长白落叶松种子园亲本生长与结实性状综合评价

张鑫鑫 夏 辉 赵 昕 张 莹 李光岩 张 磊 孙晓阳 韩冬荟 赵曦阳*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 2.吉林四平林木种子园，四平 136000)

长白落叶松种子园亲本生长与结实性状综合评价

张鑫鑫1夏 辉1赵 昕2张 莹2李光岩2张 磊2孙晓阳2韩冬荟1赵曦阳1*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040；2.吉林四平林木种子园，四平 136000)

生长与结实性状是种子园亲本重要的评价标准，本研究以长白落叶松种子园58个亲本无性系为试验材料，对其生长与结实性状进行测定及分析。方差分析结果表明，除通直度、节间距、0和1.3 m树皮厚度外，各性状在无性系间均存在显著差异，其表型变异系数变化范围为8.05%～54.97%，重复力变化范围为0.102 3～0.744 2。高变异、高重复力有利于优良无性系选育。利用主成分分析将各性状分为4个主成分(Y1、Y2、Y3、Y4)，不同无性系各主成分值差异较大。以生长与结实性状为评价指标，利用多性状综合评价法，以10%的入选率，L59、L56、L77、L90、L92和L87等6个选为优良无性系，其主成分Y1值均较大，树高、胸径和材积的平均遗传增益分别为15.43%、8.25%和29.73%。本研究可为长白落叶松无性系种子园优良亲本建园材料选择提供理论基础。

长白落叶松；生长性状；结实性状；主成分分析；综合评价

长白落叶松(Larixolgensis)，别名黄花松、黄花落叶松、朝鲜落叶松，属松科(Pinaceae)落叶松属(Larix)植物，落叶大乔木，主要分布于黑龙江东南部及辽宁、吉林东部长白山地区，朝鲜和俄罗斯也有少量分布[1]。其生长速度快，适应性强，木材细密坚韧，材质优良，可供建筑、造船、土木工程、细木工等用[2]，用途广泛，效益高，是我国东北地区主要的造林速生树种和重要的经济树种之一，具有非常重要的生态和经济价值。

种子园是以生产优良遗传播种品质的种子而建立的特种人工林，对于林木良种化进程具有重要作用[3]。我国长白落叶松种子园始建于20世纪70年代，虽然取得了一定的成效，但大多数种子园仍处于初级阶段，普遍存在生产量低下，遗传增益不稳定等问题[4]，急需制定育种方针，进行疏伐和改良，选择出优良的无性系或家系，建立1.5或2代种子园，获得更高的遗传增益。因此，进行种子园优良家系或无性系的评价选择尤为重要。目前虽然已有许多关于优良无性系或家系选择的研究，但大多数在进行综合评价选择时，往往只简单注重少数几个生长因子的选择[5～6]，而林木的生长是由众多表型性状共同作用的结果，且这些性状多数为数量性状，受微效多基因的控制，由于基因间的连锁、互换等多种效应，使得各性状间多少存在着某种程度的相关性[7]。因此，综合各种生长表型性状进行综合评价选择，分析各性状间的相互关系，对于提高育种选择效率和优良家系或无性系的选择更有意义[8]。本研究以长白落叶松种子园亲本无性系为研究对象，分析其生长性状及结实性状的遗传变异参数，并对各性状间的相互关系进行探讨，对无性系进行综合评价，研究结果可以为长白落叶松优良家系或无性系的选择提供理论基础，也可以为种子园亲本材料的选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点位于吉林省四平市长白落叶松无性系种子园(124°10′E、43°05′N)，地理位置位于吉林省铁东区石岭镇，属于中温带湿润季风气候，海拔高度在100～500 m，土壤为黑棕土，年平均降水量572.8 mm，年平均温度5.9℃，年平均无霜期142 d，年平均日照2 840 h。

