林窗大小对马尾松林下3种更新草本植物N、P化学计量研究

周 扬 张丹桔,2,3 宋思梦 李 勋 张 艳 张 健,2,3*

(1.四川农业大学林学院生态林业研究所，成都 611130； 2.生态林业工程重点实验室，成都 611130； 3.长江上游生态安全协同创新中心，成都 611130)

林窗大小对马尾松林下3种更新草本植物N、P化学计量研究

周 扬1张丹桔1,2,3宋思梦1李 勋1张 艳1张 健1,2,3*

(1.四川农业大学林学院生态林业研究所，成都 611130；2.生态林业工程重点实验室，成都 611130；3.长江上游生态安全协同创新中心，成都 611130)

林窗大小与植物计量化学的耦合关系是林分管理的基础，马尾松人工林相关研究尚欠缺。本文以宜宾高县来复镇41 a生马尾松(Pinusmassoniana)人工林为研究对象，设置8个梯度不同大小林窗(CK：0 m2、G1：100 m2、G2：225 m2、G3：400 m2、G4：625 m2、G5：900 m2、G6：1 225 m2、G7：1 600 m2)，通过调查，选取自然更新优势草本铁芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒(Miscanthussinensis)和皱叶狗尾草(Setariaplicata)进行叶片N，P生态化学计量特征探究。结果发现：研究区优势草本叶片平均N含量为15.25 mg·g-1，P含量为1.19 mg·g-1，更新植物受限元素主要为N元素；随林窗面积增大，林内光照强度、温度和湿度均显著增加，优势草本叶片N、P含量受林窗大小显著影响，各物种P含量随林窗面积增大呈降低趋势；不同物种N含量随林窗大小改变的变化规律不同，芒萁N含量随林窗面积增大而显著下降，芒和皱叶狗尾草随林窗面积增大N含量显著增加；在叶片N、P化学计量水平上，芒萁的最适林窗面积为100～225 m2，芒和皱叶狗尾草最适林窗面积为1 225～1 600 m2。上述结果说明通过调整林窗来进行近自然改造和森林抚育等措施，能够促进人工林内养分循环，有利于提高马尾松人工林生态系统生产力。

林窗；优势草本；生态化学计量；马尾松人工林

生态化学计量学(ecological stoichiometry)是研究化学物质平衡问题的一门学科，主要强调活有机体主要组成元素的化学计量特征关系。研究表明，利用生态过程中多种化学元素间的平衡，能为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供技术方法[1～3]，也为植物的养分利用状况研究提供重要的手段[4～7]。植物叶片中的N，P含量和N/P是评估植物营养状况必要的指示器[7]，既能为判断土壤对植物养分供应状况的指标，也能反映植物养分利用效率、生长速度以及环境限制性元素，从而对植物群落生产力起限制性作用的营养元素起到指示性作用[8～9]。林窗作为近自然改造普遍的干扰方式之一[2]，是人们经营管理人工林的重要手段，林窗的出现导致林窗内的光照、降水、温湿度和土壤理化性质等发生变化，形成不同于林冠和全光环境的微环境，且这种微环境会随林窗面积不同而改变[5]。目前，国内外已有大量关于林窗的研究[2～5,7]和植物叶片N-P化学计量特征的研究[10～18]。主要涉及不同时间空间尺度内植物群落的N-P含量[2～3,10～13]、土壤及凋落物养分含量[4～5,14～15]、不同草本、木本植被生态化学计量特征的研究[16～17]以及特定气候环境条件下的植被化学计量特征的研究[18]。前人研究中少有涉及林窗植被化学计量特征，多通过不同林窗内植物多样性和凋落物分解速率情况寻找适合植物生长的林窗面积，以更新优势草本叶片化学计量特征来确定更新植物最适林窗面积的报道较少。

