向日葵单子叶和三子叶突变体的形态特征

廖雪竹， 曾 琳， 王更亮， 王广东

(南京农业大学园艺学院， 江苏 南京 210095)

向日葵单子叶和三子叶突变体的形态特征

廖雪竹， 曾 琳， 王更亮， 王广东①

(南京农业大学园艺学院， 江苏 南京 210095)

Abstract: Phyllotaxis and morphological characteristics of monocotyledonous and tricotyledonous mutants (found during cultivation process) and dicotyledonous plants ofHelianthusannuusLinn. were observed. The results show that numbers of monocotyledonous， dicotyledonous and tricotyledonous plants are 8， 339 and 3， respectively in 350 cultivated plants ofH.annuus， accounting for 2.3%， 96.9% and 0.9% of total individual number， respectively， and their corresponding phyllotaxis is alternate， opposite and whorled types， respectively. Monocotyledonous plant has the fewest leaf number， the most leaf layer number， and the largest flower diameter； tricotyledonous plant has the most leaf number， the fewest leaf layer number， and the smallest flower diameter. There is no obvious difference in plant height of individuals with different cotyledon types. It is suggested that cotyledon number ofH.annuusis obviously correlated with phyllotaxis type.

向日葵； 子叶； 突变体； 叶序

植物子叶发生于胚胎发育的早期，其贮存的大量营养为幼苗生长提供最初的物质和能量[1]。种胚的多子叶结构一般只存在于裸子植物，被子植物则为1个子叶(单子叶植物)或2个子叶(双子叶植物)[2]。目前，关于双子叶植物子叶突变现象的研究较少，仅葡萄(VitisviniferaLinn.)[3]、茄(SolanummelongenaLinn.)和红茄(S.aethiopicumLinn.)[4]等植物有相关研究报道。子叶的数目是植物进化的一个重要标志，但其变异及进化机制仍不明确[4]。李星学等[5]认为，单子叶由双子叶中1个子叶退化形成，而三子叶也是从双子叶演变而成，如松柏类的多子叶现象衍生于双子叶的分裂。双子叶植物中的多子叶变异现象一般属于自然突变，但也可由人工诱变产生[1]。

植物的叶序类型有对生、互生和轮生等。叶序发育受到激素和基因突变等因子影响，如SPY、ABPH1和PIN1等基因均参与调控叶序的形成[6]。进化研究认为，轮生叶和互生叶均由对生叶演化而来[7]。Chandler[8]认为子叶和叶片的发育具有相似性，因此，子叶数目与叶序发育间是否存在某种联系也值得探讨。

向日葵(HelianthusannuusLinn.)隶属于菊科(Asteraceae)向日葵属(HelianthusLinn.)，为一年生草本[9]，属双子叶植物，其花朵硕大，颜色鲜艳，头状花序，具有观赏价值。在自然条件下，向日葵的子叶突变体极少，具有较高的研究价值。本研究以观赏用向日葵品种‘富阳’(‘Fuyang’)栽培过程中出现的子叶数不同的向日葵突变体植株为供试材料，对其形态特征进行分析，并着重探讨向日葵子叶数与叶序发育的关系，以期为深入了解单子叶植物和双子叶植物的进化过程提供参考。

1 材料和方法

1.1材料

供试材料为在温室中栽培的观赏用向日葵品种‘富阳’，共350株。栽培基质为V(蛭石)∶V(珍珠岩)=3∶1的混合基质。

选取子叶形态异常且叶片着生方式不同的7个突变体植株，分别记为T1、T2、T3、T4、T6、T7和T8，以正常的双子叶植株为对照，记为T5。将其定植于南京农业大学试验温室，按照切花向日葵常规栽培技术进行水肥管理。

1.2方法

采用OLYMPUS-C5050 Zoom数码相机〔奥林巴斯(中国)有限公司〕拍照和记录突变体植株从苗期到开花期的生长发育过程。统计突变体植株所占比例及叶片数、叶片层数、株高和花径等生长指标，其中，叶片数为从第1片真叶形成到开花阶段的全部叶片数；叶片层数为从真叶形成到花序形成阶段的所有叶片层数；现蕾期株高为地面到花序顶端中心的距离，开花期株高为地面到花序完全展开后花序中心位置的距离；花径为花序完全展开后的最大直径。各指标均重复测量3次，结果取平均值。

2 结果和分析

2.1不同子叶类型和叶序类型向日葵植株的分析结果

不同子叶类型和叶序类型向日葵植株数量的统计结果见表1，不同子叶类型向日葵单株形态特征的观察结果见图1。

2.1.1 统计结果 由表1可以看出： 供试向日葵总株数为350株，其中，单子叶植株8株，呈互生叶序，占总株数的2.3%；三子叶植株仅3株，呈轮生叶序，占总株数的0.9%；大部分向日葵为双子叶植株，共339株，呈对生叶序，占总株数的96.9%。

表1不同子叶类型和叶序类型向日葵植株数量的统计结果1)

Table1StatisticalresultofplantnumberofHelianthusannuusLinn.withdifferenttypesofcotyledonandphyllotaxis1)

子叶类型Typeofcotyledon叶序类型Typeofphyllotax-isNP/%单子叶Monocotyledon互生Alternate82.3双子叶Dicotyledon对生Opposite33996.9三子叶Tricotyledon轮生Whorled30.9总计Total350100.0

1)N： 株数Number of individuals； P： 不同子叶类型株数占总株数比例Percentage of individual number of different cotyledon types to total individual number.

