干旱胁迫对3种野牡丹科植株形态和生理特性的影响

李 磊，吴永彬，倪建中，刘 文，洪文君，代色平，张行霈

（1.广州市林业和园林科学研究院/广州市景观建筑重点实验室，广东 广州 510405；2.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；3.乳源瑶族自治县林业局，广东 乳源 512700；4.广东实验中学，广东 广州 510375）

干旱胁迫对3种野牡丹科植株形态和生理特性的影响

李 磊1，2，3，吴永彬2，倪建中1，刘 文1，洪文君2，代色平1，张行霈4

（1.广州市林业和园林科学研究院/广州市景观建筑重点实验室，广东 广州 510405；2.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；3.乳源瑶族自治县林业局，广东 乳源 512700；4.广东实验中学，广东 广州 510375）

以3种野牡丹科植物为材料，研究土壤干旱胁迫对植株形态及生理特性的影响，并用隶属函数法对其抗旱性进行综合评价。结果表明，3种植物的叶片相对电导率和脯氨酸含量随着土壤干旱胁迫程度的增加呈上升趋势；野牡丹‘天骄’和翅茎异形木MDA含量呈上升趋势，在重度干旱胁迫时达到最大值，而角茎野牡丹则表现出先上升后下降趋势，在中度胁迫时达最大值（18.1 μmol/g）。3种植物的可溶性蛋白含量对干旱胁迫不敏感，而可溶性糖含量则表现出先下降后上升趋势，在轻度干旱胁迫时达最小值，在重度干旱胁迫时达最大值。隶属函数分析结果表明，翅茎异形木和野牡丹‘天骄’的耐旱性较强，角茎野牡丹的耐旱性较弱。

野牡丹‘天骄’；角茎野牡丹；翅茎异形木；耐旱性

Abstract：Effects of drought stress on the morphology and physiological characteristics were investigated，selecting 3 species of Melastomataceae as experimental materials. With fuzzy menbership function value method，the capability for drougt resistance of 3 Melastomataceae species were comprehensive evaluated. The results indicated: the relative conductivity and proline content of all 3 species showed an increasing trend with the increase of soil drought stree. The MDA content were up of Melastoma malabathricum ‘Tianjiao’ and Allomorphia eupteroton var. Teretipetiolata，which peaked under heavy drought stress，while Tibouchina granulosa were up first and then down，which peaked in moderate drough stess（18.1μmol/g）. Protein content of the 3 species wereinsensitive to drought stress. The soluble sugar content increased first and then increased，which was at lowest volume under slight drough and peaked in heavy drought stress. The result of membership function analysis showed that A. eupteroton var. teretipetiolata and M. malabathricum ‘Tianjiao’ had is stronger drought tolerance，and T.granulosa had weak drought tolerance.

Key words：Melastoma malabathricum ‘Tianjiao’；Tibouchina granulosa；Allomorphia eupteroton var.teretipetiolata；drought resistance

干旱对植物生长发育各个阶段都有影响［1-2］，对植物的开花结实也有着重大影响［3-4］。研究表明，植物在逆境下可通过体内渗透物质、保护酶来应对不良环境。轻度干旱胁迫对植株的影响较小，复水后，植株能恢复到原来状态［5］。

野牡丹科植物具有花大色艳的特性，观赏价值极高，可被选育用于城市环境美化绿化，具有潜在的开发价值。其中，角茎野牡丹（Tibouchina granulosa）原产地为热带美洲，翅茎异形木（Allomorphia eupteroton var.teretipetiolata）原产云南，野牡丹‘天骄’（Melastoma malabathricum ‘Tianjiao’）为野牡丹与毛稔的杂交种，这3种野牡丹科植物株型优美，花大色艳，值得在园林绿化上推广。国内野牡丹科植物研究主要集中在分类学［6-7］、资源学［8-10］和组培快繁［11］等方面，而对野牡丹科植株抗旱性研究较少［12-13］，尚未见这3种野牡丹科植物的抗旱性研究报道。为此，本研究比较分析这3种野牡丹科植物在不同干旱程度下的形态特征及生理特性变化，以期为这3种野牡丹科植物的科学栽培及园林绿化、选育耐旱园艺植物新品种提供参考，完善野牡丹科植物耐旱性理论研究。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广州市林业和园林科学研究院东平基地（38°39′27″N，104°04′58″E），属南亚热带气候，年平均温度21.8℃，1月份平均温度13.3℃，7月份平均温度28.7℃，平均温度超过25℃主要集中于5～9月，年降雨量为1 600 mm，其中4月份降雨量占全年的81.8%，有明显的旱季和雨季之分。

