玉米与杂草互作田昆虫群落结构及稳定性研究

蔚立强，陈国华，卢文琴，张晓明，吴智峰，吴俊荣，傅 杨*

(1.云南农业大学植物保护学院，云南 昆明 650201;2.砚山县农业和科学技术局,云南 砚山 663100;3. 易门县经济作物工作站，云南 易门 651100;4.昆明金耕种子有限公司，云南 寻甸 650041)

玉米与杂草互作田昆虫群落结构及稳定性研究

蔚立强1，陈国华1，卢文琴2，张晓明1，吴智峰4，吴俊荣3，傅 杨1*

(1.云南农业大学植物保护学院，云南 昆明 650201;2.砚山县农业和科学技术局,云南 砚山 663100;3. 易门县经济作物工作站，云南 易门 651100;4.昆明金耕种子有限公司，云南 寻甸 650041)

【目的】研究了不同除草处理玉米田昆虫群落的组成和结构。【方法】运用群落生态学原理和方法，研究了玉米田在不除草、除草50 %、除草75 %和除草100 %情况下田间昆虫群落结构。采用群落特征指数对不同数量杂草玉米田昆虫群落特征和稳定性进行分析。【结果】不除草玉米田昆虫主要有51科、83种；除草50 %玉米田昆虫主要有42科70种；除草75 %玉米田昆虫主要有38科65种；除草100 %玉米田昆虫主要有34科58种。【结论】多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均为玉米田不除草>玉米田除草50 %>玉米田除草75 %>玉米田除草100 %，而优势度指数和优势集中度指数则相反。从而得出玉米田的昆虫群落稳定性随着玉米田杂草数量的增加而增加。

玉米；杂草；昆虫群落；生物多样性；稳定性

【研究意义】利用物种多样性对害虫进行防控，一直是近年来重要的研究议题[1-3]，一般来说，生物多样性的增加会使生态系统昆虫种类有所增加。然而，物种多样性的增加并不一定能带来更好的系统稳定性，关键在于何种多样性模式能够起到防控害虫的作用。国内外学者们已经对水稻[4]、玉米[5]、小麦[6]等粮食作物多样性防控害虫进行了研究。玉米是中国最重要的粮食和饲料作物之一。云南玉米生产在中国排第10位，云南省内玉米种植面积居第一、总产量为第二[7]。在玉米生产上每年因害虫危害会造成不同程度的减产，玉米大面积单一种植会增加害虫爆发的风险。目前玉米害虫的防治仍然以化学防治为主，化学农药长期不合理使用致使害虫产生抗药性导致防治成本提高，杀伤天敌造成次要害虫猖獗危害，农药残留于农作物、土壤和水资源中污染生态和环境[8]。【前人研究进展】作物多样性防控害虫具有降低防治成本、对环境安全和持续控害等特点[9]。有关玉米单作及玉米与其他农作物间套作已有大量研究。徐洪富等[10]对棉区夏玉米田节肢动物群落进行了研究，侯美玲等[11]进行了玉米田昆虫捕食性节肢动物群落结构及动态研究，辛肇军等研究了不同生态型夏玉米田节肢动物群落特征，张红叶等[12]研究了甘蔗玉米间作对甘蔗绵蚜及瓢虫种群的影响作用。【本研究切入点】有关玉米田杂草互作研究报道很少。有研究玉米田中留一些一年生和多年生的杂草，小地老虎冬季便会在上面产卵，这些杂草作为替代寄主降低了小地老虎对作物的危害[13]。增加生物多样性能对害虫起到趋避和转移等作用，还能吸引天敌[14-15]，为其提供替代寄主和补充营养[16]，同时有利于提高天敌产卵率[17]。【拟解决的关键问题】本研究旨在探究玉米田保留不同数量杂草，对田间昆虫群落的影响，为玉米害虫的生态调控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间