世界人工林正以200～300万hm2·a-1的速度发展，目前面积已超过5 000万hm2[19]。马尾松是我国长江上游低山丘陵区的主要人工林树种，由于其具有耐干旱瘠薄、适应能力强等特点而在该地区森林生态系统中占有重要地位。长期的纯林经营，使得马尾松人工林生态系统比较脆弱，立地衰退日益明显，林分生产力下降，严重地威胁着林地可持续经营[19～20]。目前，低效人工林改造和植被恢复研究是近年的研究热点[2～3]，林窗是森林自然更新的重要驱动力，已被作为近自然改造的手段，并逐步应用于各种人工林[4～5]。为探究林窗大小对植物群落生产力的影响，我们以四川省宜宾低山丘陵区马尾松人工林为研究对象，通过人工砍伐形成不同面积林窗，对砍伐后第五年马尾松林窗内自然更新草本进行多样性调查，选出优势种芒、芒萁和皱叶狗尾草进行叶片的N、P含量及N/P化学计量比进行测定和分析，对比和探讨不同大小林窗中更新植物的生长限制性因子及其影响因素来确定更新植物最适林窗面积。对指导马尾松人工林生产、调节和改善林木生长环境，提高系统的养分利用效率及我国人工林改造具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省宜宾市高县来复镇森林经营所的41 a生马尾松人工林，地处四川盆地南缘，高县北部，104°21′～104°48′E、28°11′～28°47′N，海拔400～550 m，气候类型属中亚热带湿润季风气候，年平均温度17.5℃，年均降水量1 070.4 mm，气候温和，雨量充沛，土壤为铁铝土性质老冲积黄壤。选择地形地貌、母岩、海拔、土壤类型、坡度、坡位等立地条件相近的不同大小的马尾松人工林窗为研究对象并对样地环境进行监测，具体情况见表1。本研究中，共设置0、100、225、400、625、900、1 225和1 600 m2八个梯度(CK、G1-G7)，各林窗边界间距≥10 m，林木间距2 m×2 m，每个面积的林窗均设置3个重复，共计24个样地。

表1 样地基本概况

注：CK、G1、G2、G3、G4、G5、G6、G7分别代表0、100、225、400、625、900、1 225和1 600 m2的林窗。

Note:CK,G1, G2, G3, G4,G5,G6,G7 represent gaps of different sizes in the order of 0,100,225,400,625,900,1 225 and 1 600 m2.

1.2 实验设计

2011年秋季，选取立地条件相近，均龄为38a生的马尾松人工林进行林窗砍伐，设置CK，G1～G7共计8个梯度，并于2014年夏季(6月中旬)对林窗内自然更新草本层进行群落调查，确定优势种芒、铁芒萁和皱叶狗尾草，并对优势草本进行采样。取样采用五点法设置样方，在每个样方内随机采集生长良好、未被啃食的新鲜优势草本叶片，并将采集好的样品按物种类别混合均匀后放入纸质档案袋中，做好标记带回实验室测定叶片的N、P含量。该实验中叶片的N、P含量测定均统一参照《中华人民共和国林业行业标准LY/T-1999》。全氮用凯式定氮法测定，全磷用钼锑抗比色法测定。土壤pH用电位法，土壤容重、孔隙度和最大持水量用环刀法。

1.3 草本重要值

以重要值>10%的草本种类作为本次研究的优势种，即芒、铁芒萁和皱叶狗尾草。优势草本重要值、相对密度、相对盖度和相对频度大小顺序均为芒>芒萁>皱叶狗尾草，样地乔木层以马尾松为主，林下层植物(乔木层林冠以下的灌木、草本以及蕨类植物)较密，主要灌木有枹栎(Quercusserrata)、梨叶悬钩子(Rubuspirifolius)、野桐(Mallotusjaponicus)等；主要草本包括三种优势种及荩草(Arthraxonhispidus)、淡竹叶(LophatherumgracileBrongn)和商陆(Phytolaccaamericana)等(表2)。

1.4 统计分析

(1)草本的重要值按下式计算[21]：

重要值=相对密度+相对盖度+相对频度/3×100%

(1)

表2 草本的重要值

(2)观测指标的变异系数计算如下[22]：

变异系数(C.V)=观测值的标准差/观测值的均值×100%

(2)

草本叶片中N、P含量基于叶片干重计算，叶片间N、P含量与N/P差异显著性分析采用单因素方差分析(P<0.05)，并用字母表示其差异显著性。大写字母表示种间差异，小写字母表示林窗面积间差异，字母从大到小表示其含量由高至低，字母相同则表示观测指标间差异不显著，否则反之。

