滇池土著沉水植物演替过程及现状

彭云　孟广涛　杨倩

摘要：围绕滇池土著沉水植物所栖息的水生环境演替过程及其生存栖息现状进行了综述，指出了滇池土著沉水植物随着水环境恶化而逐步消亡殆尽，其释放的营养盐等物质又致使水环境更加恶化的恶性循环，着重指出了其在滇池整个水环境演替变化中所占有的支柱性地位，阐明了滇池土著沉水植物在净化滇池水环境、抵御外来入侵物种方面的重要作用和意义。

关键词：滇池； 沉水植物； 演替过程生存现状； 生态意义

中图分类号：X524

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）20000803

1引言

近年来，由于城市区域的不断拓展延伸，城市规模的不断扩大，使得原本作为城市水源地的湖泊、河流等水体日益恶化，水体生态结构破坏严重，并逐渐成为制约水生态环境可持续发展、城市打造绿色宜居生态文明城市的重大障碍和主要影响因素之一。富营养化水体不仅加快了水体退化衰败过程，同时使水质恶化，水体中的水生动植物大量死亡，因此，迫切需要采取一套行之有效的恢复措施和方案治理和净化污染水体。而水生植物在水体生态结构整个体系中起到基础性构建作用，其位于整个水生态系统和食物链的最底端，是水生态系统中的初级生产者，在为人类提供其相应的经济利用价值以及观赏价值的同时，还能够为水环境的净化提供积极作用。而在水生植物种类中，在水域中分布最为广泛，甚至于在历史时期上全湖分布的、生物量最大的水生植物是沉水植物，其整体生长生活状况直接决定了整个湖泊的水生态系统状况。目前，利用水生植物进行污水净化处理和修复治理富营养化水体已成为生态环境领域研究的热点之一[1]。

沉水植物的叶片及整株或绝大部分在水面下生长，根扎于泥土中，根（须根）或叶状体固着在水下基质上，茎叶整个沉入水中，其通气组织发达，以观叶为主，各部分都可以吸收营养，常见的如菹草（Potamogeton crispus）、伊乐藻（Elodea nuttallii）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）等。