1.2 试验方法

供试植物野牡丹‘天骄’、角茎野牡丹和翅茎异形木栽植于广州市林业和园林科学研究院东平基地，选取生长良好、株高等生长势基本一致的1年生扦插苗，移植于18 cm ×30 cm营养盆，以黄土∶营养土体积配比为2∶1的混合土作为土壤基质，盆栽土壤田间持水量为35.62（±2.57）%，容重为0.81（±0.01）g/cm3，各盆间保持一定的距离，避免冠层接触形成的干扰，日常生长管理保持一致。试验前测量苗高和基径，作为生长基础生长量（表1）。

表1 3种野牡丹科植物的苗木基本情况

于2016年7月10日将每株苗木浇透水后停止浇水，让其土壤自然干旱。采用土壤自然干旱方法，每天18：00采用便携式土壤水分快速测定仪测定土壤体积含水量。参照潘昕等［14］的方法，采用土壤含水量衡量土壤干旱胁迫梯度，设置土壤相对含水量（土壤含水量占田间持水量）80%（正常水平，CK）、70%～50%（轻度干旱）、50%～30%（中度干旱）、＜30%（重度干旱）处理（表2），每个树种每个处理30株，3个重复。观察3种植物外部形态的变化，并取相同叶片部位测定生理指标。

1.3 测定指标及方法

采用便携式土壤水分快速测定仪测定土壤体积含水率，采用浸泡法以及电导率仪DDSIIA型测定叶片相对电导率［15］。采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量，考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量，硫代巴比妥酸法测定MDA含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量［16］。

表2 不同干旱程度划分情况

式中，X(u)为隶属函数值，X为各植物的某一指标胁迫指数，Xmax为所用植物中某一指标胁迫指数的最大值，Xmin为指标胁迫指数中的最小值。如某一指标与抗旱性为负相关，则X(u)反=1-X(u)，将各植物各指标的具体隶属函数值进行累加，求平均值，平均值越大则该植物的综合抗旱性越强［17］。

试验数据采用Microsoft Excel 2011和SPSS16.0进行处理与统计分析，采用模糊隶属函数的方法综合评价3种野牡丹科植物的耐旱能力。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对3种野牡丹科植物外部形态的影响

从3种野牡丹科植物在不同干旱胁迫梯度下的外部生长形态（表3）可以看出，野牡丹‘天骄’和角茎野牡丹在轻度干旱胁迫下植株外部形态正常，在中度胁迫条件下嫩叶逐渐变黄、叶片微下垂，重度干旱时大部分植物萎蔫（图1A、B）；翅茎异形木在轻度和中度干旱胁迫下叶色翠绿、枝条挺拔，在重度干旱胁迫下部分植株仍表现较好（图1C）。可见，野牡丹‘天骄’和角茎野牡丹对水分胁迫的敏感度强于翅茎异形木。

表3 干旱胁迫对3种野牡丹植物外部形态的影响

2.2 干旱胁迫对3种野牡丹科植物生理指标的影响

2.2.1 叶片电导率 随着干旱胁迫程度的加剧，3种野牡丹科植物的叶片相对电导率均呈增加趋势（图2）。在正常水分条件（CK）下，3种野牡丹科植物的叶片相对电导率为17.43%～22.51%；轻度和中度干旱胁迫下，3种野牡丹植物的叶片相对电导率分别为23.18%～27.38%、27.53～30.56%；重度胁迫下3种野牡丹植物的叶片相对电导率均呈显著增加趋势，野牡丹‘天骄’、角茎野牡丹、翅茎异形木的叶片相对电导率分别为对照的2.29倍、2.51倍、2.28倍。方差分析结果表明，3种野牡丹科植物叶片相对电导率在重度干旱胁迫显著高于其他处理及对照。

