中国竹亚科植物空间相似性及分区

柳涛　邱丽氚　吴晓湲　常虹

摘要：采用地理信息系统技术，以县为基本单元，计算了中国竹亚科植物属间相似性系数，制作了空间多样性图和分区图。依据相似性系数聚类分析将中国竹亚科植物划分为6个区，即中国热带-南亚热带区、中国南部区、中国东南区、中国西藏区、中国西南区和高黎贡山区。结果表明：中国热带-南亚热带区竹种向北沿横断山脉、四川盆地西缘与中国西南区、中国西藏区相联系，向东沿长江流域与中国南部区相联系，珠江流域是中国热带-南亚热带区与中国东南区联系的重要纽带。

关键词：竹亚科；属；相似性系数；分布中心；中国

中图分类号：S795

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）21010006

1引言

竹亚科植物分布广泛，主要生长于热带和亚热带季风气候区，少数耐寒的竹种可以延伸分布到温带气候区和亚高山带。因竹亚科植物数量多，繁殖快，常形成单优势种群落，而成为世界自然植被中的一种特殊类型，也成为针阔叶林下的一个主要植物层片[1]。中国是世界竹类资源最为丰富的国家，同时也是世界主要产竹国之一，竹类栽培和利用历史最为悠久，对中国竹亚科植物的研究显得尤为重要。

国内大约从20世纪50年代开始就对竹类植物展开了研究，对浙江[2]、甘肃[3～6]、贵州[7]、安徽[8～10]、四川[11，12]、云南[13～15]、福建[16]、广东[17]等省的竹亚科植物资源进行了调查。随着竹亚科植物资料的丰富，许多学者进行了区系研究，易同培等[1，12]根据竹子对气候、土壤、地形等因子将中国竹亚科植物划分为4区4亚区，即丛生竹区，北起浙江温州雁荡山南部、福建戴云山到两广南岭以南，西到四川西南部、云南和西藏东南部，包括东南季风丛生竹亚区、西南季风丛生竹亚区；混合竹区，范围大致是四川盆地；散生竹区，北界从秦岭北坡经西安到山西太行山达北京，东临渤海、黄海、东海，西界为亚高山竹区和混合竹区的东界线，南界为丛生竹区的北线，包括降水性散生竹亚区、灌溉性散生竹亚区；亚高山竹区，西起西藏吉隆喜马拉雅山麓河谷到聂拉木、亚东、错那、密林、林芝、易贡，向南连接横断山脉的云南德钦、进入四川雅江、观音桥，向东折入黑水，北上若尔盖东部与甘肃迭部南面、宕昌、岷县、兰州，东入宁夏隆德和泾源的六盘山区接陇山。依据中国植物耐寒区位图划分出中国竹亚科植物耐寒区位，共12个区。杨宇明等[41]学者以省为单位进行的区系研究，对云南划分为7个区，即滇南热性大型丛生竹区、滇西南热性暖热性大中型丛生竹区、滇东南热性暖热性大中型混合竹区、滇中暖性中型混合竹区、滇西暖温性中小型混合竹区、滇西北寒温性小型混生竹区、滇东北温凉性中小型散生竹区。也有学者如史军义[38]依据温度划分了中国大熊猫主食竹的耐寒区位，认为大熊猫主食竹只分布于6～10区。但这些研究均没有使用数学方法，本文利用竹亚科植物的空间分布、数学方法结合形态特征分区。

利用数学方法研究中國竹亚科植物多样性，如左家哺[18，19]使用Ochiai、Czekanowski、Kulczynski 3个公式，探讨中国各省区竹亚科特有属区系丰富性；邱丽氚等[20]依据壳斗科植物在各县的分布，利用地理信息系统技术及Sorensen相似性系数研究了中国壳斗科植物属的空间多样性及差异；张镱锂[21]使用Jaccard、Czechanowski、Szymkiewicz相似性系数计算了北京和大连种子植物的区系相似性系数，探讨了区系地理研究中不同分类等级应使用的相似性系数，但多数是以省区为基本单元。地理信息系统技术能从空间上反映相似性系数计算结果，有助于区系的研究。本文以县为基本单元，使用地理信息系统技术，利用Jaccard、Sorensen相似性系数计算属间的相似性，对中国的竹亚科植物分区，依据形态特征和空间分布研究区间的关系。

