遮阴处理对胡桃楸幼苗形态特征及生理特性的影响*

张东来 葛文志 张 玲

遮阴处理对胡桃楸幼苗形态特征及生理特性的影响*

张东来1葛文志2张 玲2

（1.黑龙江省林业科学院，哈尔滨 150081；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081）

对自然光和两种遮阴处理（60%自然光和30%自然光）下胡桃楸幼苗的形态特征和生理特性进行研究的结果表明：遮阴处理明显对胡桃楸幼苗的形态特征、生理特性产生影响。30%自然光下，胡桃楸幼苗冠幅大，是自然光的1.40倍；分枝数明显少于自然光；叶片宽大，叶长和叶宽分别是自然光的1.25和1.36倍；生长快，株高、地径分别为自然光的1.14倍、1.18倍。三种条件下胡桃楸幼苗叶片相对含水量随着遮阴程度的增加呈现逐渐增加的趋势；自然光条件下叶片饱和持水量与叶片干鲜比明显大于遮阴条件；三种光照条件下叶绿素含量、光响应参数差异显著，净光合速率随着遮阴程度的增加而降低。

胡桃楸；耐阴性；形态特征；生理特性

植物耐阴性是植物在弱光环境下为了维持自身正常生长发育，保持自身系统平衡的一种适应能力，是植物对弱光条件适应能力的体现，由植物的遗传特性和其自身的适应能力共同决定[1,2]。遮阴环境下，植物通过两种方式来适应低光量子密度环境，维持其正常的生长：（1）降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗；（2）增强吸收低光量子密度的能量，提高能量转化效率，以保证同化的能量以最大的比例贮存于光合作用组织中[1]。

胡桃楸（Juglans mandshurica）系胡桃科胡桃属的一种高大落叶乔木，东北三大硬阔叶树种之一，具有木材和药用等多重经济价值，但由于过量砍伐，导致数量急剧缩减，现已被列为国家三级珍稀濒危保护植物。关于胡桃楸究竟是喜光树种还是耐阴树种，始终没有一致的看法，通常认为成年胡桃楸是喜光的[4]。罗光裕[5]对胡桃楸营养器官的解剖结构进行了研究，发现胡桃楸是中生植物和喜光植物；李谷景[6]研究了胡桃楸人工林的生长效应，认为胡桃楸是喜光的；周以良[7]认为胡桃楸不耐阴；藏润国[8]通过分析阔叶红松林林隙内外树种的数量特征后发现胡桃楸可能是耐阴的。研究胡桃楸的耐阴性，可以深入了解其生态习性，本文针对胡桃楸幼苗在自然光与遮阴条件（60%自然光、30%自然光）下的形态特征及生理特性方面开展了对比研究，以期为胡桃楸种质资源的保护及东北地区人工林的经营管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验地设在黑龙江省林业科学院院内，采用遮阴网搭建遮阳棚，设置3种不同遮阴条件：（1）自然光；（2）一层遮阴处理（60%自然光）；（3）二层遮阴处理 (30%自然光)。光照强度采用照度计确定，利用晴天中午测定光强为自然光强的面分数获得。2015年5月选取生长较为一致的2年生胡桃楸幼苗90株，栽入花盆内，随机分成3组，每组10株，每个处理3次重复。遮阴处理选择在胡桃楸的生长期（5月中旬到9月下旬）进行。试验期间进行严格的水分控制，保证每个处理的浇水量相同，并经常除草，防止病虫害。

1.2 测定方法

1.2.1 形态指标测定

所有测定和取样均在晴天上午 8∶30～11∶30 进行。9月末试验结束时每个处理分别选取10株健壮无病、长势基本一致的苗木，并选取由顶端向下数的第3片完全展开叶开始测定叶长、叶宽，同时对植株高、基径、冠幅、分枝数、枝间夹角进行测定。

1.2.2 生理指标测定

叶片相对含水量（FMC） 在不同处理的植株上分别选取30片叶片，用电子天平称其鲜重，之后放入烘箱在85℃下烘干到恒重。

式中：FW——鲜叶重；

DW——干叶重。

叶片饱和持水量 在不同处理的植株上分别选取30片叶片，用电子天平称其鲜重，然后在水中浸泡24 h，第二天测定其饱和持水量，之后放入烘箱在85℃下烘干至恒重。水分饱和持水量越大，抗旱性越小。

