369、1.347、1.325、0.944，表明这4个物种在茂兰自然保护区四药门花群落的生态适应力较强，能更好地利用环境资源，在多个资源位都有所分布。西桦和虎皮楠虽然分布广泛，有较大的生态位宽度，但由于其植株的数量、胸径不大，导致重要值较低。山樱花、楠木、山槐、杨梅、小芸木和石海椒的生态位宽度为0，表明这些物种分布范围较窄且分布不均匀，对生境的适应力较差，难以利用该处的环境资源，导致生态位宽度很低。实际调查中也发现，这些物种在保护区内的数量也较少。

表1 茂兰自然保护区四药门花群落乔木层优势种的重要值

3.3生态位相似性比例

由优势种的生态位相似性(表3)可知，20个物种的生态位相似性比例<0.5的种有133对，占总数的70%，说明该群落大多数物种对环境和资源的要求差异性较大；其中有51对生态位相似性为0，占总数的26.8%，说明这些物种对环境资源的要求不同。有57对生态位相似性比例>0.5，占总数的30%，说明这些物种对环境和资源的要求相似；其中的7对：楠木与山槐、山樱花与杨梅、楠木与小芸木、山槐与小芸木、楠木与石海椒、山槐与石海椒、小芸木与石海椒的生态位相似性为1，表明这7对物种对环境资源的要求相同。此外，生态位宽度较大的虎皮楠与其他物种间生态位相似性比例都较小，而生态位宽度较低的马尾松与枫香树、马尾松与灯台树间的相似性比例分别为0.937、0.953，表明生态位宽度与生态位相似性并无明显关系，主要与它们自身的生物学特性和对环境资源的利用能力有关。

表2 茂兰自然保护区四药门花群落乔木层优势种的生态位宽度(Bi)

3.4生态位重叠度

由优势种的生态位重叠度(表4)可知，20个物种的生态位重叠度<0.5的有114对，占总数的60%，其中生态位不发生重叠的有51对，占总数的26.8%，表明茂兰自然保护区四药门花群落乔木层的优势种生态位重叠较少，对环境资源的竞争并不激烈；生态位重叠度>0.5的有76对，占总数的40%，其中生态位完全重叠的有8对，占总数的4.2%，分别为灯台树与枫香树、楠木与山槐、山樱花与杨梅、楠木与小芸木、山槐与小芸木、楠木与石海椒、山槐与石海椒、小芸木与石海椒，它们对环境资源的需要、利用以及自身生物学特性都很相近，导致生态位重叠度也大。这与生态位相似性分析结果类似，生态位宽度与生态位重叠度并没有绝对的关系，一般来说生态位宽度较大的物种重叠度也较大，如四药门花与香叶树(0.951)、四药门花与西桦(0.98)，因为这些物种的分布更广泛，利用环境资源的能力更强，与其他物种发生重叠的机会也更大。

表3 茂兰自然保护区四药门花群落乔木层优势种的生态位相似性(Cih)

*：1为四药门花；2为香叶树；3为马尾松；4为枫香树；5为猴樟；6为西桦；7为虎皮楠；8为油桐；9为山樱花；10为四照花；11为楠木；12为千里香；13为紫弹树；14为粗糠柴；15为灯台树；16为山槐；17为杨梅；18为伞花木；19为小芸木；20为石海椒；下同。

表4 茂兰自然保护区四药门花群落乔木层优势种的生态位重叠度(Oik)

4 结论与讨论

重要值是一个综合的数量指标，反映种群在群落的生存现状和对生境的适应力[31]；生态位宽度反映种群对环境资源的利用或适应能力，生态位宽度越大，对环境资源的利用能力就越强[29，32]。本研究表明，重要值较大的物种为四药门花(57.551)、香叶树(57.185)、马尾松(20.134)和枫香(11.665)，生态位宽度较大的物种为四药门花(1.369)、西桦(1.347)、香叶树(1.325)和虎皮楠(0.944)，二者并不完全一致。四药门花是该群落的建群种，数量最多，地位最高，对环境资源的利用能力也最强，因此重要值和生态位宽度最大；其次为香叶树，重要值和生态位宽度较大，分布范围广，适应该地的生境，可以看作是四药门花良好的伴生种；马尾松和枫香在群落中有大树存在，因此有较大的重要值，但由于数量不多，占据的资源位较少，导致生态位宽度较低。如山槐、杨梅、小芸木和石海椒等物种，数量少、地位低、分布范围窄、利用环境资源的能力弱，因此重要值和生态位宽度都很小，这与它们自身的生物学特性相关，表明它们并不适应该地的生境。