竹类植物的分类、亲缘关系及进化传统上使用地下茎类型、花序结构和营养体形态等特征来判断，较难获得的花器官是其分类的重要依据。当前对竹亚科亲缘关系多通过分子标记手段来实现，这种技术不受植物生长阶段的限制，如钟浩[22]、黄树军[23]、邢新婷[24]、庞延军[25]、娄永峰[26]、周明兵[27]、杨光耀[28]等利用分子标记技术等基因手段对竹类植物部分属的遗传多样性和分类地位进行了研究。国外如R.K.Sharma[29]、William P.Wysocki[30]、Sarawood Sungkaew[31]、Lakshmi Attigala[32]、Sean V.Burke[33]等学者也多运用基因方法对竹类植物的遗传多样性及亲缘关系进行研究，并根据遗传相似性系数绘制了聚类图；Eduardo Ruiz-Sanchez等[34]利用解剖学和形态学方法对比了部分属。本文使用传统手段根据聚类结果，说明竹类植物的空间分布与形态特征的关系。

本文采用地理信息系统技术，以县为基本单元，根据中国竹亚科植物在各县的分布数量，计算属间两种相似性系数，将中国竹亚科植物聚类分析并分区，探讨中国竹亚科植物的空间分布、各类的分布中心及区间联系，对于掌握中国竹亚科植物空间分布，多样性中心及起源中心都有着重要的意义。

2数据与方法

2.1数据

数据来源于中国植物志[35]、中国数字植物标本馆（CVH）、中国在线植物志（eFlora）以及正式发表的论文。每个种有具体分布的县，并将同物异名的种类分布地点合并，对于不能确定自然分布或描述不清的数据均不采用。本文所述种不包括引种、栽培种和杂交种。

本文所采用的竹亚科植物有33个属，即酸竹属（Acidosasa）、悬竹属（Ampelocalamus）、青篱竹属（Arundinaria）、箣竹属（Bambusa）、单枝竹属（Bonia）、空竹属（Cephalostachyum）、寒竹属（Chimonobambusa）、香竹属（Chimonocalamus）、牡竹属（Dendrocalamus）、镰序竹属（Drepanostachyum）、箭竹属（Fargesia）、铁竹属（Ferrocalamus）、贡山竹属（Gaoligongshania）、井冈寒竹属（Gelidocalamus）、巨竹属（Gigantochloa）、尼泊尔筱竹属（Himalayacalamus）、箬竹属（Indocalamus）、大节竹属（Indosasa）、梨藤竹属（Melocalamus）、新小竹属（Neomicrocalamus）、少穗竹属（Oligostachyum）、刚竹属（Phyllostachys）、大明竹属（Pleioblastus）、矢竹属（Pseudosasa）、泡竹属（Pseudostachyum）、赤竹属（Sasa）、思簩竹属（Schizostachyum）、业平竹属（Semiarundinaria）、倭竹属（Shibataea）、唐竹属（Sinobambusa）、筱竹属（Thamnocalamus）、泰竹属（Thyrsostachys）、玉山竹属（Yushania）。endprint

2.2方法

采用ArcGIS9.2软件制作空间数据，空间数据包括图形数据和属性数据，图形数据为中国地图，以县为基本单元；属性数据为种的分布，制作属的数量空间分布图。

采用Jaccard、Sorensen[21，36，39]相似性系数，计算属间欧氏距离，制作聚类分析图。

Kjaccard=CA+B-C （1）

Ksorensen=2CA+B （2）

其中，Kjaccad为Jaccard相似性系数，Ksorensen为Sorensen相似性系数；A为甲属分布的县的数量，B为乙属分布的县的数量，C为两属共同分布的县的数量。

