小五台山自然保护区珍禽褐马鸡行为学研究

王美平 白锦荣 张爱军 刘建萍 刘润萍 汤美霞

摘要：指出了小五台山自然保护区于2015年3月至2017年8月对保护区内的褐马鸡行为学进行了较为系统的调查研究。从褐马鸡的晨昏活动、饮水、觅食排泄、沙浴、呜叫、种内社群行为、避敌行为7个方面对它的行为学进行了论述。

关键词：小五台山;褐马鸡;行为学研究

中图分类号：Q959.7

文献标识码：A

文章编号：1674-9944（2018）2-0011-02

1 引言

褐马鸡（Crossoptilon mantchuricum）属鸟纲鸡形目雉科马鸡属，是典型的森林鸟类，国家一级保护动物。2015年3月至2017年8月对小五台山自然保护区褐马鸡的行为学进行了详细的研究。

褐马鸡通体黑褐色，具蓝褐色金属光泽;仅腰及尾基部白色，尾羽上翘、侧扁、白色，有黑色端斑，羽支披散下垂，整体似马尾;头部具红色裸露的面盘，并有白色角状的耳羽簇;跗蹠和趾红色，雌雄鸡同色，雄鸡的跗蹠上有距（1～2 cm）。

2 研究地点、野外观察的依据及方法

通过前期的访问及踏查，选择了小五台山辉川林区、金河口林区、杨家坪林区和山涧口林区，以辉川林区和山涧口林区为重点调查林区。

褐马鸡栖息环境为隐蔽性良好的山地森林，根据它对生境的选择，通过实际踏查和访问，在其适栖区中选择了辉川林区和山涧口林区做为基本观察区。于2015年3月至2017年8月，采用安置红外触发数码相机、野外跟踪、定位观察的方法对其进行了较为系统的观察研究。

3 监测器材

尼康D7000数码照相机、尼康10×42望远镜、夜鹰SG- 880MK红外触发数码相机、海拔仪一个、盒尺3个。

4 监测结果：行为学研究

4.1 晨昏活动

清晨，褐马鸡初醒，抬起头，抖动几下身体，用喙梳理羽毛。大约20 min左右，开始在树枝上缓缓挪动，并发出“gu- gugu”的轻鸣;然后振翅飞到地上，进行取食等一系列活动。

黄昏时，褐马鸡进入栖宿活动。不同的时期，栖宿的形式不同。

在分群期、集群期以及越冬期，由头鸡率领群鸡于日落前30 min左右进入栖宿区，稍作停歇，悠闲的活动，并发出“gu-gu gu”的鸣声。随后，褐马鸡陆续由地面飞跃到选定的栖宿树低层，然后逐级盘旋跳跃到树冠的中层，开始栖息。栖息时，分布于几棵相邻的树上，栖息树较为固定。一般，一棵栖息树可栖宿1～9只，侧枝多的树要较侧枝少的栖宿的褐马鸡多一些。

配对期，褐马鸡多为成对活动。一般在日落前30min左右进入栖宿活动。进入栖宿区时，雄鸡警惕性很高，不时停下观察周围情况，遇到异常情况时迅速逃窜躲避并呜叫报警，雌鸡亦逃走，过后再出现在栖息区中。在栖宿树下，雄鸡仍很警觉，先飞到树上并逐级上盘到树冠中层，选好卧宿的枝干后，发出“gd - gugu”的召唤鸣声呼唤雌鸡上树，随后，雌鸡依样上树，并与其并拢于枝干中段进行栖息。

孵化期，雌鸡单独孵卵并夜宿于巢中，而雄鸡在夜间于巢附近50m左右的树上独自栖宿。

在育雏期，雏鸡不具飞翔能力时，雌鸡一般卧地夜宿，而雏鸡钻入其翼下腹前夜宿，雄鸡则在雌鸡附近的树上夜宿。随着雏鸡的生长发育，大约在25日龄左右具有了飞翔能力，开始由雌鸡带领雏鸡上树栖宿。

褐马鸡在树上栖宿的姿势是前胸高，尾下垂，头缩在翅膀下，整个身体略向后倾，并用爪抓緊树枝。栖宿树多为桦、辽东栎、油松、云杉、冷杉等。通过观察发现，褐马鸡一定时期内栖息树较为固定。

4.2 饮水

褐马鸡饮水与家鸡相似。在不同的季节，饮水次数与时间略有差异。在春季和冬季，由于食物中水分较少，饮水较频繁（冬季多啄食雪粒）;而夏季食物中水分较多，饮水次数少;秋季由于常吃坚果和种子，水分含量低，也常饮水（卢汰春1983）。

4.3 觅食与排泄

褐马鸡在一天的活动中大部分时间都在取食。取食时仅通过喙进行啄食，从不用爪去刨。褐马鸡的食物随着季节的不同而有所不同。

春夏季节，食物主要为植物的嫩根、茎、叶及一些昆虫，如升麻、黄芪、柴胡、蒲公英、深山柳、锦鸡、蝇类和蚊类。另外，幼雏还常食蚂蚁卵。秋天，多以植物的果实为食（如沙棘果、橡子等），也采食一些植物的叶子。冬季，褐马鸡多以阳坡的落叶、松针及一些植物的果实和根为食，如：橡子、黄芪的根等。

褐马鸡排泄方法有：地面排泄、树上排泄和滑翔排泄。地面排泄和树上排泄动作基本相同，排泄时体羽蓬起，头颈略前伸，两翅收紧，躯体后移，然后胸腹缩小，体略前移，排泄完毕，体羽随之恢复常态。

