黄土高原刺槐纯林的土壤-菌根关系及随林龄的变化*

陈雪冬 唐 明 张新璐 周远博 韦素贞 盛 敏

(1. 西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 712100； 2. 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100； 3. 威海海洋职业学院食品工程系 荣成 264300)

黄土高原是我国水土流失最严重的地区之一，为改善生态环境、防治土壤侵蚀，在黄土高原营建了大面积水土保持植被(Yuanetal., 2015)。其中，刺槐(Robiniapseudoacacia)是主要造林树种之一，其适应性强、生长快，在防风固沙、保持水土和涵养水源等方面均发挥了一定作用(王迪海等, 2010)。然而，近年来的一些研究发现，刺槐纯林已表现出土壤性质改变、群落衰退、生产力降低等诸多问题，且随林龄增加而加剧，严重限制了人工刺槐林可持续经营和生态效益发挥(刘增文等, 2009; Qiuetal., 2010)。

已有研究表明，黄土高原人工刺槐纯林生态效益降低的主要原因是随林龄增加其生物学特性发生了变化(如叶片结构、光合速率及光面积等)(李俊辉等, 2012)，但其变化原因及与刺槐生长状况间的关系尚不明确。丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是重要的土壤生物成员之一(Kivlinetal., 2011; Pozoetal., 2013)，是连接地上和地下生态系统物质传输的桥梁，在帮助植物吸收水分和养分、改善植物营养代谢和促进植物生长发育等方面发挥着重要作用(Castilloetal., 2006; Bückingetal., 2015; Berrutietal., 2016)。目前研究发现AM真菌与黄土高原不同林龄刺槐根系均能形成典型的泡囊丛枝结构(杜小刚等, 2008; 封晔等, 2012)，但该共生结构与不同林龄刺槐生长状况间的关系尚不完全清楚。因此，笔者选取陕西省长武县王东沟流域的草地(0年)和11、23、35和46年生刺槐纯林，分析不同林龄刺槐生长状况、根和枝中的养分含量、土壤理化性质及根中AM真菌的共生状况，揭示“菌根-刺槐-土壤”三者之间的内在联系，明确不同林龄刺槐生长状况的关键影响因子。研究结果可为黄土高原人工刺槐纯林的经营管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省长武县中国科学院长武农业生态试验站的王东沟流域(35°12′N，107°40′E)，该流域地处黄土高原丘陵沟壑区，属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均降水量584 mm，年均气温9.1 ℃，无霜期平均171天(Dangetal., 2006)。土壤类型为黑垆土，母质为深厚的中壤质马兰黄土。自20世纪50年代开始大规模造林，现已形成了不同年限的人工刺槐纯林，并通过禁牧、禁伐和防火等措施进行了有效保护(Qiuetal., 2010)。

1.2 样品采集

2013年11月，采用时空互代法，选择营造和管理方法一致、坡向坡位相似的草地(0年)和11、23、35和46年生的人工刺槐纯林样地(表1)，每个样地设置5个20 m × 20 m的样方。在每个草地样方中，采用“S”形布点法在0～20 cm土层采集土样约1 kg。在每个刺槐纯林样方中，随机选择刺槐5株，分别测定其株高和胸径，并于每个植株树冠顶端的第一分枝剪取适量枝条，混合后作为该样方的代表性枝样； 每株刺槐地面按东西南北4个方位，去除枯枝落叶层后，在0～20 cm土层范围内沿植物主根系采集带有细根的根系，轻轻抖落附在根上的土壤后在无菌自封袋中剧烈抖动1 min，收集根际土，分别混合根及根际土后作为该样方的代表性根样和土样。将采集的根际土部分风干后连同剩余的鲜土及全部植物样品保存于-20 ℃的冰箱中备用。

表1 样地基本特征①Tab.1 Description of the sampling plots

①CK:草地Grassland; RP:刺槐人工林Black locust plantation.