昆明调查时间为2014年4月12日至7月12日，即玉米出苗至完熟期，每隔10 d调查1次，共计调查10次。

1.2 调查地点

调查地点设置在云南省文山州砚山县玉米研究所制种试验田，海拔高度1540 m，年平均气温16.1℃，正常年降雨量1008 mm。

1.3 试验设置

1.3.1 田间杂草状况 试验田前期零星降雨、后期雨水充足，杂草出苗期较长，杂草群体量大，杂草种类田间分布均匀。试验开始时玉米5～6叶，大部分杂草 2～6叶，少部分杂草6叶以上，主要杂草有马唐Digitariasanguinalis、野荞Fagopyrumgracilipes、牛膝菊Galinsogaparviflora、三叶鬼针草Bidenspilosa、野茼蒿Crassocephalumcrepidioides、反枝苋Amaranthusretroflexus、酸模叶蓼Polygonumlapathifolium、曼陀罗Daturastramonium、香附子Cyperusrotundus等。其中马唐基数大、占总草38 %～45 %,辣子草占总草25 %～32 %,野荞占总草16 %～24 %，香附子占总草8 %～13 %。

1.3.2 试验设置 试验设4个处理，每处理田面积为750 m2，玉米品种“寻单7号”，按当地常规种植和管理，每处理间设1 m宽的保护行，整个试验田周围设置5 m宽的保护带。

处理1：不除草；处理2：除草50 %；处理3：除草75 %；处理4：除草100 %。

各处理均采用人工除草，玉米生长前期为保证玉米存活，清除每棵玉米周围15 cm的杂草，整个玉米生长期间共进行3次人工随机均匀除草。

1.4 调查方法

观察法：按照平行线取样法随机选取9点，每点选取6株玉米进行目测观察，仔细观察并记录所看到的昆虫种类和数量。对不能确定种类的昆虫采集放入5 mL的离心管中，用75 %的酒精保存，统一编号带回实验室鉴定。同时记录玉米生育期和气候情况。地下害虫调查：按照平行线取样法在玉米田间随机选取9点。每调查点使用小铲子在玉米行间挖掘约50 cm×50 cm×20 cm的土壤，挖掘时仔细查看并记录土壤中昆虫种类和数量，不确定种类采集保存于75 %的酒精中，统一编号后带回实验室鉴定。

扫网法：使用杆长120 cm、网口直径30 cm、网兜深70 cm的捕虫网，在田间按照平行线取样法进行扫网。扫网以“∞”字形为一网，每次扫网30次，记载网捕到的昆虫种类和数量，不确定种类的昆虫用75 %的酒精保存，鳞翅目成虫标本用毒瓶毒死后，放入纸袋保存，统一编号后带回实验室鉴定。

诱集法：使用黄板、黄盘和糖醋液进行诱集。每处理田块放置糖醋液诱集瓶、黄板、黄盘各3个，摆放设置如下图1所示，每次摆放24 h后带回实验室进行整理鉴定。每10 d调查1次。

1.5 分析方法

1.5.1 群落特征指数 (1)Berger-Parker优势度指数(d)：d=Nmax/N，Nmax为优势种群数量，N为群落全部物种的种群数量总和。

(3)Shannon-Wiener多样性指数(H′)：H′=-∑PilnPi。

图1 田间黄盘、黄板、糖醋液设置Fig.1 Field yellow plate,yellow board,sweet and sour liquid

处理Treatment植食性类群Phytophagousgroup捕食性类群Predatorygroup寄生性类群Parasiticgroup中性类群Neutralgroup合计TotalNSRnsNIRniNSRnsNIRniNSRnsNIRniNSRnsNIRniNSNI不除草4756.63315077.022631.3373718.0256.021373.3556.02661.61834090除草50%3752.86367585.132434.2949311.4245.71801.8557.14661.53704317除草75%3553.85358685.422335.3848211.4846.15641.5234.62691.64654198除草100%3051.72343685.772136.2144711.1646.90631.5735.17601.50584006

注：NS: 物种数；Rns: 物种数的比例( %)；NI: 个体数；Rni：个体数的比例( %)。

Notes: NS: Number of species; Rns: Rate for number of species (%) ;NI: Number of individuals.; Rni：Rate for number of individuals.

