温度对高粱蚜生命参数的影响

武德功，杜军利，黄保宏，詹秋文，毕亚玲，黄伟东，刘言龙

(安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100)

高粱蚜(Melanaphissacchari)主要分布于亚洲、非洲、澳大利亚和美国[1]，通过刺吸植物汁液造成直接损伤，或传播植物病毒病[2]，是我国高粱、甘蔗等作物的主要害虫之一，其危害直接影响作物的产量和品质[3]。此外，高粱蚜产生的蜜露会直接影响植株的光合作用，进而影响作物的生长发育[4-5]。

温度是影响蚜虫的行为、分布、发育、存活等种群变化的重要环境因子[6-7]。研究表明：不同温度条件下豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)的体质量差、生命参数之间均存在显著差异[8-9]；温度对菜豆象(Acanthoscelidesobtectus)种群生长发育和繁殖具有显著影响[10]；温度对三叶草彩斑蚜(Therioaphistrifolii)的发育、繁殖和生命表参数有明显的影响[11]；温度对棉蚜生物学性状亦有较大的影响[12]。目前，已经有研究报道了在室外变温条件下高粱蚜的发育期和产仔数的变化[13]，然而该研究条件下高粱蚜的样本数在不同温度之间变化较大，样本数最少的是在21 ℃仅有1头蚜虫，最多的是在23.7 ℃有91头，由此会使结果产生较大的误差。本实验研究在室内恒定温度条件下不同温度对高粱蚜生长发育及生命参数的影响，样本数一致，且高粱蚜饲养在鲜活高粱植株上，与田间高粱蚜营养水平一致，能够为高粱蚜田间防治及预测提供充足的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试虫源高粱蚜采自安徽省凤阳县安徽科技学院西区种植园，将高粱蚜饲养在人工气候箱中，温度设置为(24±1)℃，湿度保持在(60±10)%，光照为14 h∶10 h(L∶D)。供试植株为三叶期高粱植株(皖甜粮)，将高粱催芽后种植在直径为10 cm的塑料盆中，待幼苗长至10 cm时用于实验。

1.2 方法

将高粱蚜母蚜接至单盆单株的高粱植株上(高10 cm)，在植株茎基部置一圆锥形纸片(接蚜虫蜕皮)，每个高粱植株上接3头母蚜，12 h后将母蚜剔除，初产若蚜放在滤纸上称取质量(W1)，初产若蚜在人工气候箱中单头单株饲养，温度分别设置为12、15、18、21、24、27、28 ℃，相对湿度为(60±10)%，光照为14 h∶10 h(L∶D)，每10头为一个重复，重复5次(图1)。在若虫期每12 h观察1次，记录蜕皮数量及蚜虫存活情况，并移除蜕皮；进入成蚜期后每24 h观察1次，当若蚜长至成蚜时称取质量(W2)。统计初产1龄若蚜至蚜虫羽化时的时间，即发育历期(development days，TDD)，并计算体质量差(different weight between 1st star larva and adult，ΔW)及相对日均体质量增长率(mean relative growth rate，MRGR)[14]，成蚜期记录所产仔蚜数量、存活情况，每次检查均需将所产仔蚜移除。

图1 高粱鲜活植株生命表试验装置Fig.1 Life table test device of sorghum aphid in fresh sorghum plant