图2 干旱胁迫下3种野牡丹科植物叶片相对电导率比较

2.2.2 MDA含量 干旱胁迫对3种野牡丹叶片MDA含量的影响存在差异。由图3A可知，随着干旱胁迫程度的加剧，野牡丹‘天骄’叶片MDA含量表现为逐渐增加趋势，重度干旱下叶片MDA含量（11.37 μmol/g）显著高于对照（4.75 μmol/g）；角茎野牡丹叶片MDA含量随着干旱胁迫程度的增加呈先显著上升后下降趋势，在中度干旱胁迫时达最大值，为18.1 μmol/g；翅茎异形木叶片MDA含量随着干旱胁迫程度的增加呈小幅度上升趋势，各处理间MDA含量的差异未达到显著差异。由此可见，角茎野牡丹叶片MDA含量对干旱胁迫下较敏感，野牡丹‘天骄’次之，翅茎异形木不敏感。

图3 干旱胁迫下3种野牡丹科植物生理特性比较

2.2.3 渗透调节物质含量 由图3B可知，随着干旱胁迫程度的加剧，3种野牡丹科植物的可溶性蛋白含量变化不明显，整体趋势变化不大。方差分析结果表明，野牡丹‘天骄’可溶性蛋白含量在重度干旱胁迫时显著高于对照，但与其他处理差异不显著；而角茎野牡丹和翅茎异形木各处理间的可溶性蛋白含量差异不显著。

由图3C可知，随着干旱胁迫程度的加剧，3种野牡丹科植物的可溶性糖含量在轻度干旱胁迫下均呈小幅度下降趋势，中度和重度胁迫下呈上升趋势。方差分析结果表明，3种野牡丹科植物可溶性糖含量在轻度胁迫下均与其他处理差异显著。由图还可以看出，3种植物在中度到重度胁迫时，植物体内的可溶性糖含量呈大幅度上升，且增幅大小表现为翅茎异形木＞角茎野牡丹＞野牡丹‘天骄’（可溶性糖含量增幅=（重度胁迫可溶性糖含量-中度胁迫可溶性糖含量）/中度胁迫可溶性糖含量×100%；翅茎异形木、角茎野牡丹、野牡丹‘天骄’的增幅分别为67%、55%、41%）。

由图3D可知，随着干旱胁迫的加剧，3种野牡丹科植物的脯氨酸含量变化趋势与叶片相对电导率趋势一致，均呈上升趋势。干旱胁迫下，野牡丹‘天骄’叶片脯氨酸含量变化不明显，各处理间差异也不显著；角茎野牡丹叶片脯氨酸含量在重度干旱时达到最大值（120.48 ug/g），与各处理及CK差异均达到显著水平。，翅茎异形木叶片脯氨酸含量在干旱胁迫下为36.89 ～ 42.73 μg/g，中度和重度胁迫下叶片脯氨酸含量显著高于对照。

2.3 干旱胁迫下3种野牡丹科植物生理生化指标的相关分析

由表4可知，在干旱胁迫下，植物叶片相对电导率与其他指标均呈正相关，其中与可溶性糖含量呈极显著相关；MDA含量与可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量呈负相关；可溶性蛋白含量与可溶性糖含量呈正相关，与脯氨酸含量呈负相关；可溶性糖含量与脯氨酸含量呈正相关。

表4 3种植物生理指标与不同干旱程度的相关系数

2.4 隶属函数值评价3种野牡丹科植物的耐旱能力

为了全面而准确地评价3种植物的耐旱能力，采用指标增长率及模糊数学隶属函数进行耐旱性评价。隶属函数值分析结果表明，在不同干旱胁迫下，3种野牡丹植物的各指标对干旱胁迫的响应差异较大，其中轻度和中度干旱下，3种野牡丹植物的耐旱能力表现为翅茎异形木＞野牡丹‘天骄’＞角茎野牡丹；在重度干旱胁迫时，耐旱能力表现为野牡丹‘天骄’＞翅茎异形木＞角茎野牡丹（表5）。 综合来看，翅茎异形木和野牡丹‘天骄’的耐旱性较强，角茎野牡丹的耐旱性较弱。

3 结论与讨论

本试验结果表明，在土壤水分下限为土壤含水量的50%（轻度干旱）以上时，3种野牡丹科植物均保持正常的生长势，随着水分胁迫程度加剧，野牡丹‘天骄’和角茎野牡丹植株生长较弱及出现萎蔫现象，而翅茎异形木的耐旱性较强，到中度干旱胁迫时仍表现较好；生理生化检测结果表明，3种野牡丹科植物的叶片电导率和脯氨酸含量对重度干旱胁迫的响应均较敏感，而可溶性蛋白含量在干旱胁迫下变化不明显；隶属函数值分析结果表明，翅茎异形木和野牡丹‘天骄’的耐旱性较强，角茎野牡丹的耐旱性较弱。