(4)Margalef丰富度指数(D)：D=(S-1)/lnS，S为种类数。

(6)Sorensen物种相似性系数(Cs)：Cs=2J/(a+b)，J为群落A和群落B共有种数；a为群落A的物种数；b为群落B的物种数。

关于Wnt/Ca2+信号通路对OA影响的研究并不多见，且机制尚不明确，但近期有一些报道说明，Wnt/Ca2+信号通路对干细胞向成骨分化有调节作用。Li等［37］研究结果提示:miR-26a-5p的上调可以直接靶向Wnt5a的3'UTR抑制mADSCs的成骨分化，从而下调Wnt/Ca2+信号通路。Liu等［38］研究表明，Wnt/Ca2+信号通路参与调节炎性微环境中牙周膜干细胞（PDLSCs）的成骨分化。CaMKII、NLK与干细胞成骨分化呈正相关。

1.5.2 采用群落稳定性分析Ss/Si(Ss为物种数，Si为个体数)、Sn/Sp(Sn为天敌物种数，Sp为植食性昆虫物种数)和ds/dm(ds为个体数标准差，dm为个体数平均值)来描述群落稳定性[18]。

1.5.3 主分量分析 以各类昆虫(按食性划分)的物种数量和个体数量为变量， 以调查数据为样本，进行主分量分析，计算各因子的特征向量和负荷量值[19]。

1.6 数据处理

采用SPSS 20.0数据处理软件和Excel表格软件进行以上数据的统计与分析。

2 结果与分析

2.1 不同除草处理玉米田昆虫群落组成

调查结果表明，研究区玉米田昆虫种类共计91种，隶属于11目66科。其中植食性昆虫亚群落48种，占物种总数的52.75 %，隶属6目36科；发生量大持续时间较长的主要有小绿叶蝉Empoascaflaoescens(Fsb)、白背飞虱SogatellafurciferaHoràth、小赤须盲蝽TrigonotylustenuisReuter、玉米蚜RhopalosiphummaidisFitch等；捕食性天敌昆虫亚群落32种，占物种总数的35.17 %，隶属7目22科，主要种类包括华姬蝽NabissinoferusHsiao、脊步甲CarabuscanaliculatusAdams、黑带食蚜蝇EpisyrphusbalteataDe Geer、日本蠼螋LabidurajaponicaDe Haan；寄生性亚群落6种，占物种总数的6.60 %，隶属2目5科，主要种类为麦蚜茧蜂Ephedrusplagialor(Nces)。

不同除草处理的玉米田的昆虫物种数和个体数均不同，昆虫的总物种数以及植食性类群、捕食性类群和寄生性类群的物种数均为不除草玉米田>除草50 %玉米田>除草75 %玉米田>100 %除草玉米田；植食性类群昆虫的个体数的比例为100 %除草玉米田>除草75 %玉米田>除草50 %玉米田>不除草玉米田。捕食性类群和寄生性类群的个体数比例为不除草玉米田>除草75 %玉米田>除草50 %玉米田>100 %除草玉米田。

2.2 不同除草处理玉米田昆虫群落特征

由表2可以看出，玉米田昆虫群落多样性指数和丰富度指数的大小依次为不除草玉米田>除草50 %玉米田>除草75 %玉米田>100 %除草玉米田；优势度指数和优势集中性指数则为100 %除草玉米田>除草75 %玉米田>除草50 %玉米田>不除草玉米田。均匀度指数大小依次为不除草玉米田>除草50 %玉米田>除草75 %玉米田>100 %除草玉米田。说明玉米田昆虫群落的物种丰富度、群落内结构复杂性随杂草数量增加而增加，群落平衡性亦更稳定。

表2 不同除草处理玉米田昆虫群落特征值

表3 不同除草处理玉米田昆虫群落的相似性

2.3 不同除草处理玉米田昆虫群落的相似性

2.4 不同除草处理玉米田昆虫群落稳定性

Ss/Si的值越大则说明物种数量相对较多，个体数量相对较少，反映了不同种间在数量上的制约作用。Sn/Sp的值越大则说明天敌所占比例越大，食物网络关系的复杂性和制约程度越大，群落的稳定性越强。ds/dm的值越小则表明昆虫群落的抗外界干扰能力越强。由表4可见，对比不同除草处理玉米田的Ss/Si和Sn/Sp值大小依次为不除草玉米田>除草50 %玉米田>除草75 %玉米田>除草100 %玉米田；ds/dm值的大小依次为不除草玉米田<除草50 %玉米田<除草75 %玉米田<除草100 %玉米田，说明玉米田昆虫群落稳定性随杂草量的增加而增强。