1.2 试验材料和试验设计

以58个建园无性系为试验材料。该种子园1987年嫁接，1989年定植建园。3个大区，每个大区内有若干小区，各小区内无性系随机排列，定植株行距为5 m×6 m。

1.3 生长性状数据调查和计算方法

于2016年8月对58个长白落叶松无性系亲本进行树高(H)、地径(BD)、胸径(DBH)、3 m处干径(D3)、5 m处干径(D5)、通直度(SSD)、分枝角(BRA)、分枝度(BRD)、结实量(FT)、节间距(KD)、0 m树皮厚度(BT0)和1.3 m树皮厚度(BT1.3)等生长性状指标测定，并对单株材积(V)、圆满度(RD)及尖削度(TR)进行计算，每个大区内每个无性系随机选取3株进行测定。

其中树高的测定利用测高仪(LD6172)进行测定；地径、胸径、3 m处干径和5 m处干径利用胸径尺进行测定；选取单株树体1.3 m处向上5个节间距，利用塔尺进行测量，计算平均值后即为该树的节间距；利用量角器，在距植株3 m处，找植株最低分叉点的最大分枝角度作为单株分枝角；0 m树皮厚度和1.3 m树皮厚度的测定采取对单株南侧0和1.3 m处树皮打孔取样，取下树皮后利用电子游标卡尺进行测量的方法。通直度和分枝度的测定参照黄德龙[9]和赵曦阳[10]的方法按等级标准赋值，结实量的测定根据观察单株整体球果分布情况，估计其结实量，同样按等级标准赋值，其具体调查方法分别见表1，在进行方差分析时需对其进行平方根的转换。材积利用公式：

V=0.193 283 21D2H+0.007 734 354DH+0.821 419 15D2

(1)

式中：V为材积；D为胸径；H为树高[11]。

尖削度和圆满度的计算参照张有慧等[12]的方法，其计算公式分别如下：

TR=(D-D3)/D

(2)

式中：TR为尖削度；D3为3 m处干径。

(3)

式中：RD为圆满度；G5为5 m处截面积；G1.3为胸径处截面积。

1.4 统计分析方法

所有数据均利用SPSS(13.0)进行分析。所有性状方差分析线性模型为：

Xij=μ+Ci+eij

(4)

式中：μ为总体平均值，Ci为无性系效应，eij为环境误差。

表型变异系数(PCV)计算公式[13]：

(5)

各性状无性系重复力估算[14]利用如下公式：

R=1-1/F

(6)

式中：R为某一性状重复力，F为方差分析中的F值。

表1 通直度、分枝度和结实量调查评判标准及分值

表型相关系数的计算公式[15～16]：

(7)

主成分分析方法采用基因型相关矩阵，参照Jacobi的方法计算主成分特征根、特征向量和主成分值[17]。

利用布雷金多性状综合评价法，对各无性系进行多性状综合评定和选择，其公式如下[18～19]：

(8)

式中：Qi为各性状综合评定值。

ai=Xij/Xjmax

(9)

式中：Xij为某一性状群体均值，Xjmax为各无性系该性状均值中的最大值，n为评价指标个数。

遗传增益的估算采用如下公式[20～21]：

ΔG=(RW/)×100%

(10)

2 试验结果和分析

2.1 各性状方差分析

对无性系各生长性状进行方差分析(表2)。方差分析表明，通直度、分枝度、0 m树皮厚度、1.3 m树皮厚度和节间距等性状在各无性系间差异不显著，分枝角和结实量等性状在无性系间存在显著差异，其他各性状间均存在极显著差异，结果表明不同无性系间差异较大，有利于无性系的评价选择。

2.2 各性状遗传变异参数分析

无性系不同生长性状遗传分析结果(表3)。各性状变异系数变化范围为8.05%(圆满度)-54.97%(结实量)。不同性状的重复力变化范围为0.102 3(通直度)-0.744 2(树高)，树高、3 m处干径、5 m处干径、材积、尖削度和圆满度的重复力均大于0.5，属较高重复力，高变异系数、高重复力，有利于优良无性系的评价选择。

