小麦分蘖成穗规律研究进展

佟汉文+彭敏+刘易科+黄玫珽+邹娟+朱展望+陈泠+张宇庆+高春保

摘要：围绕小麦分蘖及其成穗规律，在前人的研究基础之上，从遗传、动态变化、田管措施、以及利用分蘖成穗规律取得高产的技术途径等方面进行了梳理，为小麦的品种选择、耕作管理和高效生产提供参考。

关键词：小麦；分蘖成穗；研究进展

中图分类号：S512.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）24-4700-03

分蘖作为田间管理是否壮苗的重要指标，是影响小麦产量的一个重要性状。根据分蘖是否成穗，小麦分蘖分为有效分蘖和无效分蘖。有效分蘖是产量形成的基础，生产上力求减少无效分蘖，多发壮蘖，以提高个体竞争力，进而增加有效分蘖数，提高产量。无效分蘖可给有效分蘖提供营养，在一定条件下也能转化为有效分蘖，对产量起到补偿作用。而过多的无效分蘖会造成群体资源的消耗，限制产量进一步提高。

据报道，中国小麦在生长过程中的无效分蘖高达50%～70%[1，2]，成为阻碍产量提高的重要因素之一。周羊梅等[3]研究表明一级无效分蘖的同化物，主要运送给主茎，二级无效分蘖主要运送给其母蘖，蘖位越低输出的光合产物比例也越低。小麦生产中存在优质低耗的最佳茎蘖组合。王思宇等[4]通过剪蘖处理，发现保留主茎和1个分蘖，消除了无效分蘖对资源的浪费，减少了内耗，是四川小麦优质、低耗、高产的最佳茎蘖组合。了解小麦分蘖成穗规律，寻求恰当的分蘖动态指标，实现高产田合理群体，是小麦高产高效生产的重要途径之一。

1 小麦分蘖及其成穗规律遗传

1.1 小麦分蘖遗传

分蘖是小麦等禾谷类作物重要的生物学特性，主要受主效基因和微效基因的共同控制，表现为典型的数量性状遗传。如谢玥等[5]研究发现，小麦品系H461的寡分蘖遗传特性不受播期、地点及细胞质的影响，主要由自身遗传物质控制，可能受2对主效核基因和一些微效基因的共同控制，其中1对基因对另1对基因有抑制作用。Janet等[6]将tb1基因转移到小麦中，可引起小麦分蘖及有效穗数的降低。另有研究发现，小麦1A号染色体的短臂上ftin基因[7]、3A染色体长臂上的tin3基因[8]等调控分蘖的发生。小麦6A染色体短臂Gli-A6[9]、6B染色体的QTn.mst-6B[10]等也是影响分蘖数量的基因。

1.2 小麦分蘖成穗遗传

小麦的分蘖成穗特性直接影响群体结构的形成，是小麦获得高产的基础。小麦的分蘖成穗特性也受到主效基因和微效基因的共同调控，为典型的数量性状遗传[11]。张倩辉等[12]通过对3558-2（有1～2个有效分蘖）和京4841（有10～13个有效分蘖）F2世代537个单株有效分蘖数目的统计分析，并结合SSR标记结果，发现有效分蘖数目受2对主基因控制，并且这2对主效基因具有互作效应，其中1对基因具有抑制有效分蘖的作用。杨林等[13]利用完备区间作图方法对小麦冬前分蘖、春季分蘖和单株穗数进行多环境联合QTL分析，共检测到21个相关的加性QTL位点和30对加性×加性上位性QTL。Li等[14]利用DH系和IF2群体，以冬季前最高分蘖、春季最高分蘖和收获穗数为性状基础，检测到了多个QTL位点。而田凡[15]在利用高代自交系构建小麦的SSR标记遗传图谱与分蘖数的QTL定位中怀疑，小麦分蘖性状相关的QTL表达是动态的，具有时间特异性。