利用SPSS21.0和Excel2003软件对数据进行统计分析，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)分析林窗面积和不同物种对叶片N、P含量及其比值的影响；不同大小林窗内优势草本叶片N、P含量和N/P的差异用Tukey HSD法检验；采用Pearson法分析环境因子和植物叶片N、P含量及比值的相关关系,显著性水平设定为P=0.05；图片制作采用Origin8.1。

2 结果与分析

2.1 叶片N、P含量特征及各林窗环境因子的差异

优势草本芒萁、芒和皱叶狗尾草叶片N含量的算术平均值分别为14.44，14.43和16.88 mg·g-1，P含量为0.85，1.31和1.39 mg·g-1。三种植被N含量变化范围分别是8.14～19.30，10.28～19.98和11.88～22.09 mg·g-1，P含量变化范围是0.58～1.15，0.81～2.18和1.03～1.96 mg·g-1(表3)。芒和芒萁叶片N含量无显著差异，但它们均显著低于皱叶狗尾草N含量，三种草本间P含量均存在显著差异，具体表现规律为皱叶狗尾草>芒>芒萁。从变异系数上看，芒萁N含量变异高于P，芒和皱叶狗尾草表现为P含量变异大于N，芒的N、P含量变异均为优势草本中最大的(表3)。由表4可知，不同大小林窗内环境因子有显著差异，其中土壤温度和相对光强变化规律相似，均随林窗面积的增大呈显著上升趋势；平均湿度随林窗面积增大呈先降低后升高趋势；环境因子在各林窗间仅土壤含水率无显著差异。

表3 林窗内优势草本N，P含量

注：x、n、Range和C.V分别为算数平均数、样本数、范围和变异系数；a、b和c表示三种草本叶片元素含量差异显著(P<0.05)。

Note:x,n,Range and C.Vwere geometric mean values, statistical samples, variation range and coefficient of variation, respectively; a,b and c indicated significantdifference(P<0.05) of three herbs.

表4林窗大小对环境因子的单因素方差分析

Table4One-wayANOVAforEnvironmentalfactorsaffectedbygapsize

林窗Forestgap土壤温度Soiltemperature(℃)平均湿度Averagehumidity(%)相对光强Relativelightintensity(%)土壤含水率Soilmoisture(%)G126.72e85.2h87.7g19.94G227.29de85.5g93.6f22.88G327.44cd86.0f94.2e22.71G428.13bc87.2e95.4d22.60G528.69ab87.4c95.7c22.34G628.10bc87.3d96.2b21.50G728.94a88.1b97.5a21.41CK26.69e91.3a17.2h20.75

注：a～g表示各林窗内环境因子间差异显著(P<0.05)。

Note:a-g indicated significantdifference(P<0.05) of Environmental factors in different gaps.

表5林窗面积、物种及交互作用对叶片N、P含量及N/P的双因素方差分析

Table5Two-wayANOVAoneffectsofgapsizes，species，andtheinteractionofthemontheleafNandPconcentrations(mg·g-1)andN/Pratio

变量Variables影响因素Impactfactor自由度dfF值FvalueP值Pvalue氮的含量ConcentrationofN物种Species256.62<0.001林窗面积Gapsizes79.68<0.05物种×林窗面积Species×gapsizes1413.26<0.05磷的含量ConcentrationofP物种Species2288.81<0.001林窗面积Gapsizes716.61<0.001物种×林窗面积Species×gapsizes145.41<0.05氮磷比N/Pration物种Species2237.96<0.001林窗面积Gapsizes720.94<0.001物种×林窗面积Species×gapsizes1418.08<0.001

注：不同大写字母代表物种间差异显著；不同小写字母代表林窗间差异显著 下同。

Note:Different capital letters indicate species;Difference lowercase letters indicate significant differences between the forest gaps The same as below.