生态位相似性是2个种群对资源利用的相似程度[14]。茂兰自然保护区四药门花群落乔木层20个优势种的生态位相似性比例<0.5的种有133对，占总数的70%，说明该群落多数物种对环境和资源的要求差异性较大。不同学者对生态位宽度和生态位相似性之间的关系得出不同的结论[12，33]，本次研究结果表明，生态位宽度与生态位相似性并无绝对的联系。生态位宽度较大的四药门花、西桦、香叶树与虎皮楠间，虎皮楠与其余3个物种的生态位相似性比例都较低；而宽度较低的马尾松与枫香、马尾松与灯台树相似性比例为0.937、0.953。出现该情况的原因可能是由于茂兰自然保护区属典型的喀斯特地貌，区内小生境众多，生境的变化对物种组成、群落结构、土壤成分、生物多样性、种群发展等都有影响[34-35]，而不同的物种的生物学特性和立地条件不同，在保护区内可能集中生长在某一适合的生境内，在不适宜的生境内则分布较少或没有，因此生态位宽度大的物种间相似性比例不一定大，宽度小的相似性比例不一定小，与吴倩楠等[12]的研究结果一致。

生态位重叠反映2个种群对同一资源位的共同利用程度以及种群间占据资源位的交错程度[4，36]。本研究中，生态位重叠度<0.5的物种对有114对，占总数的60%，其中生态位不发生重叠的有51对，占总数的26.8%；生态位重叠度>0.5的有76对，占总数的40%，其中生态位完全重叠的有8对。程中秋等[37]认为，生态位宽度较大的物种往往会有较大的生态位重叠度，如本研究中四药门花与香叶树有较大宽度的同时伴随着较大的重叠度，这是因为生态位宽度大的物种在群落中占据着更多的资源位，对环境资源的利用能力越强，更大的分布范围也意味着有更多机会与其他物种发生重叠，因此拥有较大的重叠度。而相关研究表明，生态位宽度和生态位重叠度之间的关系并不是绝对的[14，32，38]，生态位宽度大的物种间重叠度不一定大，反之亦然。这是因为生态位重叠度不完全取决于生态位宽度，与物种自身生物学特性和所处的生境也有关系。本研究中，生态位宽度较大的虎皮楠与其他物种的重叠度都不大，而生态位宽度为0的物种对如楠木与石海椒、山槐与石海椒、小芸木与石海椒等则完全重叠也证实了这一结论。

另一方面，生态位重叠度与物种的种间竞争有一定的联系，钟宇等[5]、包也等[6]、陈玉凯等[14]研究表明，物种在共享资源的同时可能存在竞争或者相互促进的关系：在环境资源不足的情况下，生态位重叠度反映了物种的竞争关系；当环境资源足够丰富的同时，它们会互相促进或是互不干扰。在本研究中，物种间的生态位重叠度整体较低，表明群落中种间竞争并不激烈，原因可能是该处的环境资源丰富，使群落处于相对稳定的状态。

在对茂兰自然保护区四药门花群落结构的研究以及实地调查中发现，四药门花大树有出现枯顶的情况，且林下缺乏小苗，种群的径级结构呈纺锤型，为衰退的种群。随着群落的演替，生存空间可能会遭到压缩，环境资源变得匮乏，物种间对资源的竞争将会变得激烈，如香叶树和西桦等与四药门花重叠度较高的物种，有可能危及四药门花的生存和繁衍。为更有效地保护和利用四药门花资源，在做好就地保护的前提下，建议适当进行疏林、开林窗以改善林下环境，使四药门花幼苗得到充足的光照以提高存活率，同时利用扦插繁殖和组织培养技术进行四药门花种群的恢复。

*：感谢熊志斌高级工程师以及贵州茂兰国家级自然保护区管理局对调查工作提供的帮助与支持！

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NicheoftheTree-layerDominantPopulationsofLoropetalumsubcordatuminMaolan

CHENXiaoxi1，SHENChangqing2，HONGWenjun3，ZENGSijin1，ZHOUYujie1，HUANGJiuxiang1

(1.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture，SouthChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou510642，Guangdong，China； 2.RuyuanYaoAutonomousCountyForestryAdministration，Shaoguan512700，Guangdong，China；3.SanyaAcademyofForestry，Sanya572023，Hainan，China)

In order to gain a better understanding of the ability of plants to utilize resources and tooccupy space.We explored the niches of tree-layer dominant populations ofLoropetalumsubcordatumin Maolan national nature reserve by plot method.The results show that：①The niche breadths ofLoropetalumsubcordatum，Betulaalnoides，LinderacommunisandDaphniphyllumoldhamiwere relatively larger，with niche breadth values being 1.369，1.347，1.325 and 0.944.②The 133 niche similarity low than 0.5 which accounted for 70%，the plants requirements for resources were quite different.③The 114 niche overlap low than 0.5 which accounted 60%，it found in this study suggested weak interspecies competition among dominant species and therefore a potentially stable plant community.④There was no significant relationship between niche breadth，niche similarity and niche overlap，but biological characteristics，habitat and the ability to utilize resources of species.

Loropetalumsubcordatum；niche breadth；niche similarity；niche overlap

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.03.003

2017-03-30；

： 2017-05-12

中山市极小种群野生植物之四药门花的拯救保护研究项目(ZX134081)

陈晓熹(1993—)，男，广西梧州人，华南农业大学林学与风景园林学院硕士研究生，从事资源植物和保护生物学研究。E-mail：xxchen93@163.com。

黄久香，华南农业大学林学与风景园林学院副教授，从事资源植物和保护生物学研究。E-mail：jxhuang@scau.edu.cn。

S718.5

： A

： 1002-7351(2017)03-0016-06