2 小麦分蘖成穗的动态变化

有效穗是小麦产量的主要来源，其形成是群体动态变化的最终结果，要经过出苗、分蘖的发生与消亡、有效穗形成3个阶段。小麦进入分蘖期后，分蘖数量不断增加，群体随之增大，在拔节期分蘖数达到高峰。此后由于小麦植株由营养生长向生殖生长的转移，分蘖向两极分化，低位大蘖迅速赶上主茎，最后抽穗成为有效穗，后生的高位小蘖由于营养不足生长缓慢最终死亡而成为无效分蘖。Xu等[16]研究认为，更易成穗的小麦优势分蘖组拥有更强的旗叶光合能力，更强的灌浆特性和较慢的衰老速度。

不同品种因其遗传特性不同，其分蘖成穗特性有较大差异。将水稻分蘖数量作为质量性状，研究发現MOC1基因主要在分蘖节处表达，其编码一种核蛋白，启动分蘖芽的发生与发育[17，18]。郝艳玲等[19]对4个春小麦分蘖成穗规律的比较研究发现，分蘖的营养生长持续时间相对较短，一级分蘖、二级分蘖生长锥之间呈一定秩序性排列，是产生更多有效分蘖的主要原因。冯素伟等[20]研究认为，弱春性品种分蘖成穗率较高的原因在于群体增加主要集中在年前，越冬后生长发育较快，年后分蘖较少；而多穗型小麦品种百农矮抗58前期的分蘖能力较强分蘖多，最终成穗数也多，分蘖成穗率较低。郝艳玲等[21]研究发现，与大穗型和中间型小麦相比，多穗型小麦单株各分蘖的出现和生长存在着更为均匀的协调关系，使得分蘖成穗率较高。惠建等[2]研究得出，宁夏冬小麦分蘖成穗率高的原因在于小麦越冬过程中停止生长并伴有死蘖现象，能越冬的分蘖基本都能成穗，冬后小麦幼穗分化时间短、茎蘖两极分化早而快，造成单株分蘖较少，而第Ⅰ、第Ⅱ分蘖穗分化差异小，容易成穗，最后的总分蘖成穗数比例反而增大。

3 播期、密度和施肥与小麦分蘖成穗

小麦的分蘖成穗主要受品种、气候条件和栽培条件的影响。播期、密度和肥料是小麦生产上较易控制的栽培措施，也是前人研究的热点。适宜播期、适宜的密度和适宜的肥料运筹是小麦高效高产的必要条件。

3.1 播期与分蘖成穗率

根据品种特性和生态条件不同，每个品种都有特定的适播期。多数研究得出，在适播期延迟播种，有利于分蘖成穗率的提高。韩金玲等[22]认为，延迟播期不利于高位蘖的发生发育，最终显著降低分蘖数量，提高分蘖成穗率。温红霞等[1]研究发现，随着播期的推迟，分蘖所经历的时间缩短，分蘖力逐渐减弱，分蘖成穗率逐渐提高。张珂等[23]研究发现，随着播期的推迟，总分蘖数和成穗率逐渐减少，在3个播期条件下，3个品种一级分蘖成穗率均为100%，而主茎和其他分蘖随播期的推迟成穗率逐渐降低。惠建等[2]研究得出，随着播期推迟分蘖成穗率提高，因为总的分蘖数减少，而分蘖成穗蘖位相对固定。而王思宇[24]等研究了播期对四川小麦分蘖发生、消亡及成穗特性的影响，发现适期早播有利于第2叶位分蘖发生，降低分蘖消亡率，最终提高成穗率，增加有效穗数和产量。endprint

3.2 密度与分蘖成穗率

密度是小麦群体发展的起点，直接决定着分蘖的消长成穗。一般而言，低密度有利于分蘖及其成穗，高密度由于营养和空间所限不利于分蘖的发生。不同研究者在不同的生态条件下用不同的小麦品种研究密度与分蘖成穗的关系，得出了不同的结论。惠建等[2]研究宁夏冬小麦发现，与播期相比较，密度对分蘖成穗率的调节作用不大。而董静等[25]研究湖北弱春小麦得出，密度对分蘖成穗有极强的正效应。吴晓丽等[26]研究四川小麦发现，与基因型相比，密度对成穗数的影响更大。