2.5 不同除草处理玉米田昆虫群落的主分量分析

不同除草处理玉米田昆虫群落的主分量分析得出，每处理的前面2个主分量贡献率均在75 %以上(表5)。

在不除草玉米田中，第1主分量代表食叶类昆虫物种数和捕食性昆虫物种数的综合因子；第2主分量代表寄生性昆虫物种数、寄生性昆虫个体数和刺吸性昆虫物种数的综合因子。说明在不除草玉米田中，食叶类昆虫的物种数和捕食性昆虫物种数的变化是主导昆虫群落变化的最主要因素，同时寄生性昆虫物种数、寄生性昆虫个体数和刺吸性昆虫物种数也对不除草玉米田中昆虫群落的变化起到了重要作用。

在除草50 %的玉米田中，第1主分量代表捕食性昆虫物种数和捕食性昆虫个体数，食叶类昆虫物种数和食叶类昆虫个体数的综合因子；第2主分量代表寄生性昆虫物种数和寄生性昆虫个体数的综合因子。说明在除草50 %玉米田中，捕食性性昆虫物种数和捕食性昆虫个体数、食叶类昆虫物种数和食叶类昆虫个体数是主导昆虫群落变化的最主要因素，同时寄生性昆虫物种数和寄生性昆虫个体数也对昆虫群落变化起到重要作用。

在除草为75 %的玉米田中，第1主分量代表食叶类昆虫物种数、食叶类昆虫个体数和捕食性昆虫物种数的综合因子；第2主分量代表寄生性昆虫个体数和刺吸性昆虫个体数的综合因子。说明在除草为75 %的玉米田中，食叶类昆虫物种数、食叶类昆虫个体数和捕食性昆虫物种数是影响昆虫群落变化的最主要因素，同时寄生性昆虫个体数和刺吸性昆虫个体数也对昆虫群落变化起到重要作用。

在除草为100 %的玉米田中，第1主分量代表食叶类昆虫物种数、食叶类昆虫个体数和寄生性昆虫个体数的综合因子；第2主分量代表捕食性昆虫物种数和捕食性昆虫个体数的综合因素。说明在完全除草玉米田中食叶类昆虫物种数、食叶类昆虫个体数和寄生性昆虫个体数是影响昆虫群落变化的最主要因素，同时捕食性昆虫物种数和捕食性昆虫个体数也对昆虫群落变化起到重要作用。

表4 不同除草处理玉米田昆虫群落稳定性

注：Ss：物种数；Si：个体数；Sn：天敌物种数；Sp：植食性昆虫物种数；ds：个体数标准差；dm：个体数平均值。

Notes:Ss: Number of species;Si: Number of individuals;Sp: Number of natural enemy species;Sp: Number of phytophagous species;ds: Standard deviation for number of individuals;dm: Mean for number of individuals.

表5 不同除草处理玉米田昆虫群落的主分量分析

注：X1: 食叶类昆虫物种数矩阵;X2:食叶类昆虫个体数矩阵;X3:刺吸性昆虫物种数矩阵;X4:刺吸性昆虫个体数矩阵;X5:捕食性昆虫物种数矩阵;X6:捕食性昆虫个体数矩阵;X7:寄生性昆虫物种数矩阵;X8:寄生性昆虫个体数矩阵; Ⅰ: 第一主分量; Ⅱ: 第二主分量。

Notes:X1: Matrix for number of defoliator species ;X2:Matrix for number of defoliator individuals ;X3:Matrix for number of piercing-sucking insect species;X4: Matrix for number of piercing-sucking insect individuals;X5:Matrix for number of predatory insect species;X6: Matrix for number of predatory insect individuals;X7: Matrix for number of parasitic insect species;X8: Matrix for number of parasitic insect individuals;Ⅰ: The first principal component; Ⅱ: The second principal component.