叶绿素含量 用面积为3.63 cm2的打孔器在成熟叶片上打下10个圆叶片，尽量避开主叶脉，之后采用丙酮提取法测定叶绿素，即取待测样品0.04 g，浸入10 mL混和液（乙醇∶丙酮∶蒸馏水=4.5∶4.5∶1）后密封，浸提12 h后在紫外分光光度计上比色测定。

光合测定 采用Li-6400P自带的LED光源，测定时间选择在 7∶00～17∶00，连续 3 个晴天，每隔2 h测定1次，每天共计6次，每次测定记录2个稳定数值。光量子通量密度依次设为2000、1800、1500、1200、800、500、200、100、50、0μmol/m2·s。最大光合速率（Pmax）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）等参数的拟合采用非直角双曲线法。

1.3 数据处理

整理数据利用Microsoft Excel软件进行，用SPSS13.0软件进行描述性统计和单因素方差分析，采用Duncan检验分析显著性。

2 结果与分析

2.1 遮阴处理对胡桃楸幼苗形态特征的影响

从表1可以看出，三种条件下胡桃楸幼苗的整体结构呈现显著差异。随着遮阴程度的增加，冠幅逐渐增大，枝间夹角也呈现增大趋势，分枝数则是自然光下最多。自然光和60%自然光条件下胡桃楸幼苗除分枝数外，其他各项指标基本无显著差异（p＞0.05）。自然光下充足的光照能够促进分枝能力，导致分杈，因此，适当遮阴可以抑制胡桃楸幼苗的分杈现象，对于培育用材林意义重大。

遮阴处理明显影响胡桃楸幼苗的生长，三种条件下胡桃楸幼苗株高、地径随着遮阴程度的增加呈现出增长趋势。30%自然光下胡桃楸幼苗生长指标均高于自然光和60%自然光，并达到了显著差异水平。30%自然光下胡桃楸幼苗株高、地径分别为自然光的1.14、1.18倍。

另外，不同遮阴处理下胡桃楸幼苗叶部形态特征差异明显，30%自然光下叶长、叶宽均大于自然光和60%自然光，并且差异达到显著水平（P＜0.05）。光照强度与胡桃楸幼苗叶片性状密切相关，30%自然光下胡桃楸幼苗的叶长和叶宽分别是自然光的1.25、1.36倍，这是植物增加光能捕获，适应弱光环境的策略之一。

表1 不同遮阴条件下胡桃楸幼苗形态指标

2.2 遮阴处理对胡桃楸幼苗生理特性的影响

2.2.1 不同遮阴条件下胡桃楸幼苗叶片水分特征变化

水分特征是反映植物生理功能及生长发育的重要生理参数。从图1可以看出，遮阴处理只对胡桃楸幼苗叶片的相对含水量产生显著影响（P＜0.05），对饱和持水量影响不显著。叶片相对含水量随着遮阴程度的增加呈现逐渐增加的趋势。自然光条件下叶片饱和持水量与叶片干鲜比明显大于遮阴条件。

2.2.2 不同遮阴条件下胡桃楸幼苗叶片叶绿素含量变化

叶绿素含量是评价植物长势的一个重要指标，与其光合能力密切相关。三种条件下叶绿素含量差异显著（P＜0.05）（图 1），并且随着遮阴程度的增加也呈现逐渐增大的趋势，这是胡桃楸幼苗为适应弱光环境而做出的积极反应，也可以说是对弱光环境的一种生态适应，从而提高其光合效能。

图1 不同遮阴条件下胡桃楸幼苗叶片水分特征及叶绿素含量

2.2.3 不同遮阴条件下胡桃楸幼苗光合生理的差异

自然光和遮阴处理下胡桃楸幼苗特征参数（表2）及光响应曲线（图2）有一定差异。自然光下胡桃楸幼苗的表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（Pmax）、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点（LCP）均高于遮阴处理，并且随着光强的减弱，呈下降趋势。