2.2 林窗大小对优势草本N、P含量的影响

由表5可知，林窗大小、物种类型及其交互作用均显著影响优势草本叶片N、P含量及N/P(P<0.05)，由此将林窗大小对各物种N、P含量的影响进行分种单因素方差分析(表6)，结果表明：林窗大小对芒叶片N含量具有显著差异(P<0.05，表6)，对芒叶片P含量和N/P有极显著差异(P<0.01)；对芒萁和皱叶狗尾草N、P含量及N/P具有极显著差异(P<0.01)。

由图1可知，三种优势草本叶片N含量在不同面积林窗变化规律不同，其中芒萁N含量在CK最低，在G1最高，总体上随林窗面积的增大呈先升高后降低的趋势；芒N含量在CK最低，在G7最高，随林窗面积增大而增大；皱叶狗尾草N含量在G1最低，G6最高，随林窗面积增大呈整体增大的趋势。三种草本在各林窗内N含量大小也不一致，在CK、G4、G6、G7内叶片N含量均表现为皱叶狗尾草>芒>芒萁，其中仅G4内无显著差异，而其余样地内皱叶狗尾草均显著高于芒和芒萁；在G3和G5内叶片N含量表现规律为皱叶狗尾草>芒萁>芒，昼夜狗尾草显著高于其他两种植被；在G1和G2内叶片N含量表现为芒萁>皱叶狗尾草>芒，其中芒萁N含量显著高于另外两种植物。

图1 优势草本叶片全N含量 平均值±标准误差；不同大写字母代表物种间差异显著；不同小写字母代表林窗间差异显著 下同。Fig.1 The advantage of herbal leaf total N content Mean±SE;Different capital letters indicate species; Difference lowercase letters indicate significant differences between the forest gaps The same as below.

由图2可知，芒萁P含量在G7最低，CK最高，随林窗面积增大呈总体下降趋势；芒P含量在G7最低，G1最高，随林窗面积增大先升高后下降；皱叶狗尾草叶片P含量在G7最低，G2最高，随林窗面积增大呈先升高后下降趋势。芒萁P含量在各林窗中均低于芒和皱叶狗尾草，在CK、G2、G3、G5、G6和G7林窗内三种植物叶片P含量大小规律均表现为皱叶狗尾草>芒>芒萁，且各林窗内不同物种间P含量均存在显著差异；在G1和G4林窗内叶片P含量规律表现为芒>皱叶狗尾草>芒萁，其中芒和皱叶狗尾草无显著差异，但二者均显著高于芒萁。不同物种间N、P含量在仅在CK、G6和G7三个林窗内变化规律一致。由图3可知，芒萁叶片N/P表现为CK最小，G2最大，随林窗面积增加呈先增大后减小趋势；皱叶狗尾草和芒叶片N/P均在G1最小，G7最大，随林窗面积增大呈先减小后增大趋势。

图2 优势草本叶片全P含量Fig.2 The advantage of herbal leaf total P content

图3 优势草本叶片N/PFig.3 The advantage of herbal leaf

2.3 优势草本叶片N、P含量的影响因子

由表6可知，芒萁叶片N含量与P含量显著正相关(P<0.05)，与N/P和光照强度极显著正相关(P<0.01)，与土壤温度和土壤含水率不相关；芒萁P含量与N/P、土壤温度和光强均为极显著负相关，与土壤含水率不相关；N/P与光照强度极显著正相关，与土壤温度和土壤含水率不相关。芒叶片N含量与N/P、土壤温度和光照强度均为极显著正相关，与P含量和土壤含水率不相关；P含量与N/P和土壤温度极显著负相关，与土壤含水率和光照强度不相关；N/P与土壤温度极显著正相关，与光照强度显著正相关，与土壤含水率不相关。皱叶狗尾草N含量与叶片N/P和土壤温度极显著正相关，与P含量、土壤含水率和光照强度不相关；其叶片P含量与N/P和土壤温度极显著负相关，与土壤含水率和光强不相关；皱叶狗尾草N/P仅与土壤温度极显著正相关，与土壤含水率和光照强度不相关。土壤温度与土壤含水率和光照强度均为极显著正相关；土壤含水率与光照强度不相关。

表7 植物叶片N、P含量的相关分析

注：数据为Pearson相关性系数；*P<0.05，**P<0.01

Note:The data in the table is the Pearson correlation coefficient;*P<0.05，**P<0.01

