山西马勃种质资源特性与应用前景

王华+周林+郭尚+南晓洁+刘欣

摘 要：马勃是一类重要的菌根性药用菌，主要分布于欧洲、亚洲、非洲、大洋洲及美洲的不同地区，在我国各地几乎都有分布。该文主要论述了山西省马勃菌的种质资源分布和农业利用研究状态，对马勃菌在医药方面的特效功能，保健作用进行了阐述，介绍了山西省马勃资源研究和利用，分析了目前山西省马勃资源研究开发现状以及存在的问题，提出了将马勃作为一种重要的中药材——药用菌，从资源研究入手，选育优良品种，在医用、农用、功能食品等方面加强研究和开发。

关键词：马勃；种质资源；药用菌；菌根药用菌；人工栽培

中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）22-0036-04

1 马勃的形态特征、生长习性及资源分布

马勃属于伞菌亚纲，伞菌目，马勃科，主要包括马勃属、灰球属、静灰球属、秃马勃属、栓皮马勃属、脱盖马勃属等属的种类。马勃是一类重要的菌根性药用菌，一般也俗称为马粪包、牛屎菇、马勃菌、马屁勃等。

1.1 形态特征 子實体近球形、梨形等形状，具不育基部或无，初期近白色，后土黄色，上部灰色至黄色，外表皮可脱落，内表皮薄，平滑，顶部在成熟时裂开口。孢体土黄色，成熟后变为浅烟色。孢子球形，光滑，可食，尤其当内部为纯白色时更可口。担子果，近球形、梨形或陀螺形，有或没有不育基部；外包被也薄，上部呈碎片脱落；孢丝很长，多分枝，易断。孢子具有显著的医药作用，是一种收敛性消炎止血药，可治吐血、咯血；拌蜜后涂抹可治恶疮、马疥，也可治扁桃体炎及止咳。黄色至浅青色，无柄。孢丝与孢子同色，分枝或少分枝[1]。

1.2 生长习性 马勃喜砂壤土和腐朽树木、落叶、粪草等有机质物质，喜高温高湿环境，其子实体基部有根状菌丝索固着砂土上。一般在夏末、入秋雨后，在雨水丰沛的7、8月份，着生于灌木丛，以及地下的枯枝落叶层中，腐烂的草堆，湿地腐木上腐粘质等有机质上，只适合于生存环境较好的山区或半山区[2]。

1.3 马勃菌资源分布与生长环境

1.3.1 资源分布 马勃分布于整个地球，特别以亚洲、欧洲、非洲。马勃种类非常多，在我国东北黑龙江、吉林、辽宁、华北内蒙古、山西、河北等、华中河南、江西、湖北、湖南、华南广东、广西，以及西南、西北等地都报道有其种类分布[3-4]。

1.3.2 生长环境

1.3.2.1 东北地区的温带草原与内蒙古东北部草地 位于温带半湿润气候向温带半干旱气候过渡带，属于温带大陆性气候。冬季风寒冷干燥，夏季风暖热湿润，春秋季短，四季分明，日照丰富。冬季长达半年以上，夏季降水丰富年降水量可达500～700㎜，雨热同季。马勃类尤为丰富，包括白秃马勃、小马勃、脱盖灰包、小马勃、栓皮马勃、栗粒皮秃马勃、头状秃马勃、大秃马勃、网硬皮马勃、梨形马勃、网纹马勃、龟裂马勃、暗褐马勃、多疣硬皮马勃等[3]。

1.3.2.2 华北地区的暖温带半湿润大陆性气候 华北地区温带半荒漠化山地，夏秋季为大型菌物的出现高峰期，适合温带针叶林，阔叶林及灌丛草地生长，有马勃生长，资源并不丰富。华北地区温带草地（山西历山，山地草坡）属于暖温带半湿润性草丛草地和草坡，为半干旱草原带。暖温带季风型大陆性气候，多数由喜暖的多年生草本植物构成其优势种。有脱皮马勃、大马勃、紫色马勃、大孢硬皮马勃、粟粒皮秃马勃、梨形马勃、脱盖灰包（脱顶马勃）、龟裂秃马勃、多疣硬皮马勃、网硬皮马勃、暗褐马勃、网纹马勃、头状秃马勃等分布[3]。

