蜜蜂的发声及听力

蜜蜂的发声及听力

振动与声音，统称为“振动音”，它在蜜蜂群体内部交流起着重要作用。很多年以前，人们一直认为蜜蜂对飞行振动产生的声音是无法感知的。然而，研究显示，在空气传声时蜜蜂是能够察觉空气粒子运动的，并启动约氏器官，即触角鞭节的弦音器官。弦音器是机械性刺激感受器的一种，能够对运动产生的声音作出反应，并转变成神经冲动。弦音器主要包括鼓膜器、约氏器官和膝下器，鼓膜器在膜翅目昆虫（蜜蜂、胡蜂和蚂蚁）中不存在。

蜜蜂产生声音，不仅通过振翅，而且有胸部肌肉，是胸肌带动翅膀，蜜蜂振翅发热，从而产生声信号。声波传递是由压力和粒子运动构成，声波以频率测定，赫兹（Hz）为单位测量或每秒周期。蜜蜂产生振动和声音,频率从小到10 Hz到超过1000 Hz不等。

在发现蜜源地时，舞蹈蜂能够发出声音信号，蜜蜂没有听力说法被驳斥。汤和柯克纳（1989）采用弱电流震动发出声音训练蜜蜂，当声音信号发出时，蜜蜂知道怎样躲避震动离开饲喂槽，由此推断蜜蜂能感受空气传声。最近的另一个训练范例，训练蜜蜂向左和向右进入饲喂器，正确方式是利用声源，蜜蜂听力的频率范围和临界值。蜜蜂能够听到频率在500 Hz以上的空气传声，能够快速捕捉到蜂巢内蜜蜂舞蹈发出的声音。同样的训练技术就是发现传感结构，来捕捉舞蹈蜂发出的声音。传感结构是接收声音信号的，通常是毛形感器或触角，蜜蜂对声音的反应是通过操控单只或两只触角完成，还可以通过操控触角某些连接点或移动蜜蜂头部感觉绒毛实现。蜜蜂这一行为揭示声音是通过位于触角的约氏器官接受的。

约氏器官富集感觉细胞，对振动敏感，位于蜜蜂触角的第二节（梗节），每一信号能迅速传到触角的最后一节（鞭节）。蜜蜂触角的鞭节能够发觉20纳米的物体运动，并对低于265～350 Hz的声音刺激敏感。约氏器官有300多个神经细胞，呈碗状，它们将机械振动信号通过神经脉冲传至蜜蜂大脑。

空气粒子的振动（声音）致使细长的触角鞭节颤动，约氏器官感受到这些运动。蜜蜂的感觉系统，对500 Hz以上的空气振动敏感，完全能够发觉舞蹈蜂发出的200～300 Hz的声音，自然环境下，另一种可能用于控制飞翔，这种感觉系统是存在的。跳摇摆舞的蜜蜂靠近声源，在舞蹈蜂的不同部位分布着一对小的相匹配的扩音系统。舞蹈的声音来自双翅，是不对称的发射器。靠近腹部，翅膀上下起伏致使气腔声压发生变化，在翅膀边缘存在非常强的声短路，当气压梯度为1 Pa/mm可以在背腹侧直接观察到（垂直于翅膀平面）。气压梯度驱使空气运动，振速升高到1 m/s。用固定式探头探测到蜜蜂一侧的声音强度被来回跳摇摆舞的蜜蜂增强至12～13 Hz。惊奇发现舞蹈蜂的头部也发出微弱声音，追随蜂的位置映射出声音范围：追随蜂的触角总是在声短路最强区域，这里空气粒子运动最强。

采集蜂通过跳摇摆舞的方式告诉同伴蜜源的方位和距离，由舞蹈蜂翅膀与腹部振动产生的声音和气流给我们重要启示，但这些舞蹈语言很难理解。为了了解蜜蜂舞蹈的信息传递，Tsujiuchi等人依次分析触角和触角上约氏器官的结构，以及触角和约氏器官对听觉刺激的机械和神经反射特征。蜜蜂的约氏器官是由300～320个具橛感器组成，48个表皮突起环绕触角梗节，每个弦音器包含两极感觉神经元，I类与II类纤毛。触角鞭节的机械感度特别灵，能对265～350 Hz以下的强度刺激敏感。

蜜蜂在跳摇摆舞时，舞蹈蜂舞动身体以15 Hz摆动频率当振动翅膀以短脉冲（持续20毫秒，频率范围在200～300 Hz）。翅膀的振动产生弱的、近距离声音，在靠近摇摆蜂时舞蹈追随者能察觉其发出的声音。此外，空气中声音信号，介质传递振动波信号与工蜂信息传递密切相关，它是由位于蜜蜂足的膝下器发觉。膝下器是弦音器，位于每只足的胫节。膝下器能够阻断血淋巴通道，声音的介质振动通过足上的膝下器接受转化为神经冲动，传送到中枢神经系统。

蜜蜂采集蜜粉归来后，会以舞蹈方式召募其他蜜蜂，舞蹈蜂摇摆腹部，振动翅膀，同时产生介质振动，发出声音和空气流射，这些都是舞蹈蜂向随从蜂传递信息。摇摆能够增强胸部振动传递至介质传递，在摇摆时胸部传递最强信号。蜜蜂足的不同部位能接收到横向和纵向的介质振动，介质振动通过膝下器转换至神经脉冲，蜜蜂跳摇摆舞通常在没封盖的蜜脾上，而不是在封盖脾上，在未封盖巢房上跳舞能吸引更多巢内蜜蜂参与采集，表明介质特性是由信号传递组成。尽管介质振动在摇摆舞传递信息过程中，由舞蹈蜂传递给被吸引的蜜蜂，但介质振动也不能完全有特定的信息，舞蹈蜂在跳摇摆舞时提供有关速度和方位。蜜蜂的信息传递涉及几种类型的振动信号通过巢脾传递，通常知晓的有蜂王发出的“嘟嘟声”和“嗄嗄声”信号以及工蜂的停止信号。这些信号基础频率是在200～500 Hz范围，不同的瞬间结构。

（方兵兵 编译）