3 讨论

3.1 优势草本的N、P含量格局

本研究区内三种优势草本叶片平均N含量为15.25 mg·g-1，高于福建省亚热带森林内蕨类植物叶片(9.57 mg·g-1)[23]；低于全球平均水平(20.6 mg·g-1)[24]，浙江天童山32种常绿阔叶树N含量(16.06 mg·g-1)[25]，我国753种陆生植物叶片N含量(18.6 mg·g-1)[26]，我国东部南北样带654种植物叶片N含量(17.55 mg·g-1)[16]，且远低于中国北京周边358个物种叶片N含量(26.1 mg·g-1)[27]，科尔沁沙地52种植物叶片N含量(24.7 mg·g-1)[28]，黄土高原区126种植物叶片N含量(24.1 mg·g-1)[29]。导致该结果的原因一方面是不同植物对养分的利用效率不同，另一方面，土壤中可利用N元素与植物生长区域的降水有关[30～31]，在降雨充沛地区，较大的降水量会导致可供植物吸收利用的有效N元素(硝态氮和铵态氮等)减少，因此研究区优势草本N元素含量应高于生长在降雨量更多沿海地区植物，低于降水量较低的西北干旱地区。本实验中优势草本叶片N含量仅高于福建省亚热带森林内蕨类植物，低于中东部植物叶片N含量，与前人研究不一致，其原因很有可能是我国中东部地区存在较强的N沉降[31]在一定程度上缓解了这些地区植物的N元素限制。

研究区优势草本平均P含量为1.19 mg·g-1，与全国753种陆生植物叶片P含量(1.21 mg·g-1)[26]相似；高于福建省亚热带森林内的两种蕨类植物叶片(0.37 mg·g-1)[23]，浙江天童山32种常绿阔叶树叶片P含量(0.86 mg·g-1)[25]，杭州湿地3种草本植物P含量(0.74～0.93 mg·g-1)[32]和福建省101种木本植物叶片P含量(0.94 mg·g-1)[33]；远低于北京周边358个物种叶片P含量(2.0 mg·g-1)[27]，科尔沁沙地52种植物叶片P含量(2.60 mg·g-1)[28]和黄土高原区126种植物叶片P含量(1.6 mg·g-1)[29]。这很可能是由于草本相比其他植物有更高的生产力和更快的生长速度，而叶片作为光合器官需要合成大量的核酸和蛋白质[11],rRNA含量增加导致植物体细胞中P浓度上升；同时P元素在较高的降雨条件下会产生淋溶[30]，因此研究区优势草本叶片P含量高于我国东南高降水地带植物P含量，而低于西北地区植物P含量。

3.2 优势草本养分限制元素

Meuleman[34]以及Ellison[35]研究发现：当叶片N/P 14时，表明植物受土壤中可利用N的限制，当叶片N/P 16时，植物生长受土壤中可利用P限制，当14≤N/P≤16时，植物生长受土壤可利用N、P的共同限制或不受两者限制。根据以上判断标准，研究区芒萁主要受土壤可利用P元素限制，而芒和皱叶狗尾草受土壤可利用N限制。也有研究结果表明限制性元素受地域和物种的影响，Chen等[36]研究表明，N/P>14表现为P限制，N/P<12表现为N限制。Zhang等[37]研究表发现，N/P>23表现为P限制，N/P<21表现为N限制。Güsewell等[38]对草原植物叶片的研究表明，N/P>20表现为P限制，N/P<10表现为N限制，介于两者之间则表明受到N、P的共同限制作用。所有研究结果的共识是低N/P能明确指示N的限制作用，而中、高的N/P没有明确而恒定的解释[39]。Güsewell[40]研究发现大气N沉降使可利用的有效N含量上升，从而导致一些原本受到N限制的植物出现“N饱和现象”，从而转换成受P或者其他元素的限制，而杜满义等[31]研究发现中国N沉降主要集中在中东部地区。因此研究区内优势草本的受限元素不一致需要进一步探讨。