表2各无性系间不同生长性状的方差分析

Table2ANOVAanalysisofdifferenttraitsamongdifferentclones

性状Traits平方和SS自由度df均方MSF树高H614.665710.783.91**地径BD2424.615742.541.69**胸径DBH1306.175722.921.76**3m处干径D31163.625720.412.23**5m处干径D51134.215719.902.46**尖削度TR0.47570.012.26**圆满度RD0.38570.013.20**材积V0.80570.012.21**通直度SSD1.02570.021.11分枝角BRA14795.4757259.571.53*分枝度BRD4.60570.081.36结实量FT9.13570.161.53*0m树皮厚度BT0157.06572.761.351.3m树皮厚度BT1.375.91571.331.43节间距KD6228.7157109.281.41

注：**P<0.01极显著水平；*P<0.05显著水平 下同。

Note:**P<0.01 remarkable significant level;*P<0.05 significant level The same as below.

表3不同生长性状各无性系的遗传变异参数

Table3Geneticandvariationparametersofdifferenttraitsamongdifferentclones

性状TraitsX±SD变幅RangePCVR树高H(m)13.98±2.329.50～18.8016.630.7442地径BD(cm)25.81±5.5613.73～40.1321.530.4090胸径DBH(cm)22.03±4.0411.46～32.3018.320.43153m处干径D3(cm)18.71±3.5910.19～27.0719.180.55065m处干径D5(cm)15.36±3.468.63～26.1122.540.5933尖削度TR0.1494±0.07160.0019～0.425047.930.5577圆满度RD0.7461±0.06010.6163～0.90608.050.6874材积V(m3)0.2077±0.09430.0434～0.511745.430.5465通直度SSD4.88±0.492.00～5.0010.150.1023分枝角BRA(°)77.01±14.1340.00～105.0018.320.3447分枝度BRD4.74±0.891.00～5.0018.790.2642结实量FT1.82±1.001.00～4.0054.970.34730m树皮厚度BT0(mm)5.50±1.512.48～11.6227.430.26041.3m树皮厚度BT1.3(mm)3.40±1.031.13～6.6730.380.2982节间距KD46.54±9.3924.60～79.0020.170.2893

2.3 性状间相关分析

性状间相关分析结果见表4。树高、地径、胸径、3 m处干径、5 m处干径、材积和1.3 m树皮厚度等性状间均存在极显著(P<0.01)正相关，节间距和树高、地径、材积、分枝度间存在显著(P<0.05)正相关，而尖削度和圆满度、尖削度和3 m处干径、5 m处干径间存在极显著负相关，尖削度、圆满度、通直度、分枝度、分枝角、结实量、节间距、0和1.3 m树皮厚度的相关系数未达显著水平。生长性状之间及结实量与生长性状间的的高相关系数，表明对无性系进行生长、结实联合选择的可行性。

2.4 各性状主成分分析

在满足Bartlett的球形检验系数大于0.6，以及各性状变量提取值大于60%的前提下，对满足要求的树高、地径、材积和胸径等多个性状变量(除分枝角、结实量和节间距外)进行主成分分析，求出特征根及其累积贡献率，根据累积贡献率大于85%的原则，最终保留4个主成分(表5)，其中主成分Y1贡献率最大，达48.14%，到Y4时累积贡献率为89.98%(>85.00%)。不同性状各主成分值见表6，其中材积、胸径、树高、地径、3 m处干径和5 m处干径的主成分Y1值较大(>0.775 5)，圆满度和尖削度的主成分Y2绝对值较大(>0.933 9)，通直度和分枝度的主成分Y3值较大(>0.882 6)，0 m树皮厚度和1.3 m树皮厚度的主成分Y4值较大(>0.777 9)，不同主成分在不同生长性状中所占比重不同。

