欧李新品系“农大3号”光合特性研究

张世军，母冰洁，褚 翔,薛 东，薛安明，王乃江，王露宁

(1.韩城市水土保持工作站，陕西 韩城 715400；西北农林科技大学2.资源与环境学院；3.林学院， 陕西 杨凌 712100)

欧李新品系“农大3号”光合特性研究

张世军1，母冰洁1，褚 翔2,薛 东1，薛安明1，王乃江3*，王露宁3

(1.韩城市水土保持工作站，陕西 韩城 715400；西北农林科技大学2.资源与环境学院；3.林学院， 陕西 杨凌 712100)

为了探讨欧李的光合作用特征，以欧李新品系“农大3号”及野生种为试验材料，用Li-6400便携式光合测定仪测定了叶片的光合作用指标。结果表明，欧李叶片净光合速率(Pn)日变化曲线主要为双峰型，第一次峰值出现在11:00左右，第二次峰值出现在15：00左右，有一定程度的光合“午休”现象。农大3号光合速率日变幅为14.58·mol·m-2·s-1，高于野生种。另外，欧李叶片净光合速率(Pn)与大气温度(T)、光合有效辐射(PAR)、大气CO2浓度(Ca)及蒸腾速率(Tr)呈显著正相关关系，相关系数分别为0.561，0.607，0.623，0.639；其叶片蒸腾速率(Tr)与大气温度(T)、光合有效辐射(PAR)呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.549，0.529，与空气相对湿度(RH)呈极显著负相关关系，相关系数为-0.456。

欧李；净光合速率；生理生态因子；日变化

欧李(Cerasushumilis)是蔷薇科樱属小灌木，分布于我国北部，因果实富含钙质而被称为“钙果”，果实还富含其他多种矿质元素及维生素，适合鲜食与加工，被称为“世界最矮小果树”， 20世纪90年代以后开始进行人工栽培[1]，近年来引种栽培面积不断扩大，目前大量栽培的品种或类型有农大系列、欧鲜系列、京鲜系列以及野生种[2-3]。山西农业大学从1998年以来一致从事欧李优良品种的培育和推广工作，在辽宁省[4]四川成都、贵州[5]、陕西和山西等地有一定规模的栽植。针对欧李栽培的基础性的研究已经陆续展开，研究主要集中在物候期[4-5]、抗寒性、抗旱性[4]和生长结果特性[4-7]方面。栽培生理方面主要研究干旱胁迫时欧李的光合作用效应，在长期干旱条件下其叶片光合作用明显降低，通过启动叶黄素循环系统来增加胁迫条件下的热耗散能力[8-10]避免伤害。

光合作用是植物特有的生理功能[11-12]，也是栽培植物的丰产基础。目前欧李栽培比较粗放，光合作用生理等与栽培技术措施有关的基础研究也较为缺乏。因此我们进行了欧李光合作用规律研究，以便了解其光合特性和丰产潜力，为欧李的栽培和管理技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为“农大3号”品系1a生嫁接苗，苗木大小基本一致，苗高70.0 cm，地径1.2 cm，2015年从山西农业大学园艺研究所引进，对照为野生欧李，苗木苗木高度、地径等与“农大3号”相近。

1.2 试验地与试验材料栽植概况

试验地位于陕西省韩城市板桥乡水土保持试验示范区，为丘陵茆顶地形，年平均气温 12.4 ℃，年均降水量520 mm，年均蒸发量1850 mm，年日照时数 233.9 h，年太阳总幅射量 121.2 K·cal/cm2，干旱指数2.33，土壤为褐土,pH值 7.4～8.2。

试验采用单因素随机区组法设置，在平整过的茆顶栽植，耕作层保留50 cm熟土层。每一个品系栽培面积0.3 hm2，株行距0.3 m×2.0 m。2015年2月底定植苗木，以后按常规方法进行松土除草和病虫害防治等日常管理。

1.3 测定方法

2016年8月，用Li-6400光合测定系统标准叶室进行生理生态指标测定。选择“农大3号”和野生种长势良好的植株各3株，在每株上随机选取1个标准枝，再在标准枝中部选取无病虫害和机械损伤的1个阳向叶片作为测定样叶。测定时间6:00—20:00，每隔2 h测定一次光合作用速率，同时自动测定记录蒸腾速率、气孔导度、光合有效辐射、气温、大气相对湿度、大气CO2浓度等指标。

1.3 数据处理

利用SPSS软件进行数据处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 欧李叶片光合作用及相关指标日变化特征