1.3 测定指标及方法

1.3.1 土壤理化性质及球囊霉素含量的测定 采用重铬酸钾容量法测定土壤有机质含量(Nelsonetal., 1982)，采用碳酸氢钠-钼锑抗比色法测定速效磷含量(Olsenetal., 1982)，采用火焰原子吸收光谱法测定速效钾、铜、锌、铁、锰、钙和镁含量(Jorhem, 2000)，采用AA3连续流动分析仪测定土壤硝态氮含量(陈云增等, 2016)。

采用Wright等(1996)的方法，测定易提取球囊霉素的含量。

1.3.2 AM真菌侵染率和孢子密度的测定 根系样品采用透明压片法制片，镜检丛枝、泡囊和菌丝等结构特征(Phillingsetal., 1970)，并用十字交叉法计算菌根侵染率(McGonigleetal., 1990)。

菌根侵染率(%)=观察到菌根结构的交叉点数/总交叉点数×100%。

(1)

分别从各土样中取100 g风干土2份； 一份在105 ℃下烘干至恒质量，即为土壤干质量； 另一份用湿筛倾析法分离孢子，在解剖镜下记录孢子总数； 然后利用公式(2)计算AM真菌的孢子密度(弓明钦等, 1997)。

孢子密度(个·g-1干土)=孢子总数/土壤干质量。

(2)

1.3.3 刺槐枝和根中养分含量的测定 将采集的刺槐枝和根烘干研磨后，过1.0 mm和0.5 mm孔径的筛，室温下保存备用。分别称取0.2 g过0.5 mm筛的枝和根样，用浓硫酸矿化后分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和火焰光度计法测定氮、磷和钾的含量(鲍士旦, 2000)。分别称取1.0 g过1.0 mm筛的枝和根样，在525～550 ℃下灰化后，采用火焰原子吸收光谱法测定铜、锌、铁、锰、钙和镁的含量(Jorhem, 2000)。

1.4 统计分析

采用R语言的Vegan程序包对试验数据进行统计分析(Oksanenetal., 2013)。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质随林龄的变化

图1 不同林龄刺槐林地土壤理化性质的主成分分析Fig.1 Principal component analysis (PCA) of soil physic-chemical properties in black locust plantations with different stand age不同字母表示在P<0.05水平下差异显著。Different letters show significant differences at P< 0.05 level．

采用Vegan程序包中的adonis()函数分析，结果表明，土壤性质随林龄增加发生了显著变化(Pseudo-F=21.08,P< 0.01)。主成分分析结果进一步表明，第一主成分草地的土壤理化性质与刺槐纯林显著不同，46年与11、23年生刺槐林地显著不同，而35年生与11、23和46年生刺槐林地均无显著差异(图1)。回归分析结果表明，林龄变化与速效钾及硝态氮含量有显著相关性。其中，速效钾含量随林龄增加而增加， 硝态氮含量随林龄增加呈先升后降再升高的趋势(图2)。

图2 刺槐林地土壤中速效钾和硝态氮含量随林龄的变化Fig.2 Changes of soil available K and nitrate nitrogen contents with black locust stand age

2.2 AM真菌侵染率、孢子密度及土壤中球囊霉素含量随林龄的变化

回归分析表明， AM真菌侵染率在林龄小于35年时随林龄增加而增加，大于35年时基本维持恒定(图3A)。随刺槐林龄增加，AM 真菌孢子密度呈直线上升趋势，而土壤中易提取球囊霉素的含量则呈直线下降趋势(图3B、C)。

2.3 刺槐根和枝中养分状况随林龄的变化

采用Vegan程序包中的adonis()函数分析，结果表明，刺槐根(Pseudo-F=16.38,P< 0.01)和枝(Pseudo-F=3.97,P< 0.05)中养分状况随林龄发生了显著变化。回归分析表明，根中钾含量随林龄增加而增加，锌、铁和锰含量随林龄增加而呈先减后增的趋势，而氮、磷、铜、钙和镁含量与林龄无显著(P> 0.05)相关(图4)。与根中各养分含量变化趋势不同，随刺槐林龄增加，枝中氮含量上升，铜和锌含量先增加后降低，钾、铁、锰、钙和镁含量缓慢降低，而磷含量与林龄变化无显著(P> 0.05)相关(图4)。