数据统计及分析使用Excel和SPSS19.0。

3结果与分析

3.1Jaccard相似性系数

当欧氏距离取值为20.5时，将中国竹亚科植物分为6个区，即中国热带-南亚热带区，中国南部区，中国东南区、中国西藏区、中国西南区、高黎贡山区。

Ⅰ区：中国热带-南亚热带区（图1），此区的竹类植物分布于中国最南部，从热带到南亚热带地区，分布在西藏、云南南部的一些县、广西、广东、台湾和海南。本区的竹亚科植物包含5族9属，5个族是香竹族（Chusqueeae Munro E.G. Camus）、牡竹族（Dendrocalameae Benth.）、箣竹族（Bambuseae Trin.）、北美箭竹族（Arundinarieae Nees）和梨竹族（Melocanneae Benth.），前4个族各有1个属，分别是香竹属、巨竹属、新小竹属、铁竹属，后1个族有5个属，即空竹属、梨藤竹属、泰竹属、泡竹属、思簩竹属。本区在云南西南-南部种类数量最多，这是本区竹亚科植物的分布中心（图3a），思簩竹属、泡竹属在本区广泛分布，空竹属、梨藤竹属、香竹属、新小竹属、铁竹属在分布中心及周围分布，泰竹属、巨竹属仅分布在分布中心。

本区多数属的竹类植物为合轴型地下茎，小穗多簇生于花枝各节，雄蕊6，较其他区的竹类植物原始，但本区的属进化程度有所不同。空竹属、泰竹属为双断腰型维管束，梨藤竹属、巨竹属、新小竹属均无花序轴，较为原始。思簩竹属兼具断腰型和紧腰型维管束，香竹属的圆锥花序位于具叶小枝顶端，雄蕊3，二者较进化，但仍为原始类型，只是在原始类型中显示出不同程度的进化，而铁竹属地下茎为单轴型，是本区中最为进化的。原始类型的竹种多分布在分布中心，进化类型的竹種在分布中心也有出现，但向外延伸分布，与其他区有重叠。

Ⅱ区：中国南部区，此区的竹类植物主要分布于秦岭-淮河以南的亚热带地区，从最南的海南三亚市到最北的山东潍坊市，从最西的西藏墨脱县到最东的台湾台北市。包含5族9属，5个族是箣竹族、牡竹族、梨竹族、倭竹族（Shibataeeae Nakai emend.Keng f.）、北美箭竹族，前3个族各有1个属，分别是箣竹属、牡竹属、单枝竹属，后两个族各有3个属，即刚竹属、寒竹属、大节竹属，箬竹属、大明竹属、悬竹属。刚竹属、箬竹属等是中国分布范围最广的属，因而本区成为分布范围最广的区，也有箬竹属的阔叶箬竹（I.latifolius）、刚竹属的毛竹（Ph.edulis）、曲竿竹（Ph.flexuosa）、淡竹（Ph.glauca）等部分属（种）可以延伸分布至热带或温带。在苏皖浙交界、福建中部、广东中部、云南西南部、黔贵交界形成分布中心（图3b），呈现分布中心分散，每个分布中心种类集聚的特点。大明竹属的宜兴苦竹（Pl.yixingensis）、尖子竹（Pl.truncatus）、实心苦竹（Pl.solidus）、三明苦竹（Pl.sanmingensis）、油苦竹（Pl.oleosus）、衢县苦竹（Pl.juxianensis），刚竹属的早竹（Ph.violascens）、天目早竹（Ph.tianmuensis）、漫竹（Ph.stimulosa）、红后竹（Ph.rubicunda）、高节竹（Ph.prominens）、花哺鸡竹（Ph.glabrata），箣竹属的大薄竹（B.pallida）、观音竹（B.multiplex var.riviereorum）、孝顺竹（B.multiplex）等仅在分布中心分布；大节竹属、悬竹属、单枝竹属分布在分布中心及周围分布；牡竹属的分布更靠近Ⅰ区。