3.3 施肥与分蘖成穗率

根据生态条件、产量水平和品种的需肥特性，合理的施肥量能促进分蘖的发生，过少或过多均不利于分蘖进行，同时氮、磷、钾必须合理地配比施用，才能取得最佳效果[27]。小麦基因型与氮肥对小麦的分蘖有互作效应[28]。在较低肥力水平的土壤中持续施入不同配比的有机、无机肥料具有明显的提高冬小麦分蘖数及分蘖成穗数的作用，并可促进低位蘖的生长与成穗[29]。秸秆还田配合氮肥以5∶5或7∶3的底、追肥比例施用有利于小麦主茎分蘖和群体生长发育协调进行[30]。

4 利用小麦分蘖成穗规律，提高小麦产量的技术途径

不同的生态条件、土壤环境、栽培方式以及品种特性等，均影响小麦分蘖及成穗和产量的提高。春性品种与冬性及半冬性品种相比，分蘖所经历的时间短，因此在晚播的情况下，春性品种的自我调节能力较强[1]。选择适宜的小麦品种，保持70%～80%土壤相对含水量，适施基肥、适期播种，播深3～4 cm，冬前追肥和返青后喷施肥保证良好的肥水条件，能增加小麦的出苗率、分蘖率和成穗率，实现增产[31]。

4.1 有效分蘖数的提高途径

有效分蘖是产量的重要组成部分，提高分蘖成穗数是提高小麦产量的一个重要途径。季书勤等[32]研究不同产量（每公顷9 000 kg与7 500 kg）水平下多穗型品种的群体动态变化时发现，基本苗一致，冬前苗数相差不大，起身期群体前者略低于后者，到挑旗后则前者每公顷成穗数高于后者163.5万，成穗率分别为49.6%和40.5%，因此起身至挑旗期是小麦分蘖是否成穗的关键期。张维城等[33]研究发现，有效分蘖终止期采取深中耕与镇压相结合的控制措施，是小麦高产、超高产综合配套技术的一项核心内容，认为这项控制措施可以使有效分蘖与无效分蘖间形成一个“断档”阶段，强化了早生大蘖的优势地位，减少并弱化了无效分蘖，提高有效蘖整齐度和分蘖成穗率，最终使得产量和经济系数显著提高。而张珂等[23]研究发现，洛麦22冬前分蘖较多，造成养分流失，通过冬前控蘖，增加胚芽鞘蘖和第三、四分蘖的成穗，是洛麦22产量提高的重点。

4.2 协调有效分蘖数与其他产量性状的关系

分蘖的数量和质量对于小麦高产均具有重要意义。高产麦田一般要求分蘖早生快发，以利于成穗，分蘖过多容易造成群体通风透光不良，分蘖过少则群体数量不够。而生产上并非有效分蘖或分蘖成穗率越多越好，过多的有效分蘖导致不孕小穗数增加，穗粒数、单穗重降低。研究表明分蘖死亡率与单株成穗数、单位面积成穗率呈极显著负相关，对不孕小穗和单穗穗粒数均有显著性影响[34]。在高产实践中，通过控制有效分蘖来减少不孕小穗数以达到提高穗粒数和单穗重的目的[35]。陈金平[36]研究了豫南稻茬小麦分蘖成穗规律，指出栽培管理上应走主茎成穗为主，争取部分分蘖成穗的途径。对于大多数品种，拔节期追肥最好[37]。如返青期追肥，由于追肥过早造成小麦早期长势过旺，后期肥料流失较多，加上春季分蘖多耗肥量大，因而后期有些供肥不足，会导致穗粒数、成穗数及产量降低。对于分蘖成穗能力弱的品种，茎蘖穗粒数更易受密度的影响，增施氮肥可明显改善分蘖成穗率和茎蘖穗粒数，提高产量[38]。

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