表4 各性状相关分析

表5 各性状主成分分析表

根据每个特征根所对应的特征向量，利用Varimax正交旋转法，对各无性系不同主成分值进行计算，结果显示不同无性系所对应的各主成分值不同(表6)，其中无性系L59的主成分Y1最大(2.041 4)，无性系L53的主成分Y2最大(2.002 5)，无性系L17的主成分Y3最大(0.775 5)，无性系L97的主成分Y4最大(2.763 5)。

2.5 综合评价和遗传增益分析

以各无性系亲本生长和结实性状为评价指标，利用布雷金综合评价法，分别求出各无性系的Qi值(表7)，以10%的入选率进行选择，最终选择无性系L59、L56、L77、L90、L92和L87为优良无性系，其树高、地径、胸径、材积、3 m处干径和5 m处干径相比总体均值而言，分别增长20.74%、23.28%、19.12%、54.40%、21.06%和24.02%，其各性状遗传增益分别为15.43%、9.52%、8.25%、29.73%、11.60%和14.25%。

表6 无性系主成分值分析

表7 各无性系Qi值分析

注：尖削度、0 m和1.3 m树皮厚度的Qi值取其相反数进行最终分析。

Note:Take the opposite number of TR,BT0and BT1.3Qivalue to carry out final comprehensive evaluation.

3 讨论

树木的生长是由多种生长性状共同表现的结果，在进行育种选择时，综合多个性状的信息，有助于使目标性状获得最大的改进，具有较高的选择效率[22]。本研究对58个长白落叶松无性系的树高、胸径等多个生长性状进行方差分析，其结果显示多个生长性状无性系间差异均达极显著水平，结果与秦桂珍[23]的结果类似，表明上述各生长性状间存在较大差异，有利优良无性系的选择。

遗传和变异是林木良种选育的基础和重要研究内容，对于遗传改良和选育具有重要意义[24]。变异系数越大，变异程度越丰富，越有利于选择，本研究中各性状表型变异系数变化范围为8.05%～54.97%，其中树高、胸径等大多数性状变异系数均在10%以上，即无性系间各性状存在较大的变异，有利于优良亲本无性系选择。另外树高、3 m处干径、5 m处干径、材积、尖削度和圆满度等性状的重复力均在0.5以上，与李自敬等[25]的研究结果相似，均表明其遗传给后代的能力较强，受环境影响较弱，具有较大的遗传改良潜力。

不同性状间的相关系数不同，表明其间存在各种强弱不同的相互关系，即树木的生长是由多种不同性状间的相互作用影响下表现的[10]，分析研究这些不同生长性状的内在联系对多性状遗传改良具有重要意义。本研究中树高、地径、胸径、3 m处干径和5 m处干径间存在显著正相关，表明控制这些性状的基因并不是相互独立的，可能存在一定的连锁关系；3 m处干径和5 m处干径与尖削度存在显著负相关，而与圆满度和材积显著正相关，即3 m处干径和5 m处干径越大，圆满度和材积越大，尖削度反而越小，树木干形越优良，出材率越高，这与满文慧等[26]的研究一致。树木作为商品木材时，其树皮的厚度在实际生产中往往会影响其材积的大小，本研究中0 m和1.3 m树皮厚度与胸径、材积等显著正相关，即树皮越厚，材积越大，与陈东来等[27]的研究结果类似。对于不同树种而言，根据育种目的不同，树皮厚度等性状的选择往往更具有商品价值[28]。