本区兼有单轴型、复轴型和合轴型地下茎，维管束多为开放型、和半开放型的竹种。悬竹属、单枝竹属合轴型地下茎，箣竹属、牡竹属等兼具双断腰型和断腰型维管束，较为原始，在分布上靠近Ⅰ区和Ⅴ区；靠近Ⅲ区的属地下茎多为单轴型，较为进化，如大节竹属；二者之间的属地下茎多为复轴型，如刚竹属、方竹属、箬竹属。大明竹属分布在Ⅰ区和Ⅲ区间，其地下茎有时呈单轴型，有时也部分短缩呈复轴型。

Ⅲ区：中国东南区，此区各属主要分布在中国东部和南部的省份，江苏、安徽、贵州、湖北、湖南、云南南部的一些县、浙江、福建、江西、广东，包含2族8属，2个族是北美箭竹族和倭竹族，其中北美箭竹族有5个属，即矢竹属、少穗竹属、酸竹属、赤竹属、井冈寒竹属；倭竹族有3个属，分别是唐竹属、倭竹属、业平竹属。其分布中心呈分散状，以苏皖浙交界，福建中部、广东中部为多（图3c）。少穗竹属、矢竹属、唐竹属在本区广泛分布；酸竹属、井冈寒竹属、赤竹属、业平竹属、倭竹属在分布中心及周围分布。本区虽为亚热带季风气候区，但部分属如矢竹属、少穗竹属等仍有热带成分。

从形态上看，地下茎为单轴型或复轴型，雄蕊较少，多为3，具花序轴或小穗着生于前叶的枝或节上，较Ⅰ区和Ⅱ区更为进化，从形态上看，较进化的、单轴型地下茎竹种多在分布中心分布，如酸竹属；相对原始的、地下茎复轴型的竹类植物多在分布中心的周围分布，如矢竹属、井冈寒竹属、业平竹属、倭竹属；而兼具单轴型和复轴型的竹种则在本区广泛分布，如少穗竹属、唐竹属。本区与Ⅱ区也有重叠，因此本类具有Ⅱ区的成分，如赤竹属。从空间上看，Ⅲ区是Ⅰ区向东、向北的发展，而广西、广东是这个延伸的过渡地带。endprint

Ⅳ区：中国西藏区，本区包括北美箭竹族的尼泊尔筱竹属、筱竹属，仅分布在西藏吉隆县、林芝市、聂拉木县、亚东县、云南维西县、香格里拉市，是中国竹亚科植物分布最西的属（图3d）。

本区地下茎均为合轴型，总状花序，着生于花枝各节，小穗具柄，说明本区较中国热带-亚热带区进化，但仍为原始类型，形态特征和空间分布接近于中国西南区。

Ⅴ区：中国西南区，在中国竹亚科植物北界以南的山地多有分布，在云南西部-西北部、四川中部集中，即气候垂直变化显著的横断山区形成连续分布，包含2族4属。北美箭竹族有3个属即箭竹属、玉山竹属、青篱竹属，香竹族有镰序竹属。多样性中心大致沿东北-西南呈带状分布，在台湾中部形成间断分布，在鄂渝湘交界、广西北部等地区也有分布（图3e）。箭竹属和玉山竹属在本区广泛分布，青篱竹属、镰序竹属在分布中心及周围分布。

本区多数属为合轴型地下茎，雄蕊3，总状或圆锥状花序，着生于具叶小枝的顶端，说明该区多数属较为原始，但较Ⅰ区进化。箭竹属、玉山竹属、镰序竹属均为合轴型地下茎，形态较为原始，在分布中心及附近广泛分布；较进化的竹种如青篱竹属的分布更靠近中国南部区，具有中国南部区的形态特征，为复轴型地下茎，具有花序轴，较本区其他属更进化，但其花芽位于竿上端各节或花枝各节，花芽在每节形成簇生的小穗，说明该属仍具有原始形态。

Ⅵ区：高黎贡山区（图3d），仅包含贡山竹属，仅分布在云南西北部的怒江与独龙江的分水岭——高黎贡山的贡山县和泸水县。该属形态特殊，为地下茎短颈粗型，但雄蕊3，小穗具柄，仍具有原始的形态特征。

