遮阴处理对香子楠幼苗生长特性的影响

何春+覃德文+邓殷

摘要：以一年生香子楠（Michelia gioi）为研究材料，研究遮阴处理对香子楠幼苗生长特性的影响。结果表明，香子楠苗木在遮阴处理47.3%NS透光率下表现出最强的生长趋势，苗木最大净光合速率达到了8.12 μmol/（m2·s），叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性也为4个光照梯度中最高；随着遮阴处理透光率的降低，香子楠苗木的生理生化指标逐渐下降，抑制了苗木的生长与功能结构的形成。因此，可以得出香子楠苗木在栽培育种过程中，适当地进行光照护理，可以促进苗木的生长和发育，提升香子楠苗木的产量和质量。

关键词：香子楠（Michelia gioi）；遮阴处理；生长指标；光合作用；生理生化

中图分类号：Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2018）01-0074-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.01.019

Abstract： In this paper，Used 1a seeding of Michelia gioi from Qipo forest farm of Guangxi as the research material，the effects of different light intensities on plant growth and development were studied. The results showed that the maximum photosynthetic rate of photosynthetic rate was 8.12 μmol/（m2·s），and the leaf superoxide（SOD） and catalase activity（CAT） were the highest in four light gradients. With the decrease of light intensity，the physiological and biochemical indexes of Michelia gioi decreased and the growth and functional structure of seedlings were inhibited. Therefore，it can be concluded that during the cultivation and breeding process，the appropriate light can improve the growth and development of nursery stock and enhance the yield and quality of firewood seedling.

Key words： Michelia gioi； shading stress； growth index； photosynthesis； physiology and biochemistry

香子楠（Michelia gioi）別名香子含笑，主要分布于广西、海南和云南省南部、西南部海拔300～800 m的山坡下部或沟谷中[1]。香子楠的木材纹理直，少开裂变形，是中国华南地区推广种植的用材树种。香子楠花瓣雪白、芳香，花期长，树形笔直呈塔型，在园林绿化中广泛运用于公园、小区庭院景观规划[2]。该树种喜阴，在水分充足、松软的黄壤土上可快速生长，抗逆境能力强。近年来，随着园林花卉市场的快速发展，以及珍贵树种苗木需求量的增长，提升植物苗期生长、增加苗木产量成为了广大科研工作者的研究热点，然而遮阴处理作为影响植物幼苗最直接的因素，如何控制遮阴处理，寻找适合的光照条件，成为了植物培育、营林生产的重要问题。

香子楠是中国濒危保护树种之一，也是广西主要用材树种之一，在营林生产中，作为珍贵乡土树种进行森林培育，可得到优质的家具用材[3]。在园林栽培中，香子楠由于树形笔直优美，花朵艳丽芳香，成为了广大园林花卉设计的必备树种[4]。其苗木需求量逐年增长，如何获得大量优质的香子楠苗木成为当今园林栽培工作者关注的热点。其中，管志斌等[5]对应用和生态价值展开了评价，综合得出了香子楠种子为较好的香料和药用价值，生长优势期普遍在5-11月；夏伟等[6]对香子楠药理作用展开了研究，可在香子楠叶片内提取适量小白菊内酯，应用于抑制血管平滑肌细胞的增殖、抑制破骨细胞的活性及抑制细胞核因子的表达等；王宝荣等[7]在对香子楠林分的研究中，得出香子楠主要分布在森林结构上层，对光照需求较强，在充足的遮阴处理下可快速生长，但林分内香子楠树木保存率较低。然而，目前鲜见关于香子楠苗木管护和培育的报道。为此，试验设置了不同的遮阴处理，对香子楠苗木进行生长和生理生化研究，以期探讨出适合香子楠苗木生长的最佳遮阴处理，为香子楠苗木栽培和营林生产提供理论依据。

1 材料与方法

试验地位于广西大学林学院苗圃实验基地内（北纬22°51′18″，东经108°17′21″），选用广西国有七坡林场一年生优质香子楠苗木进行光照试验，试验初期以黄心土和沙土（比例为3∶1）混合土壤作为土壤基质进行育苗，每月定期施肥培育，培育3个月后，选取生长指标（苗高、地径）一致的苗木进行试验。

1.1 试验设计

于2016年5月1日对香子楠苗木进行遮阳网处理，设置3个遮阴处理梯度，分别为一层遮阴P1（47.3%NS透光率）、二层遮阴P2（15.1%NS透光率），三层遮阴P3（7.3%NS透光率），以及全光照处理作为对照CK（100%NS透光率）。每个光照处理选取生长状况一致的苗木（苗高50～60 cm，地径1.5～2.5 cm），3次重复，每重复4株，共12株。试验进行至2016年11月1日，在试验期间对所有苗木进行相同的日常管护护理。endprint