主成分分析法就是把多个相关变量综合成一个或少数几个能最大程度地反映原来变量信息的综合指标的统计分析方法[29]，利用主成分分析法，能够将复杂的多个变量综合成少数几个变量，从而将问题简单化。利用主成分分析，贺成林[30]对毛白杨、陈兴彬等[31]对油松的多个性状进行分析，均取得了不错的效果。本研究通过主成分分析将众多性状分成4个主成分，其中主成分Y1贡献率最大(48.14%)，其次为Y2(17.68%)，主成分Y4的贡献率最小(10.48%)，贡献率越大表明其所占比重越大，影响作用越大。第一主成分Y1中，材积、胸径、树高、地径、3 m处干径和5 m处干径等绝对值较高，表明Y1主要是生长量因素，第二主成分Y2中尖削度和圆满度绝对值较高，表明Y2主要与出材率等有关，第三主成分Y3中通直度和分枝度绝对值较高，表明Y3主要代表干形特点，第四主成分Y4中0 m和1.3 m树皮厚度绝对值较高，表明Y4主要代表树皮性状。不同无性系主成分值不同，主成分Y1越大表明无性系材积、胸径、树高、地径、3 m处干径和5 m处干径越大，树木生长高大粗壮；主成分Y2越大表明圆满度越大，尖削度越小，树木出材率高；主成分Y3越大表明通直度和分枝度越大，树木干形优良，分叉少，自然整枝好；主成分Y4越大表明0 m和1.3 m树皮厚度越大，树木出材率越低。因此，不同无性系所对应主成分值的大小，可以反映其具体性状表现如何，在实际选育工作中，可根据育种目的不同，针对不同无性系主成分对应性状进行选择，这将更有利于优良无性系的评价选择[32]。

利用布雷金综合评价法，以10%的入选率和所有性状为指标进行综合评价，最终选择无性系L59、L56、L77、L90、L92和L87为优良亲本。入选的各优良无性系主成分Y1值均较大，表明其树木高大粗壮，生长量大，即材积、胸径、树高、地径、3 m处干径和5 m处干径等性状对于亲本无性系表现影响较大。入选无性系的树高、胸径和材积遗传增益分别为15.43%、8.25%和29.73%，与王洪梅等[33]、刘录等[34]的研究结果类似，均具较高的遗传增益。本研究中入选的优良亲本无性系，是利用生长及结实性状共同评价选择的，其生长性状与结实性状均较优良，可作为长白落叶松种子园建园时优良亲本的选择材料，并为长白落叶松优良家系或无性系的选择，以及良种选育提供理论基础。

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The Fundamental Research Funds for the Central Universities(2572014BA13)

introduction：ZHANG Xin-Xin(1992—),female,master,major in tree genetic and improvement.

date:2017-03-09

ComprehensiveEvaluationofGrowthandFruitTraitsofLarixolgensisParentsinSeedOrchard

ZHANG Xin-Xin1XIA Hui1ZHAO Xin2ZHANG Ying2LI Guang-Yan2ZHANG Lei2SUN Xiao-Yang2HAN Dong-Hui1ZHAO Xi-Yang1*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040； 2.Seed Orchard of Siping,Siping 136000)

Growth and fruit traits were important evaluation criterion for tree parents in seed orchard. With 58Larixolgensisparents clones, we studied the growth and fruit traits. By ANOVA analysis of all traits(except stem straightness, internodal distance, 0m and 1.3m bark thickness), there was significant difference among all clones. The phenotypic variation coefficients and repeatabilities ranged in 8.05%-54.97% and 0.102 3-0.744 2, respectively. Higher phenotypic variation coefficient and repeatability values were benefit for excellent clone selected and valuated. By principle component analysis, all traits were divided into four principle components(Y1, Y2, Y3 and Y4), and different clones showed different principle components values. Six clones(L59, L56, L77, L90, L92 and L87) were selected as excellent clones under a selection rate of 10%, using growth traits and fruit traits as comprehensive evaluation indexes. The selected clones showed higher Y1 principle component values with the genetic gains of 15.43%, 8.25%, and 29.73 % for tree height, diameter at breath height and value, respectively.

Larixolgensis;growth traits;fruit traits;principle component analysis;comprehensive evaluation

中央高校青年教师自主创新基金项目(2572014BA13)

张鑫鑫(1992—)，女，硕士研究生，主要从事林木遗传改良工作。

* 通信作者：E-mail:zhaoxyphd@163.com

2017-03-09

* Corresponding author：E-mail:zhaoxyphd@163.com

S791.229

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.017