3.2Sorensen相似性系数

当欧氏距离取值为18.5时（图2），将中国竹亚科植物分为6区，即中国热带-南亚热带区，中国南部区，中国东南区、高黎贡山区、喜马拉雅-横断山区、中国西南区。其中前四个区与Jaccard相似性系数的分区完全相同，后两个区则有所差异。

Ⅳ区：喜马拉雅-横断山区，此区的竹类植物分布于西藏南部、云南西北部，包含2族3属。北美箭竹族有2个属，分别是尼泊尔筱竹属和筱竹属，香竹族有1个属，即镰序竹属。分布中心在西藏吉隆县、聂拉木县、云南维西县、香格里拉市（图3g），喜马拉雅筱竹和粗节筱竹是中国竹亚科植物分布最西的种，镰序竹属多分布在横断山脉。

各属均为合轴型地下茎，雄蕊3，但镰序竹属具有花序轴，较尼泊尔筱竹属、筱竹属更为进化。与Jaccard系数不同，Jaccard系数将镰序竹属与箭竹属等置于中国西南区，从空间分布和形态特征上看，镰序竹属与箭竹属、玉山竹属、青篱竹属的重叠度更高，且均为合轴型地下茎，雄蕊3，箭竹属与镰序竹属都有花序轴，较为进化，且分布中心都在横断山脉。因此，镰序竹属更应置于中国西南区。

Ⅴ区：中国西南区，本区在竹亚科植物北界以南的山地多有分布，陕西南部、四川中部、云南西北部、西藏东南部连续分布，在陕西南部、鄂渝湘交界、贵州、广西、安徽、江西、福建、台湾等省的一些县也有分布。本区包括北美箭竹族的3个属，即箭竹属、玉山竹属、青篱竹属。分布中心在云南西北部的横断山脉及四川盆地西部（图3h）。形态特征与Jaccard相似性系数的中国西南区相同，与Jaccard相似性系数仅有镰序竹属是否置于本区的区别。

当欧氏距离取值为24时，Sorensen系数将完全不重叠的Ⅰ区和Ⅳ区聚为一类（图3a，g），当欧氏距离取值为20时，Ⅱ区和Ⅴ区，Ⅲ区和Ⅵ区聚为同类，而Ⅲ区与Ⅵ区完全不重叠（图3c，f），Ⅳ区和Ⅴ區竹种形态特征更为接近。从空间分布和形态特征上Jaccard相似性系数的结果更能体现出竹亚科植物的特点。

4结果讨论

Jaccard和Sorensen相似性系数公式中A、B、C所代表的含义有所不同，张镱锂[21]多用A、B分别表示为甲地区（样方）属（种）的数目，C为两地（样方）共有的属（种）的数目[21，39]，这在研究两个区域植物区系时是比较方便的。本文比较竹亚科不同属之间的相关程度，来说明其分布与地理环境的关系，公式含义与邱丽氚[20]相同，则用A、B分别表示甲、乙两属分布的县的数量，C表示两属共同分布的县的数量。

本文根据县的分布数量计算相似性系数而对中国竹亚科植物分区，在空间上包含了部分学者以省级尺度对四川[12]、云南[37]竹类植物的分区。中国热带-南亚热带区的竹类植物分布在中国的热带、南亚热带地区，多为合轴型地下茎，无花序轴；中国南部区的竹类植物分布范围最广，含有各形态的地下茎；中国东南区的竹种主要分布在中国东南部的亚热带季风气候地区，地下茎多为单轴型和复轴型，有花序轴；中国西藏区分布范围狭窄，地下茎为合轴型；中国西南区的竹类植物多在山地分布，为合轴型地下茎；高黎贡山区竹种仅分布在高黎贡山附近，为地下茎短粗型。中国热带-南亚热带区、中国西南区与易同培等[1]根据竹子对气候、土壤、地形等因子将中国竹亚科植物划分出的4区4亚区中的丛生竹区、亚高山竹区也基本是一致的，本文虽未将其混合竹区划分出来，但中国西南区东部与中国南部区西部的重叠区域的竹类植物兼有合轴型、复轴型和单轴型地下茎，如硬头黄竹（B.rigida）、毛金竹（Ph.nigra var.henonis）、篌竹（Ph.nidularia）等，且在空间上也处于易同培划分的混合竹区，向西与中国西南区相连，向东与中国南部区连接。与易同培的研究在散生竹区，即本文的中国南部区差异较大，本区是亚太竹区（旧大陆竹区）[1]的主要成分，本文是根据各属的县级分布而分区，所以分布范围广的属不会被分至不同的区内，因此中国南部区的范围东西跨度更大，而易同培的分区则参考了种的形态特征，刚竹属等分布范围较广的属被划分至不同的区，从这点上看，易同培对散生竹区的分区更为合理，但其划分的散生竹区范围更北，是因为包含人工栽培竹种的分布，而本文所述种不包括人工栽培的竹种。另外，部分可以分布到南亚热带的散生竹如车筒竹等，在空间上则被模糊地划分至混合竹区，这样是不合理的，而亚高山竹种分布的范围应比易同培划分的亚高山竹区更大，本文划分的中国西南区较为合理。endprint