1.2 指标的测定

1.2.1 生长状况研究 在试验期间，每隔30 d对苗木进行生长指标测定，运用测量尺测定苗木苗高增长量；游标卡尺测定苗木地径生长量；运用叶面积仪-YMJ-A测定苗木叶面积，叶片选样采用由上到下螺旋选取5片长势良好、无病害的叶片进行测定，并计算叶面积增长量。

1.2.2 叶片光合指数测定 待光照试验进行至2016年11月1日，选取光照充足天气，于9：00～ 12：00分别选取各处理下的植株顶端完全展开的6片功能叶进行光合测定，采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统（IRGA，LI-COR，Lincoln，USA）测定叶片光相应曲线、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等光合指标。

1.2.3 生理生化指标测定 在光照试验结束后，于2016年11月15日对每个处理选取6株苗木进行叶片生理生化指标测定，每株苗木由上到下选取6片长势良好、健康叶片带回实验室进行叶绿素含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性等的测定。其中叶绿素含量测定采用丙酮提取法[8]，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）显色法测定[9]，SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定[10]，CAT活性采用紫外吸收法测定[11]。

2 结果与分析

2.1 遮阴胁迫对香子楠苗木生长指标的影响

2.1.1 香子楠生长特性研究 从图1和图2可以看出，香子楠苗木在处理P1下生长量最大，苗高和地徑在8月生长量净值均达到最高。而随着遮阴处理透光率的降低，香子楠苗高生长量净值显著降低，处理P3下，10月香子楠苗高生长量净值相对P1处理降低了3.04 cm，且表现出遮阴处理透光率降低抑制了苗木的生长。随着生长季节的不同，各个处理间地径的生长量净值变化差异极显著（P<0.01）。其中香子楠苗木在P1条件下，在8月地径生长量净值达到了0.467 cm，各个季节生长均高于其他3个处理。但香子楠在P2、P3条件下，地径生长量净值不随着季节的变化而呈显著差异，地径生长量分别为0.186、0.132 cm。进而表明适当的遮阴有助于香子楠苗木地径的生长。

2.1.2 香子楠叶面积研究 由图3可以得知，随着遮阴强度的变化，香子楠苗木叶面积增长量变化呈显著差异（P<0.05）。香子楠苗木在处理P1条件下，10月苗木叶面积增长量与CK、P2、P3相比，分别高出了26.68%、39.61%、57.08%。在P1条件下，香子楠叶面积8-10月期间仍然处于不断生长的状态，在10月生长达到了40.12 cm2；而在8月，叶面积增长趋于平稳，但P3在10月生长降低为24.56 cm3。其中，在试验处理后，香子楠苗木叶面积大小为P1>CK>P2>P3，适当对香子楠苗木遮阴，有助于苗木叶面积的形成和增长。

2.2 不同遮阴处理对香子楠苗木光合指标的影响

2.2.1 香子楠光响应曲线研究 由图4可以得知，香子楠苗木在光合有效辐射PAR达到776 μmol/（m2·s）时，苗木的净光合速率Pn达到最大。其中，苗木在P1处理条件下，净光合速率Pn为各个处理最高，达到了8.12 μmol/（m2·s）。香子楠苗木在P2条件下，光响应曲线与对照处理CK最接近。但随着遮阴处理透光率的降低，苗木在P3条件下，光响应曲线最低，最大光合速率仅为1.77 μmol/（m2·s），表明香子楠在弱光条件下，不利于光合作用的进行，而适当对苗木进行遮光，有利于苗木光合作用，提高苗木光合利用效率。

2.2.2 香子楠光合指标研究 由表1可以得出，香子楠在P1条件下最大净光合速率最高，为8.12 μmol/（m2·s），对应的蒸腾速率也最高，为3.04 μmol/（m2·s），且胞间CO2浓度含量也最高，为299.61 μmol/mol，但对应的暗呼吸速率仅为-1.23 μmol/（m2·s）。在光照试验中，对照CK的最大净光合速率与P2相似，但苗木的光补偿点和光饱和点均为最高，分别为27.43 μmol/（m2·s）和378.31 μmol/（m2·s），且受到全光照的影响，气孔导度为 4个处理中最高，达到了0.158 mol/（m2·s）。然而，由于遮阴处理透光率最低，香子楠苗木在P3处理条件下各项光合指标均最低，但香子楠苗木在P3条件下，暗呼吸速率最高，暗呼吸速率达到-0.89 μmol/（m2·s）。

2.3 遮阴胁迫对香子楠苗木生理生化指标的影响

由表2可以得知，香子楠苗木在处理P1下，叶绿素含量相比对照CK高出了0.34 mg/g，显著高于处理P2、P3。而丙二醛含量比较中，在P1处理下仅为20.43 μmol/g，为4个处理中最低，最高为P3光照条件下，丙二醛含量达到了27.54 μmol/g。在香子楠苗木叶片酶的活性分析中，SOD和CAT均以P1光照条件下的最高，分别达到了198.32 μg/g、310.44 mmol/（min·g），而P2和P3光照条件下苗木叶片SOD和CAT的活性均低于对照，且数值较为接近，表明香子楠苗木在P2和P3光照条件下，酶的活性被抑制，降低了苗木化合物质的合成与分解。