3 讨 论

物种多样性是指不同物种出现的频率与多样性，包括特定环境中的动物、植物和微生物的物种数量。一般情况下，生态系统的稳定性与物种多样性高低直接相关。具体表现为群落物种多样性越高则其所对应生态系统稳定性越高，群落物种多样性越低则其所对应的生态系统稳定性越低[20]。在杂草丰富的农田中，害虫爆发的可能性远低于杂草少的农田，因为杂草的存在可以对天敌和害虫群落都产生影响。一方面杂草为害虫天敌提供了有利的生存条件[21]，给天敌提供一个良好的栖息和产卵环境，而且某些杂草释放的挥发物会对一些天敌产生强烈的吸引作用，杂草中的花粉、花蜜等是天敌昆虫的重要营养来源。另一方面有些杂草还会对害虫产生趋避和危害转移的作用，阻碍害虫生存和繁殖。

玉米田保留不同数量的杂草既可以保持玉米田生态系统的稳定，同时又可以保证田间昆虫群落保持动态平衡，在保护好自然天敌的同时，又起到了养地作用，更重要的是减少了化学农药的使用，包括农田除草剂和灭虫药剂，减轻农民的生产成本。而关于玉米田防除多少杂草，能同时兼顾减轻杂草和害虫的危害而取得最佳的收益，是一个值得继续探讨和试验的课题。

4 结 论

4种不同除草条件玉米田昆虫物种数随着玉米田杂草数量的增加而增加，而玉米田中昆虫个体数表现为除草50 %高于除草75 %和不除草，除草100 %个体数量最少，但4种处理间昆虫个体数量差距并不明显，可见玉米田杂草数量的多少主要影响昆虫丰富度，而对昆虫数量无明显影响，而昆虫丰富度越高则玉米田生态系统稳定性越高。

多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均为玉米田不除草>玉米田除草50 %>玉米田除草75 %>玉米田除草100 %，而优势度指数和优势集中度指数则相反。相似性系数结果表明，杂草对昆虫物种数的影响，杂草种类和数量越接近则昆虫物种数越接近。主分量分析结果表明，杂草数量的多少决定了天敌种类和数量的多少，天敌数量越多则群落内部关系越复杂，不容易被单因素所破坏，表现出群落和环境平衡、稳定性增加。从而得出玉米田的昆虫群落稳定性随着玉米田杂草数量的增加而增加。

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StudyonStructureandStabilityofInsectCommunityinMaizeInteractionwithWeedField

YU Li-qiang1，CHEN Guo-hua1，LU Wen-qin2，ZHANG Xiao-ming1, WU Zhi-feng4，WU Jun-rong3， FU Yang1*

(1.College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China; 2.Yanshan Agricultural Science and Technology Bureau, Yunnan Yanshan 663100, China；3.Yimen Workstation of Economic Crops, Yunnan Yimen 651100, China;4.Kunming Jingeng Seeds Limited Company, Yunnan Kunming 650041, China)

【Objective】The composition and structure of insect communities in different weeding maize field were studied.【Method】Insect community structure were studied in the different weed control level(unweeded, weeded 50 %, weeded 75 %, weeded 100 %) in maize field by using the principle and method of community ecology. 【Result】There were 83 species of insects which belonged to 51 families in unweeded maize field, 70 species of insects which belonged to 42 families in weeded 50 % maize field, 65 species of insects which belonged to 38 families in weeded 75 % maize field, 58 species of insects which belonged to 34 families in weeded 100 % maize field. 【Conclusion】Community characteristic index were used to analysis of the characteristics and stability of insect community in different number of weeds in maize field, and it was concluded that the diversity index, evenness index and richness index were unweeded maize field > weeded 50 % maize field> weeded 75 % maize field > weeded 100 % maize field. While the dominance index and dominant concentration index showed the reverse change trend. We could concluded that the stability of insect community increased with the increase of the number of weeds in maize field.

Maize; Weeds; Insect community; Biological diversity; Stability

1001-4829(2017)5-1057-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.012

2015-05-12

云南省高新技术产业项目“热带亚热带玉米新品种在东南亚国家的适应性及产业化配套技术研究”(663100-2060403)

蔚立强(1989-)，男，吉林人，硕士研究生，主要研究方向昆虫生态与害虫综合防治，E-mail:yuliqiangwn@163.com,Tel-18314578669,*为通讯作者,傅 杨，E-mail:fuyangkm@163.com。

S513

A

(责任编辑 王家银)