2滇池土著沉水植物的演替过程及现状

2.1滇池水生环境及沉水植物演替历史

20世纪50、60年代，由于生长于滇池水体中的沉水植物及水草，无论是物种数还是群落种类数均丰富，而且生物量非常庞大，使得此时期的水体透明度很高，清澈见底，湖水透明度最深处达2 m，依托沉水植物所形成的这一良好的栖息环境，生活于其中的植物、藻类和鱼类等水生生物资源不仅种类繁多而且数量丰富。据1957年的调查发现，滇池共有水生植物群落14个，种类多达100余种， 沉水植物42种，其中的优势种为金藻门和轮藻；藻类植物共有186种，绿藻和硅藻为优势种[2]，此时滇池水体营养盐含量水平低而被划分为贫营养级。到了70年代，滇池水体中营养盐含量和富营养化形势由于围海造田和人为污染上升而加剧，水体理化性质随着人为污染行为上升而发生加速变化，水生植物，尤其是沉水植物首当其冲，其种类和生物总量开始逐年减少，水体营养盐含量随着污染的上升而有较大程度的提高，草海和外海水质在此时期逐渐发展为Ⅱ类水质[3]。时间推进到了80年代初，生活于滇池中的水生植物种类和群落单位都发生了显著变化，水生植物群落数量显著下降至仅有11个，沉水植物由于水质大幅度突然的变差而大量死亡，水体中沉水植物生物量也大幅度锐减、下降，云南本土特有的优势种海菜花所形成的海菜花群落和轮藻群落先后消失，菖蒲、水葱等广布种形成的水生植物群落也因人为粗放式的大范围围垦造田、湖岸修整及修筑防波堤等而逐步消失。紧随其后，一些较为不耐污的沉水植物群落也先后消失，苦草群落、马来眼子菜群落、菹草+聚草群落等无法适应加速变差水质的本土沉水植物群落也逐步消失，而耐污的龙须眼子菜、篦齿眼子菜群落则开始逐渐发展壮大，尤其是对于本土水生植物具有极大优势的外来种水生植物凤眼莲，其所形成的群落逐渐成为优势群落而逐渐覆盖滇池水域[4]。此段时期内，滇池水体中植物凋亡产生的残骸，其腐烂沉积速度加快，然而由于生物量过于庞大，凋亡腐败的水生植物在水面上形成成片的水面“浮岛”，不仅加速了水体恶化，更不利于现有水生植物的生存和发展，此时原先在湖体内种类丰富、生物量庞大的水生植物群落结构开始逐渐简化，原本全湖水域广泛分布的水生植物群落逐渐向湖岸收缩、变浅，并有进一步斑块化、孤立化的趋势，水生植物群落的湖泊初级生产力逐渐下降，水质逐年下降至Ⅲ类水质水平，此时水体水质已经可以划归为中-富营养化水体的水平。到了90年代初，栖息于滇池水体内的水生植物种类已经下降至约46种，仅相当于50、60年代时水生植物种类的43.4%，水生植物群落的分布面积也由原来的占全湖总面积的90%下降到12.6%，相比较50、60年代，不仅分布面积大幅下降，而且水生植物种类组成及群落结构也发生了极大变化，云南本土特色的海菜花、轮藻等高原湖泊特有优势种基本消失，沉水植物几乎消失殆尽，尤其是在2 m以上的深水区域，由于水质大幅下降，透明度大大降低，仅剩下耐污的浮水植物凤眼莲群落、篦齿眼子菜群落、浮萍群落、满江红群落、喜旱莲子草群落和水葫芦群落。这些以浮水植物为主的水生植物群落，和水生植物的情况相类似的，浮游植物中群落结构也趋于简单化，形成了以绿藻门为优势种的结构单一的浮游植物群落结构，绿藻门的浮游植物种数约占全湖总数的 43.9%[5]，其次为硅藻和蓝藻门的浮游植物。1988年在滇池的部分水域更是形成了由铜绿微囊藻为主的水华现象，以铜绿微囊藻，这一单一浮游植物为主的湖泊初级生产力开始迅速提高，水质迅速下降转变为劣Ⅴ类[3]。滇池外湖水质在进入90年代后污染程度日趋严重，经调查结果显示，此时浮游藻类种类为110种，其中，55%的藻类为绿藻，18%为蓝藻，16%为硅藻，由于藻类的大规模疯长形成的水华较为突出，年均透明度水平一直在0.34～0.63 m 之间[6]。同时，水生植物种类下降到22种，湖区及外海沉水植物基本灭绝、消失，仅在湖湾湖岸处分布，规模极小且成斑块化孤立分布，沉水植物只剩下在水质略好的局部湖湾湖岸有分布，龙须眼子菜群落，篦齿眼子菜群落，浮水植物凤眼莲成为绝对优势群落，生物量极大。1990年，由同属蓝藻门的假丝微囊藻、具缘微囊藻、铜绿微囊藻，3种蓝藻为主要优势藻类的水华在滇池草海中心大面积暴发，之后数年内，这几种单一的蓝藻门优势种藻类在整个滇池水域内大量繁殖，使得滇池内频繁暴发大规模水华等大面积水质恶化事件。而到了1999年，滇池内水中平均总磷浓度达到历史最高值，由这几种优势蓝藻所引发的水华暴发也达到了最高峰，水华在滇池水域内的总覆盖面积高达20 km2，覆盖于水面上的藻体厚度也达到了历史最高的几十厘米，此时滇池水体由于水华暴发而严重恶化，基本丧失了水体本身天然的使用功能，此时水质的水平为Ⅴ类和超Ⅴ类。进入2000年后，微囊藻属和束丝藻属成为水华暴发的主要藻类，滇池外海水体中外源污染有降低趋势，草海外源污染物由于更靠近城市内河及大部分生活污水未经处理直排等原因而输入持续加大，仍有较为明显的继续恶化趋势。综上所述，从总体来说，从20世纪60年代至今，滇池大型水生植物群落数、多样性及其生物量均逐年降低，由清水—草型向浊水—藻型的剧烈退化过程，水生生物，尤其是沉水植物的群落结构逐步趋于简单化，水生植被资源，尤其是沉水植物植被严重萎缩衰退，沉水植物和浮游植物种类多样性大幅度降低，种类减少近90%，但浮游植物由于缺乏其他初级生产者的竞争，其数量疯长了近3000倍，而且这样的浮游植物群落结构极其单一化，其中以蓝藻占据绝对优势，故水生植物群落的兴衰繁盛能够在很大程度上影响其所栖息的水环境中水质的变化，且由前面的统计数据可以看出，滇池的整体水质随着人为污染和干扰的影响，每隔10年下降1个等级，水环境逐年加速恶化的迹象非常显著。滇池水體的总体变化趋势可分为3个阶段： 滇池水质下降、富营养化的起始年代是20世纪60年代，水质恶化速度和强度加快直至最快的时期则是20世纪80年代末至90年代，而滇池外海和草海水质出现明显变化分离的关键时期则是2000年后，此时期之后，外海和草海水质逐渐发生了明显分化，外海由于输入污染物的逐步减少而有了一定改善，而草海外源污染物输入，则由于城市内河的汇入和污水直排仍持续增加[7]。endprint