表2 胡桃楸光响应曲线的特征参数

图2 不同遮阴条件下胡桃楸幼苗的光合光响应曲线

最大净光合速率(Pmax)差异显著（p＜0.05），说明遮阴导致胡桃楸幼苗的光合能力下降。自然光下胡桃楸幼苗的暗呼吸速率要显著高于遮阴处理（p＜0.05），并且随着遮阴程度的降低，暗呼吸速率逐渐升高。AQY能够真实的反映出植物光合功能的变化，三种条件下的幼苗AQY差异显著（p＜0.05），说明遮阴处理对胡桃楸幼苗的光合功能产生了一定的影响。植物光合作用的光补偿点(LCP)代表了植物的需光量和需光特性，显示了植物叶片对弱光的利用能力。遮阴处理导致胡桃楸幼苗光补偿点降低，三种条件下差异均显著（p＜0.05）。

由图2可知，净光合速率表现为自然光＞60%自然光＞30%自然光，随着光照强度的增大表现出增强的趋势。

3 结论与讨论

3.1 遮阴处理通过影响植物光合作用的速率，从而影响生物化学能的供应，进而影响植物对养分的主动吸收。本研究表明，遮光处理可以改变胡桃楸的形态特征，30%自然光下胡桃楸幼苗除分枝数外，其他生长及形态指标均最大，这些适应性特征有利于胡桃楸幼苗在林窗等低光照环境中透过和接受更多的光能，从而获得较快的生长，表现出相对较高的生长速率。胡桃楸幼苗的叶片性状参数随着光照强度的降低逐渐增大。低光照下，胡桃楸幼苗增大叶面积来提高光合作用能力，这样可以补偿较低光量子通量密度引起的光合速率下降，该结果与Moreira等人的观点一致[9]。

3.2 本研究中胡桃楸幼苗采取增加叶面积和叶绿素含量、降低光补偿点来适应遮阴环境[10,11]。另外，胡桃楸幼苗叶片水分特征也显示出了相应的适应能力，自然光下，胡桃楸幼苗叶片具有较高的相对含水量、干鲜比，较低的叶片饱和持水量，显示出较强的抗旱能力。低光条件下，胡桃楸幼苗叶片这些水分特征参数恰好相反，与苏磊等研究结果一致[10]。遮阴处理下胡桃楸幼苗可能发生了光抑制，导致表观光合量子效率逐渐下降。遮阴处理导致胡桃楸幼苗暗呼吸速率降低，说明其呼吸强度低，因此，在较低的光辐射强度下净光合速率仍然可以大于0，这是遮阴处理下光补偿点降低的重要原因，同时也说明胡桃楸幼苗能很好地利用弱光。

鉴于本研究时间较短，只能证明胡桃楸具有一定的耐阴性，今后将加大研究时间跨度、严格控制遮阴强度，深入开展探索研究。

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［7］ 周以良.中国小兴安岭植被［M］.北京：科学出版社，1994.

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Effect of Shading on the Morphological and Physiological Characteristics of Juglans mandshurica Seedling

ZHANGDonglai
（Heilongjiang Academy of Forestry,Harbin 150081）

The growth of the seedling,morphological characteristics,biomass allocation and water feature of Juglans mandshurica seedling under different light regimes(100%light,60%light,30%light)were studied.The results showed that the architectural model was modified plastically in response to different light conditions,the biomass allocation and water feature has some differences.Under low light conditions,Juglans mandshurica seedling growth fast,plant height,groud diameter were 1.14 times and 1.18 times;The canopy is big,which were 1.4 times.Leaf is broad,leaf length and leaf width were 1.25 and 1.36 times and branch number less than total light.The biomass of above groud of three kinds of light environment significant differences underground part of the difference is not significant.Leaf relative water content increase with the decrease of light gradually trend;Which were under the condition of blade is bigger than the saturated water capacity and leaf dry fresh than shade conditions.The characteristic parameter of photoresponse curve about Juglans mandshurica is significant differences.Three different light conditions chlorophyll content significantly.

Juglans mandshurica;Shade tolerance;Morphological characteristics;Physiological characteristics

S792.132,S723.1+39

A

1001-9499（2017）06-0001-04

* 黑龙江省青年科学基金项目（QC2014C026）资助

（责任编辑：张亚楠）