粪便颜色与所食食物有关，多为灰褐色、灰白色、暗绿色及灰色;形状多为长螺旋状、长棒状或顿号状，直径1 cm左右。粪便的钝端具有白色的尿斑。

4.4 沙浴

沙浴是褐马鸡进化中逐渐形成的一种生态适应性行为习性，在日常活动中，经常出现。沙浴时期伏卧地面，用趾和翅将沙土刨在体羽上，并抖动身体，使土粒进人体羽，片刻再将土抖掉;再翻转身体进行。如此反复，最终达到休息和清洁体羽的目的。沙浴坑一般位于其活动区内大树下或林缘处，距取食地很近（大约为20～100 m），大小由褐马鸡的体形决定，根据100个沙浴坑测得其大小多为38.6（27.0～60.0）cm×34.8（25～40） cm×4.0（1～7） cm，形状一般为椭圆形。

它存在于褐马鸡活动的各个时期，不同的时期，沙浴坑的整体分布不同。在越冬期、集群期沙浴坑多集中在一起近似三角形或方形分布于活动区，相邻坑间距离在10～50 cm之间;分群期沙浴坑分布较集中，但数量较前者少，多为几个在一起，最多为十几个;在配对产卵阶段，多为并排成对出现，两坑距离大约在20 cm左右;在孵化期，沙浴坑多为单一分布于巢区内树下;在育雏阶段，随着雏鸡的生长发育，雏鸡亦进行沙浴，沙浴坑分布在一起，但大小不同。无论何时进行沙浴，都起到了休息和清洁体羽的作用。

沙浴后，褐马鸡通过喙的钩动来梳理羽毛，梳理部位主要是胸、腹、背、胁、肩部，以达到清洁体羽的目的。

4.5 鸣叫

呜叫是褐马鸡个体之间信息联系的桥梁。褐马鸡属非鸣禽类，鸣管不发达，只能发出简单的单音节叫声。在不同时期，不同情况下，其呜叫声各不相同。大致可分为以下几类。

（1）召唤鸣声（comtact call）。其声音为“gugu -guguga”存在于褐马鸡的各活动期中，特别是受到干扰的褐马鸡群体再次聚集时会长鸣不息。

（2）报警鸣声（alarm call）。褐马鸡发现危险情况后发出的一种类似自然界噪音的尖锐呜叫，鸣声为“gaga- jijiji”。

（3）占区鸣声（territorial call）。是雄鸡占区防止其它雄性个体进入其领域的警告鸣声，并向雌性炫耀自己。多于上午发出“ga- ga ga- gua”的鸣声，下午很少呜叫。

（4）求偶鸣声（mating call）。进入繁殖期后，在配对时，雄鸡发出一种特有的急促高亢而最后一声近似沙哑的“gua- gua gua - ga”鸣声，向雌鸡求配;而雌鸡在求配时会发出“jiji”的轻鸣，此鸣声多出现在清晨的6：00～7：00和上午的9：00～11：00。

（5）育雏鸣声（feel call）。是亲鸡向雏鸡发出的一种特有的“gaga- gagaga- ga”鸣声，多为雌鸡呜叫。

（6）雏鸡鸣声（young call）。出壳后的雏鸡发出的“jiajiajia-jia”的鸣声。

4.6 种内社群行为

主要表现为种内竞争和种内互助。

种内竞争主要表现为对配偶的争夺。雄鸡通过格斗来获得配偶。格斗时，两雄鸡体羽竖起，引颈伸头互相盯视，不时跳跃，以喙啄击对方，并以有距的跗扑打对方，直至一只斗败逃走，胜者与雌鸡配对。通过种内竞争，增强了个体的生存能力，有利于种群的发展和延续。

种内互助多表现为遭遇敌害时的共同御敌、避敌;育雏期的代育现象以及群体内的社群等级关系等方面。

褐马鸡的种内竞争和种内互助增强了褐马鸡种群适应外界环境变化的能力，有利于种群的生存与发展，只不过具体表现形式不同。

4.7 避敌行为

避敌是动物逃避敌害的一种基本生理反应。褐马鸡避敌行为有4种类型。

（1）群体避敌。在越冬期、集群期及分群期，当担任群体警戒任务的褐马鸡发现敌情后，首先发出尖锐的报警鸣声，其它个体停止活动、观察情况，确认危险存在后，由头鸡率领迅速上窜，并呜叫;而担任警戒任务的鸡最后上窜，一般与群体距5 -lOm。危险来自上部时，则会由头鸡率领纷纷向坡下方滑翔，避敌。

（2）配对期的避敌。雄鸡担任警戒任务，警惕性很高。当危险因素在周围出现后，雄鸡先惊鸣逃走，雌鸡随后逃走。

（3）孵化期的避敌。雄鸡单独活动，并担任巢中雌鸡的警戒任务，遇到危险后，发出报警鸣声，并逃走;而雌鸡由于恋巢性极强，仅在危险很近时（最近为3m）才会突然惊鸣滑翔而去。

（4）育雏期的避敌。在雏鸡不具飞翔能力时，遇到危险后亲鸡惊鸣先后逃走，而雏鸡迅速躲藏于林间灌木下;具有飞翔能力后，雏鸡随亲鸡一起逃窜避敌。

避敌后的褐马鸡，会通过呜叫再次聚在一起活动，孵化期雌鸡仍会回巢进行抱窝孵化，

5 建议

（1）加大对褐马鸡保护的宣传力度，增强人们的保护意识以最大限度地减小人为干扰因素的影响，更好地保护这种濒危珍禽。

（2）建议国家对保护区加大投资力度，进一步加强保护区森林生态系统的保护，为褐马鸡的生存提供良好的生境。

（3）发挥其边緣效应，积极引种优化种群，防止种群岛屿化。

参考文献：

[1]郑建旭，安春林，郭书彬.小五台山自然保护区珍禽褐马鸡繁殖生物学习性研究[J].河北林业科技，200（4）：5～7.