自由纺锤形果桑光合特性的研究

高 扬，李树海，廖方舟，杨丽芳，胡忠惠

（天津市林业果树研究所，天津市果树栽培技术工程中心，天津 300381）

桑（Morusalla L.）属桑科（Moraceae）桑属（Morus L.）落叶乔木[1]。果桑是从桑属植物资源中筛选出的以收获桑椹为目的的栽培品种，具有大果型、颜色鲜艳等突出优点。果桑作为药食同源第3代新兴水果，含有多种营养成分，还含有花青素、有机酸、黄酮类化合物等功能性成分[2]，具有清肝明目、增强免疫、抗衰老等药理功能，已被卫生部列入“既是食品又是药品”的名单[3]。

目前，我国果桑选育优质种植资源（品种）已有60余份[4]，已逐渐在多个地区进行推广种植，逐步开展了栽培技术[5-9]、引种试验[10-11]、品质分析[12-13]等相关研究，但对果桑丰产树形的光合特性研究较少。光合作用是植物积累同化产物的重要生理过程，与果实品质密切相关，不同树形影响光能利用能力[14]。因此，开展果桑光合特性的研究对于建立丰产树形，方便都市农业观光采摘具有重要意义。

本试验以831A、红果3号及中桑5801等3个果桑品种为试材，开展自由纺锤形树形光合特性研究，以期掌握该树形下光合作用强弱及周期性变化规律，为推广果桑适宜丰产树形提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2017年设在天津市林业果树研究所西青果桑示范园，该区位于北纬 39°06′、东经 117°03′。土壤速效氮含量144 mg/kg，有效磷139.3 mg/kg，速效钾528 mg/kg。土壤为潮土，有机质含量30.9 g/kg，pH值7.8，水溶性盐1.5 g/kg[15]。

1.2 材料

供试材料为831A、红果3号和中桑5801，2013年从中国农业科学院桑蚕研究所引进。采用自由纺锤形树形，株行距2 m×4 m，南北向种植。定植当年50 cm定干，在主干上培养15个主枝，树高控制在2.5 m。

1.3 方法

1.3.1 取样 每个品种选择生长势相近植株3株，每株选择树冠中部距地面1 m处东、南、西、北4个方位，取叶片大小、生长状况一致的健康叶片进行测定。每个方位测定3片叶，取平均值。

1.3.2 不同果桑品种、不同方位叶片净光合速率（Pn）日变化测定 选择天气晴朗的日子，使用美国CID公司生产的CI-340手持式光合测定系统在8：30—16：30每2 h测定1次，测定指标包括果桑叶片净光合速率（Pn）、光合有效辐射（PAR）。

1.3.3 不同果桑品种净光合速率（Pn）月变化测定

2017年5月选择晴天的10：00进行测定，每7 d测定1次。

1.3.4 不同果桑品种净光合速率（Pn）年变化测定

在果桑生长季节（5—10月），每隔15 d左右，选择天气晴朗的10：00进行测定。

1.3.5 不同品种果桑叶片叶绿素（Chl）含量季节变化测定 使用SPAD-502叶绿素仪测定叶片的叶绿素含量。每个季节每隔10 d左右，选择树冠中部距地面1 m处东、南、西、北4个方位，每个方位测定5片叶，取平均值。

2 结果与分析

2.1 净光合速率日变化

从图1可以看出，3个果桑品种不同方位叶片显示出相同趋势。8：30时，4个方位中东部叶片净光合速率最高；10：30时，4个方位中东部叶片净光合速率最高，为一天中最高值；南部叶片变化趋势与东部叶片相近；西部叶片净光合速率则在8：30时净光合速率较低，此后开始上升，12：30以后净光合速率维持在较高水平；北部叶片变化趋势与西部叶片相近。

一天中上午东南部叶片接受光照较多，光合作用较强，此时西北部叶片净光合速率较低；下午西部叶片受光多，光合作用较强。因此，培养树形一定要注意树体通风透光，保留合适的枝条数量，才能充分进行光合作用，积累同化产物。

红果3号及831A叶片在晴天净光合速率日变化呈现相同趋势，均在10：30达到最高值，2个品种净光合速率分别为 11.86，11.34 μmol/（m2·s），此后下降，并未观测到明显的“午休”现象。