T1： 完全单子叶类型Complete monocotyledon type； T2，T3，T4： 介于单子叶和双子叶间的类型Type between monocotyledon and dicotyledon； T5： 对照，双子叶类型The control， dicotyledon type； T6，T7： 介于双子叶和三子叶间的类型Type between dicotyledon and tricotyledon； T8： 完全三子叶类型Complete tricotyledon type. A： 头状花序Capitulum； B： 花蕾Flower bud； C： 叶片着生方式俯视图Planform of leaf arrangement； D： 叶序Phyllotaxis； E： 子叶Cotyledon； F： 植株Plant.图1 不同子叶类型向日葵单株的形态特征Fig. 1 Morphological characteristics of Helianthus annuus Linn. individuals with different cotyledon types

2.1.2 形态特征观察结果 由图1可以看出：向日葵T1至T8单株展示了由单子叶到双子叶，再到三子叶的过渡过程。其中，T1单株为完全单子叶类型，T5单株为双子叶类型，T8单株为完全三子叶类型。T2、T3和T4单株为介于单子叶和双子叶间的类型，T6和T7单株为介于双子叶和三子叶间的类型。

T1单株为典型的互生叶序；T2单株为不完全单子叶，子叶中部有凹陷，也为互生叶序，但节间短于T1单株；T3单株2片子叶间的夹角小于90°，为对生叶序；T4单株2片子叶间的夹角在90°～180°之间，也为对生叶序；T6单株为不完全三子叶，其中一边为单独1片子叶，另一边的子叶分化成2片子叶，且第1轮叶片为对生叶序的2片真叶，第2轮分化为不对称的一边1片叶片、另一边2片叶片，植株继续生长则3片叶片呈轮生状态；T7单株为不完全三子叶，子叶分成3片，但簇拥在一起，而T8单株为典型的三子叶，3片子叶间的夹角呈120°均匀分布，T7和T8单株的3片叶片均呈轮生状态。T5单株为典型的双子叶，为典型的对生叶序。

2.2不同子叶类型向日葵植株生长状况的比较

不同子叶类型向日葵植株生长状况的比较结果见表2。由表2可以看出：T1和T2单株的叶片数和叶片层数一致，分别为13和12，除花蕾周围的2片叶片为1层，其余每片叶片为1层；T3、T4和T5单株的叶片数和叶片层数基本一致，总体上每层分布2片对生叶片；T6、T7和T8单株的叶片数较多，而叶片层数最少，仅5层。8个单株现蕾期和开花期的株高均无明显差异。T1和T2单株的花径较大，T3、T4和T5单株的花径次之，T6、T7和T8单株的花径较小，可能与叶片分布影响了光合特性及有机物的积累有关。

单株2)Individual2)NLNLL株高/cm PlantheightSSFSFD/cmT1131255.8±1.561.8±1.714.8±0.9T2131261.8±1.168.8±1.215.2±1.0T312658.3±0.768.4±0.813.2±0.9T412660.7±1.266.6±1.312.9±0.6T513658.7±1.167.7±1.311.9±0.7T614559.2±0.765.2±0.88.5±0.6T715551.6±0.859.6±0.98.8±0.4T815555.9±0.973.8±1.19.2±0.5

1)NL： 叶片数Number of leaves； NLL： 叶片层数Number of leaf layers； SS： 现蕾期Squaring stage； FS： 开花期Flowering stage； FD： 花径Flower diameter.

2)T1： 完全单子叶类型Complete monocotyledon type； T2，T3，T4： 介于单子叶和双子叶间的类型Type between monocotyledon and dicotyledon； T5： 对照，双子叶类型The control， dicotyledon type； T6，T7： 介于双子叶和三子叶间的类型Type between dicotyledon and tricotyledon； T8： 完全三子叶的类型Complete tricotyledon type.

3 讨 论

子叶是植物发育过程中较为稳定的性状，在自然条件下，子叶数目及形态通常不易发生改变[10]。本研究中，向日葵的子叶在自然条件下出现单子叶和三子叶2种异常形态，但所占比例较低，分别为2.3%和0.9%，大部分单株的子叶为双子叶。目前，普遍认为单子叶植物较双子叶植物更为进化，而三子叶植物也可以从双子叶植物突变而成。然而，多子叶现象通常存在于裸子植物中，但相对于裸子植物，被子植物更为进化[5]，因此，推测向日葵中的三子叶突变为“返祖现象”。供试8个向日葵单株展示了向日葵单子叶、双子叶、三子叶及其过渡阶段的植株形态特征。本研究结果表明：向日葵单子叶植株的叶片互生，双子叶植株的叶片对生，而三子叶植株的叶片轮生，子叶数目与叶序类型间具有明显的相关性，与已有研究结果[5，7-8]一致，推测子叶和叶片可能具有同一起源。但关于向日葵子叶发生与叶序形成的机制仍有待进一步研究。

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(责任编辑： 张明霞)

MorphologicalcharacteristicsofmonocotyledonousandtricotyledonousmutantsofHelianthusannuus

LIAO Xuezhu， ZENG Lin， WANG Gengliang， WANG Guangdong①

(College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 112-114

Q945.41； S681.9

A

1674-7895(2017)03-0112-03

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.15

2017-01-13

廖雪竹(1992—)，女，湖南衡阳人，硕士研究生，主要从事观赏植物生物技术方面的研究。

①通信作者E-mail： gdwang@njau.edu.cn

KeywordsHelianthusannuusLinn.； cotyledon； mutant； phyllotaxis