1.3.2.3 华中地区的亚热带针阔混交林及亚热带-阔-竹混交林 属于中亚热带和北亚热带湿润季风气候，热量充足，降水充沛，但季节差异较大，四季分明，年降水量800～1800㎜，东部高于西部。以夏雨最多，春雨次之，秋雨再次，冬雨最少，春末至秋初为大型菌物出现最多的季节，有云南硬皮马勃、钩刺马勃、网纹马勃、梨形马勃、长根马勃、暗褐马勃、龟裂秃马勃、豆马勃、网硬皮马勃、大孢硬皮马勃、光硬皮马勃、黄硬皮马勃、多根硬皮马勃、多疣硬皮马勃生长。

1.3.2.4 华南地区热带小海岛灌木林 为热带-南亚热带季风气候的特点，总体上气温常年较高，降水丰沛，降水强度大，多数地区年降水量1400～2000㎜，是我国降水最丰沛的地方。但因为该地区温度较高不利于有机物的积累，且有很大面积酸性土壤环境，多种生物混渣生长，所以经常出现种类很多但每个种的量都很小的情况，有硬皮马勃、粟粒皮秃马勃、加德纳秃马勃、大秃马勃、头状秃马勃、紫色秃马勃、网纹马勃、梨形马勃、暗褐马勃、龟裂秃马勃、豆马勃、网硬皮马勃、大孢硬皮马勃、黄硬皮马勃、多根硬皮马勃、云南硬皮马勃、多疣硬皮马勃生长。

1.3.2.5 西北地区地处温带大陆性气候 温差大，少雨，多风，多是荒漠和草原，有毛柄钉灰包、黑铅色灰球菌、小灰球菌、白秃马勃、头状秃马勃、大秃马勃、紫色秃马勃、白鳞马勃、网纹马勃、梨形马勃、长根马勃、暗褐马勃、龟裂秃马勃、网硬皮马勃、大孢硬皮马勃、多疣硬皮马勃生长。

1.3.2.6 青藏地区的高山草原与草甸 属于高原山地气候，雨季为每年的6—9月，多为夜雨。其中海拔在4500m以上的高原草原为典型的亚寒带气候，高寒缺氧，干旱，虽日照强烈但热量不足且昼夜温差大。白鳞马勃较为常见。我国北方草原的不少种类，梨形马勃、网纹马勃、小灰球菌、暗褐马勃同样可以在该地区草原中生长[3，5]。

2 山西省马勃的生境与资源分布

2.1 马勃的生境与资源分布 山西是内陆省份，位于黄河中游东岸，华北平原西面的黄土高原上，东经110°15′～114°33′，北纬4°34′～40°43′。海拔180～3061.1m，最高点为五台山主峰叶斗峰为华北最高峰。山西总体地势呈现为“两山夹一川”，即东部太行山脉、西部吕梁山脉、中间是汾河谷地。主要山脉包括太行山，吕梁山，五台山、中条山、太岳山等，另外还有灵空山、管涔山、庞泉沟等自然保护区。endprint

2.1.1 山西历山国家级自然保护区 平均海拔2300m，有广义马勃类真菌（秃马勃、马勃 小灰球菌）分布[3]。历山处于亚热带向暖温带的过渡地带，气候温暖，雨量充沛，自然条件优越，森林覆盖率达80.9%，历山年均气温8～12℃，年均相对湿度70%，年降水量600～800mm，集中在7、8月。

2.1.2 中条山（山西南部） 平均海拔2200～2400m，属于暖温带大陆性气候向亚热带过度的区域，年平均气温在10.3～14.2℃左右，无霜期175～200d，年平均降水量600～700mm，年平均日照2200～2400h，有小马勃分布[6]。

2.1.3 山西五台山地区 平均海拔624～3061m，有梨形马勃、网纹马勃、粒皮马勃、白秃马勃、浮雕马勃、大马勃、小马勃分布[6]。五台山属暖温带到温带和半湿润干旱草原地带到干旱草原地带的交汇点上。年平均气温为-4℃，无霜期90～140d，年平均降水量400～900mm，年平均日照2710h[7]。五台山自然植被以草地为主，由草甸、草原、灌木丛构成，是优良的夏季牧场。

2.1.4 管涔山地区 平均海拔1800～2000m，由于其地处山西北部，常常受蒙古高原气候影响，属温带大陆性气候，年平均气温5.6℃，无霜期95d，年平均降水量430mm，分布不均，7—9月降水量占全年降水量的60%～70%，年平均日照2900h，有网纹马勃、紫色秃马勃分布[6-9]。