林窗的出现会导致林内微环境的变化，这些变化可能会影响植物对N、P元素的吸收利用[3]。本研究中三种植物在CK样地内均受土壤N元素限制，但G1～G7内芒萁的受限元素为P，芒和皱叶狗尾草的受限元素均为N，已有研究证实[2～5]随林窗面积增大凋落物分解速率加快，土壤中有效养分含量增加，此效果与N沉降效果相似，均使土壤中可利用N含量增加，图1中三种植物N含量变化规律也能证实这一观点，这很可能是芒萁受限元素转变的主要原因。对于芒和皱叶狗尾草而言，大面积的林窗对芒和皱叶狗尾草生长有利，具有较高的有机物积累[41]，由于其叶面积远大于芒萁，随林窗面积增大蒸腾作用增强(表4)，因此需要投资更多的N元素用于叶片的保护和支撑，从而降低植物的光合效率和生长速度，以提高细胞渗透压来增强对水分的保护[30～31]，因此土壤中增加的N元素能满足芒萁这类叶面积相对较小的植物，但不能满足芒和皱叶狗尾草对生长的需求，这很可能是芒和皱叶狗尾草受N元素限制的原因。

3.3 林窗大小对不同草本叶片N、P含量的影响

本研究中，光照强度和土壤温度随林窗面积增大而显著上升(表4)，与前人研究结论相似[2～4]。林窗的形成直接增加了林内光照和降雨，间接提高了地表土温湿度[42]，通过林内光环境的改变，特别是中大型林窗内微环境的改变，增加了林窗内的有效可利用资源[3]；同时，林窗内光照、温度和湿度的组合变化必然影响土壤的理化性质，凋落物中有机质的矿化分解、土壤动物活动和微生物活性[4～5]。刘超等[43]综合全球陆地生态系统植被N、P化学计量研究发现影响植物N、P化学计量的非生物因素主要为温度、水分、光强、土壤养分和CO2浓度，本文通过对环境因子进行相关分析发现：三种植物叶片N、P元素含量主要与环境因子中土壤温度显著相关(表7)，因此本研究认为林窗的出现改变了林内的光环境，间接影响林了林内温度条件，从而以光照和温度为主，综合其他环境因子形成的异于林下微环境影响了植物叶片的N、P元素含量。

本研究中优势草本叶片N、P含量在不同大小林窗内存在显著差异(图1～2)。总体上看，林窗的形成导致植物叶片N含量随林窗面积增大而显著增大(图1)，P含量随林窗面积增大呈先增大后下降趋势(图2)，这与宋思梦等[41]认为的更新植物N、P含量在面积较大的林窗内效果更好的结论一致。由于不同植物对环境的适应和养分的吸收能力不同[44～45]，因此不同优势草本叶片N含量随林窗面积增大变化规律有所不同(图1)，但P含量变化规律基本一致(图2)。其中芒和皱叶狗尾草N含量变化规律与整体趋势相似，均随林窗面积增大后而呈上升趋势，芒萁N含量变化规律则为先上升后下降。导致这种变化规律的原因是多方面的，刘超等[43]综合温度—植物生理假说与McGroddy[11]的研究发现：随着温度升高，植物叶片N含量不受影响，P含量逐渐减少，N/P呈增加趋势。这一说法与本研究中三种植物P含量和N/P的变化规律相符。文献[43]指出植物叶片N含量与光合作用密切相关，有随光照强度增大而上升的趋势，这一说法与芒和皱叶狗尾草叶片N含量变化趋势相符，与芒萁叶片N含量不符，导致这种情况的原因很可能是当土壤养分充足时，减弱光照会导致植物地上部分快速生长以捕获更多光能，而增强光照可使植物地上部分的生长速度减慢[46]，对芒萁而言其主要限制性元素为P，因此样地内N元素相对充足，随林窗面积增大光照强度增加，导致其地上部分生长减慢，从而降低对养分元素的吸收，这很可能是芒萁N含量变化规律异于其余两种优势草本的原因。根据以往研究显示[2～5,7,41～42]：林窗的出现改变林内微环境，通过增加土壤动物、微生物活动和凋落物分解，提高了土壤中可利用养分含量，尤其中大型林窗(625～1 225 m2)内的光照条件，温湿度和凋落物分解对林窗内植物生长和微生物活动较为有利，但本研究发现不同植物N、P含量对不同面积林窗响应不一，其原因可能是由于物种对环境的适应性不同导致的，三种植物中芒萁与芒和皱叶狗尾草限制性元素不同，N含量变化规律相反，随林窗面积增加土壤养分增多使芒萁一类植物出现“N饱和”发生限制性元素的转变，而芒和皱叶狗尾草两种植物对N需求量更大，土壤中增加的养分不足以使其发生“N饱和”，但叶片N含量随可利用养分含量增加而显著增加；同时与杜满义等[31]的研究结果相结合来看，受N限制的植物N/P显著增大表示限制性元素趋于向其他元素的转变，因此林窗面积增大对芒和皱叶狗尾草两种植物的N限制趋于抑制，而对芒萁则是先抑制后增加的趋势。因此芒萁适合小型林窗G1、G2内生长，芒和皱叶狗尾草适合在大型林窗G6、G7内生长。