1.3 数据分析

实验数据以Excel 2007进行整理，采用SPSS17.0软件进行方差分析，多重比较采用Duncan氏新复极差法。生命参数计算公式见表1。

2 结果与分析

2.1 不同温度对高粱蚜生物学特性的影响

由表2可看出，在12～28 ℃，温度对高粱蚜发育历期、体质量差、相对日均体质量增长率、F1代体质量均有显著影响。随着温度的升高，发育历期逐渐缩短，即发育速率加快，且7个温度之间高粱蚜的发育历期均存在显著差异(P<0.05)；在12～28 ℃高粱蚜若虫的发育速率与温度呈正相关(R2=0.976 3)(图2)，发育速率随温度的升高而加快；高粱蚜的体质量差和F1代体质量与温度呈负相关，随着温度的升高而降低，12 ℃体质量差和F1代体质量最高分别为0.525和0.0426 mg，28 ℃体质量差和F1代体质量最低分别为0.262和0.0186 mg；15～28 ℃时，高粱蚜的体质量差之间均存在显著差异(P<0.05)，且F1代体质量之间均存在显著差异(P<0.05)，而12 ℃高粱蚜的体质量差和F1代体质量与15 ℃相比无显著差异(P>0.05)；相对日均体质量增长率随着温度的升高而上升，12～27 ℃范围内，高粱的相对日均体质量增长率之间均存在显著差异(P<0.05)，而27 ℃高粱蚜的相对日均体质量增长率与28 ℃相比无显著差异(P>0.05)。

表1生命表参数的计算公式

Table1Formula of life table parameter

生命参数Parameters of life table生命参数公式Formula of life table parameter净增殖率net reproductive rate (R0)R0 =lxmx平均世代周期mean generation time (T)T=xlxmx/lxmx内禀增长率intrinsic rate of increase(rm)rm=lnR0/T种群加倍时间Doubling time (t)t =ln 2/rm周限增长率Finite rate of increase (λ)λ=erm体质量差 difference weight (ΔW)dW=W2-W1相对日均体质量增长率Mean relative growth rate (MRGR)VMRGR=(lnW2-lnW1)/TDD

x，特定年龄(d)；lx，在x期开始时的存活率；mx，在x期间平均每头雌蚜产蚜数量[15-16]。

x， Each age interval per day;lx， Age specific survival rate;mx， Nymphs per female per day.

2.2 不同温度对高粱蚜发育历期的影响

温度对高粱蚜的不同龄期的发育历期均有显著影响，由表3可知，12～28 ℃时，高粱蚜的1龄～4龄的发育历期随着温度的升高逐渐缩短；15～28 ℃时，高粱蚜的1龄的发育历期之间均存在显著差异(P<0.05)；而12 ℃的1龄的发育历期与15 ℃相比无显著差异(P>0.05)。12、15、18 ℃时，2龄～4龄的发育历期之间均存在显著差异(P<0.05)，且2龄～4龄发育历期均显著长于21～28 ℃(P<0.05)；21和24 ℃时，2龄～4龄发育历期均显著长于27和28 ℃(P<0.05)，而21 ℃时2龄～4龄发育历期与24 ℃相比无显著差异(P>0.05)；27 ℃时2龄～4龄发育历期与28 ℃相比无显著差异(P>0.05)。

表2在不同温度条件下高粱蚜的生物学参数

Table2Biology parameters ofMelanaphissacchariunder different temperature

温度T/℃样本数Number of sample幼虫期发育历期Developmental duration of nymphs/d体质量差Mass difference/mg相对日均体质量增长率Mean relative growth rate/%F1代体质量Mass of F1/mg125018.32±0.046 a0.525±0.007 a0.181±0.0009 f0.0426±0.0004 a155013.85±0.095 b0.518±0.001 a0.238±0.0006 e0.0424±0.0008 a185010.54±0.088 c0.505±0.002 b0.313±0.0051 d0.0392±0.0010 b21508.28±0.086 d0.435±0.003 c0.401±0.0039 c0.0324±0.0008 c24507.20±0.114 e0.394±0.001 d0.442±0.0059 b0.0276±0.0007 d27505.57±0.104 f0.287±0.005 e0.522±0.0060 a0.0218±0.0007 e28505.04±0.102 g0.262±0.003 f0.529±0.0096 a0.0186±0.0006 f

同一列不同行数据后没有相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

The data followed by the different lowercase letters in the same column showed significant difference (P<0.05). The same as below.