2.1.5 太行山脉 平均海拔1000～2180m，有大马勃、紫色马勃、梨形马勃[3]分布，属于暖温带半湿润大陆性气候，全年冬无严寒，夏无酷暑，雨热同季，虽四季分明，但冬长夏短。年平均气温在10℃左右，无霜期120d，年平均降水量500～600mm，年平均日照2900h。

2.1.6 关帝山区 平均海拔1000～2180m，属于温带大陆性气候，年平均气温在4.3℃左右，无霜期100～130d，年平均降水量820mm，年平均日照2800h有头状秃马勃分布[7，10]。

2.2 马勃的种类

2.2.1 脱皮马勃 子实体呈扁球形或类球形，直径15～500px，无不育基部，由粗菌索与地面相连。包被灰褐色，一般为片状。孢体也呈灰褐色，略带弹性。成熟后孢子飞出，无味。

2.2.2 大马勃 子实体球形，或呈不规则球形，直径10～50cm。包被由外包被（黄棕色）及内包被（灰黄色）组成，光滑，质硬。孢子球形或卵圆形，担孢子直径（3.5～5.5）μm×（3～5）μm。

2.2.3 梨形马勃 子实体小，高2～4.5cm，宽1.8～4.8cm，梨形至近球形或短棒形，不育基部发达，由白色菌索束固定于基物上。初期包被色淡，后呈茶褐色至浅烟色，外包被形成微细颗粒状小疣，内部橄榄色，后变为褐色，呈棉絮状并混杂褐色担孢子粉。孢子球形，光滑，褐色或橄榄色，担孢子直径3.5～4.5μm，含一明显油珠。

2.2.4 脱盖灰包（脱顶马勃） 子实体高2cm，直径2～3cm，扁球形。外包被易脱落，底部纵向开裂，内包被浅黄色至污白色，脆，粗糙，覆有胶质层，基部突出的口碎裂。担孢子直径5.5～6.7μm，球形，具小疣，暗紫褐色。

2.2.5 龟裂秃马勃 子实体宽6～18cm，高8～16cm，初白色，渐变淡褐色，最后呈浅褐色，外包被的上半部较厚并龟裂，内包被薄，頂部裂成碎片，露出青黄色孢体。不育基部大，由一横膜与孢体隔开。孢子球形，光滑或微粗糙，青黄色，担孢子直径（3.5～5.8）μm×（3.5～5.5）μm，含一明显油球。孢丝粗5～11μm，与孢子色相近，稍分枝，易断。

2.2.6 多疣硬皮马勃 子实体直径3～8cm球形至扁球形，下部缩成柄状基部。包被较薄，土黄色至淡褐色，有深褐色小鳞片。孢体茶褐色，成熟后粉末状。担孢子直径8～11μm，球形至近球形，褐色至浅褐色，有小刺，无网纹。

2.2.7 网硬皮马勃 子实体直径2～5cm球形至扁球形，下部缩成柄状基部，其下形成许多根状菌索，浅土黄色。包被表面土黄色，被网状龟裂形的褐色鳞片。孢体茶褐色，成熟后粉末状。担孢子直径9～11μm，球形至近球形，褐色至浅褐色，有小刺。

2.2.8 暗褐马勃 子实体宽3～5.5cm，高2.5～5cm，球形、扁球形至圆陀螺形。外包初时白色，渐变淡褐色，最后呈浅褐色，成熟时龟裂为颗粒或小刺粒。不育基部大，连接有白色根状菌索。孢子球形，粗糙，青黄色，担孢子直径4～5.2μm，含一明显油球。

2.2.9 网纹马勃 子实体宽2～6cm，高3～8cm，倒卵形至陀螺形，表面覆盖疣状和锥状突起，易脱落，脱落后形成淡色圆点，连接成网纹。初时白色，渐变灰黄色，最后呈浅褐色，不育基部发达。孢子球形，粗糙，无色或淡黄色，担孢子直径3.5～4μm，具有微刺或疣状突起。

2.2.10 头状秃马勃 子实体直径4.5～10cm，高5.5～14.5cm，陀螺形，包被分为两层，黄褐色，不育基部发达，由根状菌索与地面相连，成熟后顶部开裂，成片状脱落。孢子球形或椭圆形，淡黄色，壁厚。