2.2滇池土著沉水植物生存现状

滇池全湖水生植物在20世纪50年代依然丰富且覆盖范围广泛，水生植被的覆盖率达到90%以上[8]。20世纪70年代以来，随着昆明城市化、工业化的加速发展以及盲目大规模围湖造田，水生植物赖以生存的环境由于受到人为大面积破坏至丧失，滇池水体质量自此迅速恶化为Ⅲ类水质。70年代后期水质更为恶化，在20世纪80年代草海水质变为Ⅴ类，外海为Ⅳ类水质，到了80年代末，尤其是改革开放后不顾环境影响而对滇池及其周边水域进行粗放式的开发利用，滇池大型水生植物减少为12科、20种，包括沉水植物 12 种，漂浮植物3种，挺水植物5种，对于外来物种抵抗能力最弱时候的滇池，凤眼莲、喜旱莲子草、龙须眼子菜等外来入侵种随着国内经济的蓬勃发展而带入滇池，耐污种则大量徒长、疯长[9]，2001年3～5月杨赵平等沿滇池湖岸进行了实地踏查[10]，其调查结果显示在不含湿生杂草和人工湖堤以外物种的情况下，总共仅存15种滇池水生植物，隶属12科，13属，其中仅4种沉水植物，即篦齿眼子菜、穗状狐尾藻、菹草、微齿眼子菜，而据陈开宁的调查结果[11]，2001年8月和12月，两个月间共在滇池及其水域采集到水生维管束植物27种，其中沉水植物10种，其结果表明，滇池水域内所分布的水生植被面积很小，只相当于全湖面积的1.4%，而且，已经退化收缩到了滇池沿岸湿地滩涂水域以及护岸堤坝内的浅滩区域了，如果再去除堤坝内滩地水生植被的统计结果，其分布面积甚至不足 1.3%，沉水植物则主要以分布于南部水域的蓖齿眼子菜为主；其他沉水植物则斑块化零星地分布于整个滇池水域，不形成群落规模；2010年，沈亚强等[12]对于滇中五湖水生植物区系及沉水植物群落特征的调查中显示，虽然水生植物种类分布有一定的增加，但是其沉水植物群落结构单一依然是其群落结构的主要特点，篦齿眼子菜依然是滇池沉水植物优势种，其优势度为77.5%；到了2015年，沉水植物物种多样性受到持续的水体高富营养化水平影响，依然保持在常见的沉水植物仅有5～6種的水平，而且耐污性强、适应范围广的眼子菜属仍然是主要沉水植物物种[13]。

50、60年代时，从湖岸区到靠近湖心区的大部分区域均有大面积成片的沉水植物群落分布，而自20世纪50年代以来，滇池的大型水生植物表现为水生植物多样性大幅下降，在滇池水域的分布面积逐渐下降且碎片化、并且随着污染的加剧，耐污物种逐渐成为优势种的趋势，这其中，主要以较耐污的蓖齿眼子菜和穗花狐尾藻在水体中形成的群落规模最为庞大和普遍。而20世纪80年代末水深超过2 m以上的大部分水域已经没有沉水植物存在，耐污型的少数几种沉水植物也仅呈斑块化分布于