2.4 土壤理化性质、AM真菌及刺槐植株养分状况之间相关性

选取与刺槐林龄有关的土壤、AM真菌及植株养分指标进行相关分析，结果表明，AM真菌孢子密度与土壤中速效钾含量呈显著正相关(r=0.75,P< 0.05)，易提取球囊霉素含量与土壤中硝态氮含量呈显著负相关(r=-0.52,P< 0.05)，而植株养分含量(枝中氮、钾、铁、锰、钙和镁及根中钾、锌、铁和锰)与土壤中硝态氮和速效钾含量、AM真菌侵染率和孢子密度均密切相关(图5)。

2.5 不同林龄刺槐生长状况的影响因素

选择与刺槐林龄有关的土壤、AM真菌及植株养分指标为解释变量，利用varpart()变差分析函数比较土壤理化性质、AM真菌及植株养分状况对刺槐生长的贡献程度。结果表明，土壤理化性质、AM真菌和植株养分状况共解释90.9%的变差，其中53.5%的变差为三者共同解释，这可能表明土壤理化性质、AM真菌和植株养分状况是相互依赖、共同影响了刺槐的生长(图6)。

图3 AM真菌侵染率、孢子密度及土壤中易提取球囊霉素含量随林龄的变化Fig.3 Changes of AM fungal colonization rate, spore density and easily extractable glomalin content in soil with stand age

图4 刺槐根和枝中养分含量随林龄的变化Fig.4 Changes of nutrient contents in black locust shoots and roots with stand age

冗余度分析结果表明，与刺槐生长状况表现为正相关的影响因子随林龄的变化不同。其中，11年生刺槐的生长状况主要与枝中钾、锰、钙、镁和铁含量呈正相关； 23年生刺槐主要与枝中铁和锌含量呈正相关； 35年生刺槐主要与枝中氮和铜含量、土壤速效钾含量、AM真菌侵染率和孢子密度呈正相关； 46年生刺槐主要与根中钾和铁含量、AM真菌孢子密度、土壤速效钾和硝态氮含量呈正相关(图7)。

3 讨论

3.1 刺槐纯林地土壤理化性质随林龄的变化

许明祥等(2004)研究发现刺槐纯林的林龄每增加10年其林下土壤速效钾的含量就有显著增加，本研究也证实刺槐纯林地土壤中速效钾含量随林龄的增大而增加。究其原因可能是因为随刺槐造林年限的增加，其林下土壤微生物及根系分泌物增多，促进了难溶的矿物态钾向水溶性及交换性钾的转化(张社奇等, 2008)。

图5 土壤理化性质、AM真菌及刺槐植株养分状况间的关系网络Fig.5 Networks of correlations among soil physical-chemical properties, AM fungi and black locust nutrient status节点表示各土壤理化性质、AM真菌及刺槐植株养分指标； 连线表示两端节点具显著相关性(P< 0.05)； 连线上数值为Pearson相关系数。 The nodes represent soil, plant and AM fungal parameters, the edge represent a significant (P< 0.05) relationship between the nodes, and the number on each edge are the Pearson’s correlation coefficient.