2.1.1 净光合速率(Pn)日变化规律 光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。植物叶片光合速率的日变化规律反应了不同植物对环境因子的适应性和对各种环境因子的利用能力。由图1可知，欧李叶片的净光合速率(Pn)日变化规律大致呈双峰值曲线，并在午间(13:30前后)表现出一定程度的光合“午休”现象。

图1 欧李叶片净光合速率日变化

“农大3号”净光合速率的第一峰值出现在中午12:00左右，比对照早4 h左右，第二峰值出现在下午16:00左右，和对照一致。“农大3号”叶片净光合速率(Pn)第一峰值分别为14.29·mol·m-2·s-1，远远高于对照的9.29·mol·m-2·s-1，叶片净光合速率日变幅为14.58·mol·m-2·s-1，也高于野生种的8.26·mol·m-2·s-1。另外，从图1还可以看出，第二峰值出现在下午16:00左右，当第二峰值出现时对照的净光合速率(9.53·mol·m-2·s-1)却略高于“农大3号”( 5.85·mol·m-2·s-1)；表明与野生种相比“农大3号”更能充分利用太阳能进行光合作用、积累光合产物，丰产潜力更大。

2.1.2 蒸腾速率(Tr)日变化规律 蒸腾作用是植物生存不可缺失的重要生理过程，其主要的作用在于增加植物体对于水分的吸收，增加对于无机离子的吸收和运输以及降低植物的体温。由图2可知，欧李的蒸腾作用日变化同样呈双峰值曲线，“农大3号”在12:00左右达到一天之间的最大值(6.23 mmol· m-2·s-1)，在14:00时出现“午休”现象，然后蒸腾速率又开始回升，15:30左右达到第二个峰值(5.13 mmol· m-2·s-1)，之后蒸腾速率又开始下降。对照在9:00—14:00其蒸腾速率略高于“农大3号”；14:00以后和“农大3号”基本一致。总的来看，欧李叶片的蒸腾速率(Tr)在中午前后较高，早晨和傍晚较低。这是植物通过蒸腾扩散水分来降低叶片温度，减轻高温环境对叶片造成的灼伤，表现出对高光照的一种适应。

时 间 图2 欧李叶片蒸腾速率日变化

2.1.3 气孔导度(Gs)日变化规律 气孔是气体进出到植物体内的主要通道，光合作用所需要的CO2以及蒸腾作用所放出的H2O都需要通过气孔进出植物体，因此Gs对植物体的光合作用及蒸腾作用都有着非常重要影响作用。气孔导度受环境因子的影响很大，适宜的光强有利于气孔开张，气孔阻力降低，气孔导度增大。

时 间 图3 欧李叶片气孔导度日变化

如图3所示，欧李叶片的Gs为双峰型曲线，在8:00时达到一天的最大值0.24 mol· m-2·s-1，随后逐渐降低，14:00左右降至0.08 mol· m-2·s-1，这可能是由于大气中的相对湿度的降低，光合有效辐射的增强以及强烈的叶片蒸腾失水导致气孔部分关闭，气孔阻力逐渐增大，气孔导度降低，净光合速率也随之降低。随后Gs开始上升，16:00左右出现第二次峰值0.18 mol· m-2·s-1，在此之后Gs再次降低。在这一变化过程中，“农大3号”和对照的变化趋势基本一致。

2.1.4 胞间CO2浓度(Ci)日变化规律 胞间CO2浓度(Ci)一定程度上反应了叶片内光合及呼吸作用的状况，同时也与气孔的开放程度密切相关。由图4可知，欧李Ci总体呈现出先降低后升高的趋势，在14:00附近达到最低值。这是因为傍晚时分欧李的PAR及Gs都处于低水平，不利于进行光合作用；此外夜间光合作用不进行，且植物呼吸作用不断释放出CO2，结果导致傍晚开始Ci逐渐增大，直到早间光合作用开始进行后Ci又缓慢降低。而午间前后由于Pn在这此时开始逐渐升高，细胞内CO2的消耗加大，致使午间前后Ci逐渐下降。在10:00“农大3号”叶片胞间CO2浓度较野生种有明显降低，14:00后其变化趋势基本一致。

时 间图4 欧李叶片胞间CO2浓度日变化

2.2 影响净光合速率的主要生理生态因子分析

植物净光合速率受外部环境生态因子和内部生理因子的共同影响，各个因子对净光合速率的影响比较复杂，且各个生理生态因子之间也存在相互影响。叶片净光合速率与生理生态因子之间存在的复杂关系可以用相关性分析及多元回归方程表达。由表可知，Pn与T、Tr、PAR、Ca极显著正相关。结合其他因子间相关性可知，当PAR增强时，气温升高，蒸腾速率加强，光合速率也随之升高，此时CO2作为光合作用的原料被同化及转运，导致胞间CO2浓度逐渐降低。