2 m以内的水深区域；而由于赖以生存的栖息生境丧失以及水生态条件的彻底改变，湖滨带植被已无典型植被类型存在；20 世纪 80 年代，整个滇池高等植物面积约615 hm2，生物量鲜重约27868.5 dt；其单位面积水草存留量不及20世纪50年代同季节的1/6，整个湖面不及当年的1/30；同时，滇池中常见的沉水植物种类仅剩余较为耐污的几种，如狐尾藻、菹草、苦草、篦齿眼子菜等，而且由于水质不如以往，狐尾藻和菹草过去经常保持以3～5丛/m2的密度生长，而大部分时候呈深水优势种的苦草盖度也曾高达90%左右，而此时滇池的植被地带中，尤其是沉水植物植被带中，这些过去的本土常见优势种沉水植物长势不佳且非常稀疏，为零星分布。项希希等的调查结果发现[14]，与20世纪60年代相比还能够经常得见的黄花狸藻（Utricularia aurea）、睡菜（Menyanthes trifoliate）、水筛（Blyxa japonica）、两栖蓼（Polygonum amphibium）等植物，现如今早已不见踪影，由海菜花、苦草等本土植物为优势种构成的传统群落也多已消失殆尽，而由外来优势种如大漂、喜旱莲子草等所构成的群落成为了现在滇池水域的主要群落类型，外来植物和入侵植物在滇池本土植物中所占比例增高，对于现有的本土植物造成越来越大的威胁，而由于生物多样性的降低，滇池水生生态系统和沉水植物群落对于外来物种入侵的抵抗能力大大下降，面临着巨大的物种入侵风险。

此外，虽然滇池外海水质经过综合治理近年来有一定程度的好转，然而滇池外海湖滨带沉水植物种类相对过去的下降趋势有了一定程度的增加，对滇池外海湖滨带水生植物群落，宋任彬等调查发现[15]，篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、马来眼子菜（P. malainus）、微齿眼子菜（P.maackianus）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）等种类较丰富的沉水植物在滇池湖滨带出现，轮藻也出现在了滇池南岸水质达到地表Ⅲ类标准的海丰地区。

3滇池土著沉水植物的生态意义

水生植物，尤其是土著沉水植物在整个滇池流域的生态环境构建方面具有支柱性作用，随着人类活动的影响，其栖息条件和环境逐步恶化，导致其群落结构向着退化简化的方向衰退，构成的沉水植物种类单一，数量及生物量大幅下降，导致水体中营养盐无法再在沉水植物体内进行稳定有效的固定，故也就无法像20世纪50、60年代时候沉水植物能够被人为收割上岸而获得充分利用，从而无法形成一个氮磷良性互动循环，水体内营养盐增加导致浮游植物爆发式增长，而藻类的过度疯长则直接导致水体透明度下降而使得沉水植物无法生存并让位于藻类，进一步导致恶性循环加剧，故滇池整体水环境的恶化是导致如今滇池现状的主要原因，同时也是导致沉水植物退化，群落退化、斑块化的主因，也直接成为了昔日常见广布种退化为珍稀濒危种的主要原因，如海菜花等具有经济利用价值，然而却无法直接生活于能见度较低的富营养化水体中而消失，这又进一步刺激了外来入侵物种在滇池流域的入侵和生长，又由于人为对于外来入侵物种其吸收水体中营养盐能力的片面追求，导致外来入侵种水生植物在整个滇池流域的泛滥。不过随着近年来对于生态环境的重视，尤其是对于建设生态文明城市，多角度深化生态文明建设的持续深入推进，对于外来入侵物种的危害逐渐为人们所认知，广大人民群众也更加认可对原有的土著物种的保护和恢复，将滇池生态治理与保护土著物种相结合，凭借土著沉水植物如海菜花的白色花海能够提供的观赏价值，可替代许多外来入侵观赏浮水植物，如凤眼莲等。而其他的土著沉水植物，如：苦草，菹草，篦齿眼子菜等的青储饲料功能，构成复杂沉水植物群落进而改善水质的功能等能够受到广大人民群众的认可。从这个方面来说，以土著沉水植物进行生态治理和恢复不仅能够为大众所接受，也是一个更为经济、绿色、呈良性循环且科学合理的前进方向。endprint

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