3 马勃菌的主要用途与农业生产现状

3.1 主要的药理作用 马勃作为中药原料，具有很高的药用价值，初步调查，目前市场销售的马勃至少有17种来源[11]。其主要的药用包括：（1）止血：马勃含有磷酸钠，具有止血作用[13]。贝敏敏[14]报道，在痔疮术后敷用马勃粉有明显的止血效果，陶文洲[15]等发现由马勃、大黄组成的复方马勃液，可减少家兔胃粘膜创伤性溃疡的出血量和缩短出血的时间。（2）抑菌：马勃具有抑菌作用，脱皮马勃的水浸液，对奥杜盎氏小芽孢癣菌和铁锈色小芽孢癣菌有抑制作用[16]，对金黄色葡萄糖球菌、肺炎球菌等也有抑制作用[17]。孙菊英[18]等研究发现，试验的10种马勃中，很多都具有抑菌作用，豆包菌的作用最明显。Charles L Cantrell等[19]发现马勃中的卖饺甾醇过氧化物具有抗分支杆菌的作用。（3）抗癌：马勃素是一种具有抗癌作用的碱性粘蛋白，崔磊等[20]发现脱皮马勃中的ergosta-7，22-diene-3β-one对肝癌细胞Bel-7402和神经胶质瘤细胞C6有明显的抑制作用。孟延发等[21]发现马勃多糖组分对肉瘤细胞S-180有较明显抑制作用。endprint

3.2 农业生产现状 马勃是一类非常具有医药价值的药用真菌，如具有抗炎抑菌作用等，是我国宝贵的中药材的组成部分之一。利用马勃资源生产各类医药品、研制各类饮品和功能保健食品也正在扩展应用中，如应用于医学方面的治疗喉痛，咽毒，肿瘤等[22]。但是目前仍然靠人工采摘野生资源来提供作为原料，虽然我国具有丰富的自然资源，仍不能解决长久问题。人工栽培，产业性生产仍然是需要努力地目标。目前虽有少数人工栽培马勃菌成功，解决了野生马勃菌人工驯化培养及栽培的问题，如樊功建已有《马勃菌的人工栽培方法》专利发表，以杂木屑为原料人工栽培 [23]，但这些技术还没有得到普及，仍未形成广泛的农业产业性栽培生产。马勃是一类菌根性要用菌类，在农业方面和林业方面，对植物的生长起一定的促进作用[24]，彩色豆马勃（豆包菌）能与70多种不同的针叶、阔叶树种形成外生菌根[25]。这种菌根食药用菌与植物形成共生关系，相互提供养分物质，促进生长发育。宋徽等[26]以及花晓梅等[27]应用彩色豆马勃商品化菌剂和菌根化育苗技术对一些经济树种做了深入的研究，为我国林业生产和环境保护提供了很重要的基础技术数据。

4 山西马勃资源的利用和前景展望

（1）我国有关马勃资源以及利用的研究资料相对缺乏，对马勃的药理和临床研究开展得并不普遍，特别是将马勃作为一种中药，应该给予足够的重视，同时也要给予药用菌以正名，中药材不仅是药用植物，药用真菌也是其主力军，这样也可以带动农业生产和药用菌生产的积极性。

（2）马勃的资源丰富，种类非常繁杂，因此，资源确认与鉴定是开发马勃市场应用的重要先行，我所在近年来开展的山西省食药用菌种质资源工作，十分重视马勃资源的收集与整理，现已有10余种资源，分离出了一些菌种，正在培养研究中。

（3）山西省马勃天然野生资源丰富，但对其利用率还很低，其中有些是农业开发技术问题，也有些是商业开发问题。应用方面也存在着有待开发的问题，比如很多限于民间用作止血药物使用，而不知马勃还有巨大的重要的特效功能。同时也应严格执行国家有关规定和药典依据，不仅作为农产物，在农业领域中要抓紧开发利用，同时作为药用菌确保质量关，确保临床用药安全。

（4）马勃资源驯化及人工栽培的研究试验是目前山西省的重要研究项目之一，同时结合加强马勃的人工驯化机理研究和培养机制的研究，以期尽早地实现农业生产。马勃是一类菌根药用菌，菌根化技术研究等的开发将发挥马勃菌在林业造林和生态建设方面的巨大优势。我食用菌研究所菌根菌研究团队现正全力展开以马勃、宽均等菌根军的研究開发，其主要研究方向就是山西省菌根菌资源的利用，包括在育种方面的应用、在功能食品研制方面的应用等等。

综上所述，开展马勃的研究工作，搞清我国马勃资源，并在农业生产上应用，为开发马勃的功能效应，确保食用的安全性和药材准确性，也为发展我国民族的药用菌文化作出贡献。

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（责编：张宏民）endprint