根据Jaccard相似性系数将中国竹亚科植物按照不同的分布范围进行了分区，各区从空间上和形态上有所不同。温太辉[40]等学者认为，地下茎合轴丛生型最为原始，进化为合轴散生型，再进化为复轴混生型，而单轴散生型地下茎最为进化；小穗或小穗丛着生在秆或枝的节上是较原始的形态，着生在花序轴上是较进化的；雄蕊数量多的是较原始的竹种，雄蕊数量少的是较进化的竹种。中国竹亚科植物单轴型地下茎的竹种少，多数竹种的地下茎是合轴型或复轴混生型。较原始的形态多在中国热带-亚热带区竹类植物中出现，而其他区显示出不同程度的进化。中国热带-南亚热带区向北沿横断山脉、四川盆地西缘与中国西南区、中国西藏区相联系；向东沿长江流域与中国南部区相联系；珠江流域是中国热带-南亚热带区向南与中国东南区联系的重要纽带；中国热带-南亚热带区的泰竹属、梨藤竹属等属与东南亚地区又有联系。各区的分布范围和形态特征虽然不同，但当两个区在空间上有重叠时，在重叠区域的属兼具两个区的特征。

中国竹亚科植物多样性中心呈点状和条带状分布，即在云南西北-西-西南部呈条带状分布，甘肃南部、四川中北部，鄂湘渝交界，贵州南部、广西北部，浙江北部和福建中部是其点状多样性中心，距离分布中心越远，属（种）的类别和个体数量明显减少，一些以中国中部、东南地区为分布中心的属，通过四川中部扩散到了云南，而以云南為分布中心的属也通过云南北部扩散到其他分布区，说明云南北部是联系中国竹亚科植物东部与西部、南部与北部重要的通道，原始形态的竹亚科植物多分布在云南。从空间上证明云南是中国竹亚科植物的起源中心和多样性中心，佐证了辉朝茂[37]、熊艳[13]的研究。

植物的分布不是按照行政区划来划分的，而是根据环境条件演化发展的，因此从省的角度在某些程度上具有一定的局限性，以县级尺度为基本单元，可以更直观的得到植物的分布，如果结合遗传学，可以更好的研究植物的演化历史，利用地理信息系统技术可以从空间上定量分析植物的多样性，该技术因精度高，制图快等优点而被当前植物的研究所利用。

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Abstract：The Geographic Information System （GIS） was adopted in this paper，which was used to make the maps of spatial diversity and regionalization of Bambusoideae in County-level of China.The region among genera of Bambusoideae in China was divided into six parts based on similarity coefficient cluster analysis，such as the tropic - South sub-tropic zone，the south zone，the southeast zone，the Tibet zone，the southwest zone and the Gaoligong mountain zone.The tropic - South sub-tropic is northward in association with the southwest zone and the Tibet zone by way of the Hengduan Mountain and the western margin of the Sichuan Basin.It is eastward linked to the south zone by the Yangtze River.The Pearl River is an important southern road link between the tropic & South sub-tropic zone and the southeast zone.

Key words： Bambusoideae；genera；similarity coefficient；diversity centers；Chinaendprint