3.2 AM真菌侵染状况及球囊霉素含量随林龄的变化

本研究发现AM真菌侵染率随林龄的增加呈先增加后维持稳定的趋势，但这一变化与土壤因子无关。对刺槐而言，随林龄的增加其侧根和须根数量逐渐增多，侧根和须根的增多为AM真菌提供更多的侵染位点，AM真菌侵染率会随林龄的增加而上升，但这一上升趋势会在林龄大于35年后逐渐趋于平稳，究其原因可能是随刺槐林龄的增加其根表细胞间隙缩小，AM真菌进入表层阻力加大，降低了AM真菌对根系的侵染能力(刘振坤等, 2013)。与侵染率不同，AM真菌孢子密度随刺槐林龄的增加而增加，且孢子密度与土壤中速效钾含量呈显著正相关，说明菌根侵染率与孢子密度间并无严格的对应关系，且其影响因素也存在一定的差异。

球囊霉素对维持土壤有机碳平衡和土壤团聚体稳定性具有明显作用(唐宏亮等, 2009)。本研究发现黄土高原刺槐纯林地土壤中易提取球囊霉素含量与刺槐林龄呈显著负相关。多数研究认为球囊霉素含量与AM真菌关系密切(陈颖等, 2009; Koideetal., 2013)。然而本研究却发现球囊霉素含量与土壤中硝态氮含量呈显著负相关，而与AM真菌侵染率和孢子密度无显著相关性。

图6 土壤理化性质、AM真菌及植株养分状况对刺槐生长状况影响的变差分析Fig.6 Variation partitioning of black locust growth by soil physical-chemical properties, AM fungal attributes and plant nutrient status

3.3 刺槐养分状况随林龄的变化

图7 不同林龄刺槐生长状况影响因子RDA排序图Fig.7 Redundancy analysis diagram of the different-aged black locust growth and environmental factors

对于植株地上部，Li等(2013)研究发现当刺槐林龄小于20年时其枝中氮和钾含量与林龄无关，而本研究发现当刺槐林龄为11～46年时其枝中氮含量随林龄的增加而增加，钾含量则随林龄的增加而降低。除此之外，本研究还发现植物生长所需微量元素(铜、锌、铁、锰、钙和镁)的含量基本都随林龄的增加(尤其是在林龄大于23年后)而有所降低。对于植株地下部，本研究发现刺槐根中钾含量随林龄(11～46年)的增加而增加，而李靖等(2013)研究认为刺槐根中钾含量与林龄(0～20年)无关，导致这一差异的主要原因可能与选择的刺槐林龄段及生长环境有关。关于根中的微量元素，本研究发现锌、铁和锰含量随刺槐林龄的增加而呈先降后升的趋势，在林龄为23年时达最低值。至于刺槐养分状况随林龄变化的原因，本研究发现刺槐养分含量与土壤硝态氮、速效钾、AM真菌侵染程度等密切相关，推测可能受其综合作用的影响。

3.4 不同林龄刺槐生长状况的影响因素

本研究发现黄土高原人工刺槐纯林生长状况的影响因子也与林龄有关。具体而言，11年生刺槐林光合能力强，各器官生长代谢活跃，可以高效地利用自身养分来满足其生长需求； 23年生刺槐正处于干材发育快速阶段，林分密度增加，种内竞争激烈，自身养分仍然是限制其生长的主要因素； 刺槐生长35年后，AM真菌侵染率高，土壤中具有丰富的外延菌丝网，可以帮助植物吸收水分和营养物质(Grunwaldetal., 2009; Smithetal., 2011)，同时该林龄刺槐根系发达，吸收面积大，林下土壤中氮、钾累积量大，这可能是该林龄刺槐对地下部养分状况、AM真菌、土壤中氮和钾素依赖性增强的主要原因(张昌顺等, 2005)。

4 结论

黄土高原刺槐纯林地土壤理化性质、AM真菌侵染状况及植株养分含量随林龄的增加而显著变化，且这些因素的变化与刺槐的生长状况密切相关。其中，中幼龄(11～23年生)刺槐林的生长状况主要依赖于地上部养分状况，而成熟(35～46年生)刺槐林则受植株地上和地下部养分状况、AM真菌及土壤中氮、钾储量等因素的综合影响，但其影响机理尚不明确，有待进一步研究。

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