表2 净光合速率Pn与影响因子间的相关关系矩阵

注：**表示在 0.01 水平(双侧)显著相关；*表示在 0.05 水平(双侧)显著相关。

经回归分析，得到“农大3号”Pn与生理生态因子间的回归方程为：

Y=1.343X1+0.02X2+0.05X3-25.186，R2=0.885

其中Y为净光合速率(Pn)，X1为蒸腾速率(Tr)，X2为大气CO2浓度(Ca)，X3为光合有效辐射(PAR)。

由上式可以看出，“农大3号”叶片净光合速率主要受蒸腾速率、光合有效辐射、大气CO2浓度的影响，其他因子也有影响，但在回归分析中被剔除。非标准化系数的大小可以表示对净光合速率影响的大小，因此，Tr对叶片Pn影响最大，结合其他因子间相关关系可知，蒸腾速率(Tr)与大气温度(T)、光合有效辐射(PAR)呈极显著正相关关系，与空气相对湿度(RH)呈极显著负相关关系。

3 结论与讨论

本研究“农大3号”及野生种(对照)欧李叶片的光合作用的日变化主要呈现不规则的双峰型，有较明显的光合“午休”现象。第一峰值出现在11:00左右，第二峰值出现在15：30左右，且第一峰值均为一天中的最大值。“农大3号”的净光合速率日变幅分别为14.58·mol·m-2·s-1，叶片的净光合速率平均5.46·mol·m-2·s-1，均大于野生种。与野生种相比，欧李品系“农大3号”光合能力较强，在一定程度上均能适应试验地的气候条件，具有较大的丰产潜力。

另外，“农大3号”叶片净光合速率(Pn)与大气温度(T)、光合有效辐射(PAR)、大气CO2浓度(Ca)及蒸腾速率(Tr)呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.561，0.607，0.623， 0.639；蒸腾速率(Tr)与大气温度(T)、光合有效辐射(PAR)呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.549和0.529，与空气相对湿度(RH)呈极显著负相关关系，相关系数为-0.456。因此充足的光照、适宜的温度和充足的CO2浓度均可以一定程度上提高欧李的净光合速率和光合作用水平。因此，欧李栽培管理中，需要注意通风透光，保证其能得到充足的光照，使得光合作用正常进行；但在午间光照过强以及外界气温过高时可进行适当遮荫或降温，缩短光合“午休”时间或缓和光合“午休”的程度，提高光合作用速率，积累较多的光合产物，提高产量。

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PhotosynthesisofNewVarietyofCerasushumilis—Nongda3

ZHANG Shi-jun1, MU Bing-jie1, CHU Xiang2, XUE Dong1, XUE An-ming1, WANG Nai-jiang3*, WANG Lu-ning3

(1.HanchengWaterandSoilConservationStation,Hangcheng,Shaanxi715400; 2.CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAamp;FUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

In order to discuss the characteristics ofCerasushumilis, photosynthesis indexes of leaves was measured with Li-6400 portable photosynthesis analyzer in Hancheng City, Shaanxi Province in 2016. The test materials were obtained from Institute of Horticulture, Shanxi Agricultural University are Nongda 3 and, wildCerasushumilisvarieties as control. The results showed that: i) The net photosynthetic rate (Pn) of the leaves ofCerasushumilisperformed diurnal variation curves of mainly two peaks, the first peak at about 11:00 and the second peak at about 15:00, photosynthesis “midday depression” to a certain degree. Its photosynthetic rate changed with a range of 14.6μmol·m-2·s-1, higher than wild apecies which was 8.3μmol·m-2·s-1; ii) net photosynthetic rate (Pn) ofCerasushumiliswas significantly positively correlated with air temperature (T), photosynthetically active radiation (PAR), the atmospheric CO2concentration (Ca) and transpiration rate (Tr) , with a correlation coefficients 0.561,0.607 , 0.623,0.639, respectively; transpiration rate (Tr) of leaves were very significantly correlated with air temperature (T) and photosynthetically active radiation (PAR) , with correlation coefficients at 0.549 and 0.529, but it was very negatively correlated with relative humidity (RH) , with the correlation coefficient at -0.456.

Cerasushumilis；diurnal variation of photosynthesis；net photosynthetic rate; physiological and ecological factors

2017-06-12

国家科技部“十二五”科技支撑计划项目(2012BAD22B03-03)。

张世军(1966-)，男，陕西韩城人，学士，工程师，主要从事水土保持工程技术和管理工作。

*

S718.43

A

1001-2117(2017)04-0010-04