表5 3种野牡丹科植物生理生化指标隶属函数值及其抗旱性综合评价

在城市园林绿化中，筛选观赏性好、耐旱性能强的植物不仅符合“节水型园林”发展，且在高温干旱的夏季可节省大量的劳动力，植物叶片的相对电导率、MDA含量和渗透调节物质等均为适应干旱胁迫时较为重要的生理生化指标［18-20］。陈少瑜等［21］认为，植物在逆境条件下，其细胞质膜透性变化较为敏感，植物的叶片相对电导率在一定程度上反映了解植物组织受损伤的程度及膜的稳定性。研究表明，随着胁迫的加剧，植物叶片的电导率呈上升趋势［22-23］。本研究结果显示，3种野牡丹科植物叶片相对电导率随干旱胁迫程度的加剧呈上升趋势，反映了这3种野牡丹属植物对干旱胁迫的响应较为敏感。这与洪文君等［24］研究毛棉杜鹃（Rhododendron moulmainense）接菌苗对干旱胁迫的变化趋势结果一致。

MDA含量的变化与植物抗逆性呈负相关［25］，MDA积累是反映细胞膜脂过氧化作用的重要指标，也是反映植物抗旱性强弱的常有依据［26］。本研究中，野牡丹‘天骄’和翅茎异形木MDA含量在干旱胁迫期间维持较稳定的水平，表明这两个树种的细胞膜受损程度小，表现出较强的防止膜脂过氧化作用的能力。这与潘昕等［27］对青藏高原树锦儿（Caragana arborescens）的研究结果一致。

可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量都是参与植物渗透调节的重要物质，与植物的抗旱性有密切关系［28］，渗透调节物质累积越多，其抗逆性越强。本研究结果显示，3种野牡丹科植物叶片可溶性蛋白含量对干旱胁迫响应不敏感，在轻度干旱胁迫时均呈小幅度下降趋势，均能适应轻度干旱胁迫；而在重度干旱时，翅茎异形木能迅速适应环境条件，苗木的可溶性糖含量增加最快。这与韩蕊莲等［29］对沙棘（Hippohae rhamnoides subsp. sinensis）的变化趋势研究结果一致，而与梁文斌等［30］对干旱胁迫下光皮树（Cornus wilsoniana）不同无性系苗木的生理生化变化研究结果不一致，这可能与植物在胁迫时对环境的适应性和自我调节能力有所不同。

大量研究结果表明，脯氨酸对干旱胁迫反应较敏感，其累积量可作为衡量作物抗旱力的生理指标［31］。本研究结果显示，3种野牡丹科植物的脯氨酸含量在干旱胁迫下呈不同程度上升趋势，其中野牡丹‘天骄’的脯氨酸含量变化较为稳定，翅茎异形木增幅显著高于角茎野牡丹，表明翅茎异形木对干旱调节的适应性能力强，耐旱能力较强。这与朱万泽等［32］对台湾桤木（Alnus formosana）和四川桤木（Alnuscremastogyme）苗木对水分胁迫的生理响应的试验结果一致。

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（责任编辑 邹移光）

Effects of drought stress on morphology and
physiological characteristics of three
Melastomataceae species

LI Lei1，2，3，WU Yong-bin2，NI Jian-zhong1，LIU Wen1，HONG Wen-jun2，DAI Se-ping1，ZHANG Xing-pei4
（1.Guangzhou Institute of Foretry and Landscape Gardening/Guangzhou Key Laboratory of Landscape Architecture，Guangzhou 510405，China；2.College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；3.Ruyuan Yao Autonomous County Forestry Bureau，Ruyuan 512700，China；4.Guangdong Experimental High School，Guangzhou 510375，China）

S685.11

A

1004-874X（2017）06-0049-08

李磊，吴永彬，倪建中，等.干旱胁迫对3种野牡丹科植株形态和生理特性的影响［J］.广东农业科学，2017，44（6）：49-56.

2017-01-15

广州省科技计划项目（2014A030304007）；广州市科技计划项目（201705040006）

李磊（1992-），女，在读硕士生 ，E-mail：570268551@qq.com

代色平（1975-），女，博士，教授级高级工程师，E-mail：daiseping@126.com