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National Natural Science Foundation of China(31370628);Key Sci-tech Project of China(2011BAC09B05);Sci-tech Project of Sichuan(2013SZ0067;2011SZ0239);Project of Applied & Basic Research of Science and Technology Department of Sichuan(2012JY0047);Project of Department of Education Science and Technology Innovation Team Program of Sichuan(11TD006)

introduction：ZHOU Yang(1994—),male,master students,mainly engaged in the study of the transformation and rehabilitation of vegetation in the dry hot valley area.

date:2017-07-20

ForestGapsSizeonPinusmassonianaPlantationofThreeNaturalRegenerationHerbNandPStoichiometry

ZHOU Yang1ZHANG Dan-Ju1,2,3SONG Si-Meng1LI Xun1ZHANG Yan1ZHANG Jian1,2,3*

(1.Institute of Ecology & Forestry,College of Forestry,Chengdu 611130； 2.Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan,Chengdu 611130； 3.Collaborative Innovation center of Ecological security in the Upper Reaches of Yangtze River,Chengdu 611130)

Forest gap size and plant metering chemical coupling relationship are the basis of forest management, andPinusmassonianaplantation in related research is still lacking. Our research object is located in Yibin County town of 41-yearP.massonianaplantation. Weset up eightdifferent size forest gaps(CK：0 m2, G1：100 m2, G2：225 m2, G3：400 m2, G4：625 m2, G5：900 m2, G6：1 225 m2and G7：1 600 m2), and through the investigation, selected natural update herbDicranopterisdichotoma,MiscanthussinensisandSetariaplicataon leaf N, P stoichiometric features to explore. Advantage herb average N content in the study area was 15.25 mg·g-1, the average of P content was 1.19 mg·g-1,and the update plant was mainly restricted elements of N elements. With the increase of forest gap area, the forest light intensity, temperature and humidity were significantly increased. Advantage herb leaf N, P content is affected by forest gap size significantly, P content was increased with forest gap area of each species with a trend of decrease. N content in different species change with forest gap size wasdifferent, the rule ofD.dichotomaN content was increased with forest gap area and dropped significantly.M.sinensisandS.plicatawere increased with the increasing of forest gap area of N content significantly. On the leaf N, P stoichiometric level, the optimal gap covers ofD.dichotomawas 100-225 m2, and the optimum forest gap covers ofM.sinensisandS.plicatawas 1 225-1 600 m2. The above results show that by nearly natural transformation,forest tending and other measurescan promote the artificial forest nutrient cycling and improveP.massonianaartificial forest ecosystem productivity.

forest gap;advantage of herb;ecological stoichiometry;Pinusmassonianaplantation

国家自然科学基金项目(31370628)；国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)；四川省科技支撑计划项目(2013SZ0067;2011SZ0239)；四川省科技厅应用基础项目(2012JY0047)；四川省教育厅科技创新团队计划项目(11TD006)

周扬(1994—)，男，硕士研究生，主要从事干热河谷地区植被恢复与改造方面的研究。

* 通信作者：E-mail:sicauzhangjian@163.com

2017-07-20

* Corresponding author：E-mail:sicauzhangjian@163.com

S71.55

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.015