中桑5801叶片光合日变化曲线为双峰曲线，有明显的“午休”现象，8：30—10：30，随着光照强度的增加，叶片气孔逐渐打开，10：30时净光合速率达到一天当中的最大值，为15.98 μmol/（m2·s）。随着光照强度的持续增大，部分气孔关闭，在12：30出现最低值，为11.96 μmol/（m2·s），以后随着光照强度的下降，部分关闭的气孔再次打开，净光合速率再度升高，14：30出现第2个峰值，净光合速率为12.28 μmol/（m2·s），但比10：30低，此后净光合速率继续下降。

2.2 不同果桑品种净光合速率（Pn）月变化

试验是在果桑果实生长结果期间进行的，3个品种光合作用呈现相同趋势。由图2可知，每个品种均在5月9日时净光合速率值最高，此时831A、红果3号、中桑5801净光合速率分别为11.72，15.27，15.41μmol/（m2·s），此后开始下降。831A和中桑5801在5月16日时下降至最低，净光合速率分别为10.92，13.21 μmol/（m2·s），此后开始升高；红果3号则在5月24日下降至最低值，为11.54μmol/（m2·s），此后开始回升。3个果桑品种均为先叶后花生长，伴随着果实成熟过程，由生殖生长转入营养生长，叶片逐渐增大，光合能力强弱与叶片生长情况密切相关。3个品种中，中桑5801树势最强，叶片生长速度较快，光合能力最强，831A在果实成熟期间净光合速率最低，叶片生长速度慢。

2.3 不同果桑品种净光合速率（Pn）年变化

光合有效辐射（PAR）能够有效反映出自由纺锤形下不同位置有效光谱能量。从图3可以看出，在果桑生长季节，4月份光合有效辐射最高，为2 070 μmol/（m2·s），此时果桑正处于展叶期，叶片较小、冠层通透性好，因此，有效光合辐射强；伴随着叶片和枝条生长，叶幕和枝条逐渐密集，有效光合辐射不断降低；光合有效辐射整体变化符合太阳辐射年变化规律，辐射通量与太阳高度的正弦成正比，夏季高，冬季低。

从图4可以看出，3个果桑品种在整个生长季节净光合速率表现出相同趋势，在6月达到最高值，此后开始下降，直至落叶。其中，红果3号和831A在9月有所回升，分析原因是因为此时光辐射强度出现上升，导致光合作用增强。5—6月是果桑果实成熟期，需要大量养分，此时叶片光合能力强、效率高；6—9月是果桑的营养生长期，伴随着雨季充沛的降水，叶片维持着较高的光合能力，这对于树体生长、花芽分化具有重要意义；9月以后，气温下降、光合作用减弱，直至落叶。

2.4 不同品种果桑叶片叶绿素（Chl）含量季节变化

SPAD值越高[16-17]表示叶片越健康，光合能力越强。从图5可以看出，3个果桑品种叶片叶绿素含量变化呈现相同趋势，从春季到秋季，叶绿素含量逐渐增加，在秋季达到最大值。其中，红果3号叶绿素含量最高，SPAD值为46.12，其次是中桑5801，SPAD值为39.51，831A叶绿素含量最低，SPAD值为38.58。3个品种叶绿素含量均维持在较高水平，保证了果桑的持续光合能力。

3 结论与讨论

在自由纺锤形树形下，果桑不同方位叶片净光合速率日变化呈现相似变化规律。10：30之前，东南部叶片光合能力强，12：30以后西北部叶片光合作用增强。果桑树形要根据白天光照的变化，打开枝角，保留合适的枝条比例才能更好的利用光能，积累营养。3个品种中只有中桑5801净光合速率日变化呈“双峰”曲线，在12：30出现净光合速率的最低值；由于观测点有限，其余2个品种并未出现“双峰”曲线的最低点。

本研究选择了果桑果实成熟期进行光合作用月变化的观测，结果表明，在果实成熟过程中，对叶片生长速度有减弱影响，生殖生长会抑制营养生长，使叶片光合能力减弱，结果期结束后，叶片生长速度加快，光合作用增强。

3个果桑品种净光合速率年变化呈现相同趋势，这与安连荣等[18]研究的幼苗期桑树光合年变化趋势相似，均在6月份达到最高值，此时叶片已经成熟，光合能力趋于稳定，此后伴随着光合有效辐射的下降，光合作用逐渐减弱，直至落叶。本研究结果还表明，9月份出现了光合强度次高峰，栽培上要充分利用6月和9月，做好树体透光，加强光合作用，为养分积累和花芽分化提供适宜的条件，这样才能保证来年果桑的稳产、丰产。

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