3 小结与讨论

在对香子楠苗木生长指标分析中，本研究发现，香子楠苗木的生长发育随着季节的变化其生长量均有不同的变化，苗木的的苗高和地径在各个光照处理影响下均在8月达到最大值，其原因主要是因为该月气温合适，在充足的光照条件下，促进了香子楠苗木的生长[12]，另外由于光照试验在进行了3个月时间后，苗木逐渐适应了光照环境并进行快速生长。其中，在P1光照条件下，有利于香子楠苗木苗高和地径的生长。在苗高生长量的比较中，P1光照处理显著高于对照CK苗木的苗高生长，而P2条件下苗木苗高生长与对照CK较为接近，但苗木在P3条件下苗高生长出现了抑制情况，苗高生长量不断降低。在苗木地径的比较中，苗木在P1条件下地径生长量表现最高，但仅略高于对照CK，从而得出了适当对香子楠苗木进行遮光，可有效促进苗木苗高的生长，有利于苗木枝干的生长发育。在对苗木叶面积的比较中，本研究发现在光照试验持续进行过程中，香子楠苗木前期处于持续增长后期趋于平稳的状态，其中苗木在P1条件下，叶面积增长量达到了40.12 cm2，说明对香子楠苗木进行适当遮光可增加其叶面积。endprint

遮阴胁迫试验对香子楠苗木光合指标造成了显著影响，在分析苗木的光响应曲线中，本研究发现香子楠苗木净光合速率在光合有效辐射PAR达到776 μmol/（m2·s）时表现最大，香子楠苗木在P1条件下光响应曲线表现最强，而对照CK由于在全光照的强度下苗木获得大量光照对其光合作用造成了抑制，在分析苗木的光补偿点和光饱和点中可以看出，对照CK的光补偿点和光饱和点分别达到了27.43 μmol/（m2·s）和378.31 μmol/（m2·s），在全光照的条件下，为达到苗木光合作用最佳转换状态，降低了苗木的光合转换速率。而苗木在P1条件下，其光合结构在适当的光照条件下调整植物光合功能，提升了光合净转化速率，苗木的最大净光合速率达到了8.12 μmol/（m2·s），且对应着高效的气孔导度、胞间CO2浓度，伴随着高效的光合速率进行，苗木的蒸腾速率也达到了最大值3.04 μmol/（m2·s），进而表明了苗木在P1条件下有利于光合物质的合成和物质间的转换。而随着遮阴处理透光率的降低，香子楠苗木植物功能结合不断减弱，低透光率的遮阴处理，抑制了苗木的光合作用过程，但苗木在P3条件下暗呼吸速率最高，达到了-0.89 μmol/（m2·s），说明苗木在光合条件弱的条件下，可通过高效的有氧呼吸进行化合物质的合成。表明香子楠具有一定的抗低光的能力。

结合香子楠苗木叶片生理生化指标，发现香子楠在P1条件下，叶片的叶绿素含量达到最高，为3.23 mg/g，适当对香子楠苗木进行遮阴有效促进了苗木叶片叶绿素的合成，提升了叶片光合作用效率。另外在叶片酶的活性研究中，发现苗木在P1光照条件下酶的活性最高，SOD和CAT活性分别达到了198.32 μg/g、310.44 mmol/（min·g），适当遮阴可有效调节酶活性，对植物体内的产物进行有效的分解和利用。但在丙二醛含量的分析中，发现苗木在P1条件下丙二醛含量最低，表明苗木在该遮阴处理下苗木叶片膜氧化作用较低， 未对苗木结构造成破坏，而苗木在P2和P3光照条件下对植物光合结构造成了影响，抑制了植物体酶的活性，通过提升丙二醛含量，增加苗木的抗逆性，进而表明香子楠在逆境条件下可通过自身结构的变化应对逆境，具有抗遮阴性。因此，对香子楠进行适当的遮阴处理，可有效促进其生长和光合结构的形成，并获得高效的光合作用产物。

在对香子楠苗木进行遮阴胁迫试验研究中，发现对苗木进行适当遮阴，对苗木生长和发育具有促进作用。通过植物生长指标、光合指标和生理生化指标进行验证，得出了香子楠苗木在一层遮阴P1（47.3%NS透光率）条件下，生长发育最佳。在生产实践中，可通过对香子楠苗木进行适当遮阴，提升其树高、地径和叶面积等指标，有利于获得优质、健康的香子楠苗木，提高香子楠苗木的生产总量。但本试验仅对苗木的生理功能指标进行了分析研究，未对植物细胞结构进行分析，今后可以通过进行植物体解剖结构的研究，全面分析光照胁迫对香子楠苗木生长发育的影响。

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