图2 高粱蚜若虫发育速率与温度的关系Fig.2 Relationship between developmental rate and temperature at nymph stage of sorghum aphid (Melanaphis sacchari)

2.3 不同温度对高粱蚜生殖力的影响

由表4可知，温度对高粱蚜的若虫存活率、繁殖期、寿命、繁殖率具有显著的影响。高粱蚜的存活率在21和24 ℃时最高，达到100%，显著高于15和18 ℃时(P<0.05)；12 ℃时最低，为76.00%，且12和28 ℃的存活率显著低于15～27 ℃(P<0.05)。随着温度的升高，高粱蚜的繁殖期缩短，12 ℃时最长(29.66 d)，28 ℃时最短(8.14 d)；12 ℃时的繁殖期显著高于15～21 ℃时(P<0.05)；15、18、21 ℃时之间无显著差异(P>0.05)；12～21 ℃的繁殖期显著高于24～28 ℃；且24、27和28 ℃时之间均存在显著差异(P<0.05)。12～28 ℃时，高粱蚜的寿命间均存在显著差异(P<0.05)，12 ℃时的寿命最长(56.42 d)，28 ℃时最短(18.23 d)。24 ℃时高粱蚜的繁殖率最高(4.926头·日-1)，12 ℃时最低(2.232头·日-1)。

2.4 不同温度对高粱蚜生命参数的影响

不同温度对高粱蚜生命参数的影响如表5，12～28 ℃范围内，24 ℃时高粱蚜的内禀增长率最高(R0=0.358)，12 ℃时的内禀增长率最低(R0=0.126)；12～27 ℃范围，内禀增长率之间均存在显著差异(P<0.05)，而27 ℃的内禀增长率与28 ℃相比无显著差异(P>0.05)(图3)。由图4可知，不同温度条件下高粱蚜的净增殖率差异显著，在24 ℃的净增殖率最高(R0=88.14)，28 ℃时高粱蚜的净增殖率最低(R0=31.04)，18和21 ℃的净增殖率均显著低于24 ℃(P<0.05)，显著高于12、15、27、28 ℃(P<0.05)，而18 ℃的净增殖率与21 ℃相比无显著差异(P>0.05)。12～28 ℃范围内，高粱蚜的平均世代周期与温度呈负相关，随着温度的升高而缩短；12～27 ℃范围内平均世代周期之间均存在显著差异(P<0.05)，27 ℃时的平均世代周期与28 ℃相比无显著差异(P>0.05)。12～27 ℃时，高粱蚜的种群加倍时间之间均存在显著差异(P<0.05)，而27 ℃的种群加倍时间与28 ℃相比无显著差异(P>0.05)(表5)。

表3在不同温度条件下高粱蚜的发育历期

Table3Mean development time ofMelanaphissacchariunder different temperature

温度T/℃若虫龄期Nymphal instars/d1龄(Ⅰ)2龄(Ⅱ)3龄(Ⅲ)4龄(Ⅳ)幼虫期Time to adult123.26±0.029 a4.06±0.019 a4.56±0.019 a6.44±0.037 a18.32±0.046 a153.19±0.048 a2.94±0.024 b3.58±0.046 b4.26±0.019 b13.85±0.095 b183.06±0.028 b2.47±0.037 c2.51±0.073 c2.78±0.060 c10.54±0.088 c212.40±0.022 c1.81±0.029 d1.77±0.012 d1.86±0.029 d8.28±0.086 d241.78±0.046 d1.70±0.071 d1.71±0.029 d1.82±0.044 d7.20±0.114 e271.65±0.035 e1.18±0.046 e1.12±0.026 e1.31±0.043 e5.57±0.104 f281.51±0.029 f1.12±0.025 e1.11±0.029 e1.20±0.055 e5.04±0.102 g

表4在不同温度条件下高粱蚜的生殖力

Table4Mean fecundity ofMelanaphissacchariunder different temperature

温度T/℃存活率Survival rate/%繁殖期Reproductive period/d寿命Longevity/d繁殖率/(头·日-1)Fecundity/(aphids·female-1·d-1)1276.00±2.449 c29.66±0.211 a56.42±0.312 a2.232±0.036 f1592.00±2.000 b25.62±0.292 b50.88±0.271 b2.816±0.079 e1890.00±4.472 b25.68±0.538 b47.64±1.010 c3.048±0.082 de21100.00±0.000 a24.28±0.416 b43.54±0.981 d3.396±0.088 cd24100.00±0.000 a18.08±0.858 c33.56±1.849 e4.926±0.272 a2794.00±2.449 ab15.01±1.104 d26.18±1.052 f4.102±0.296 b2882.00±2.000 c8.14±0.353 e18.23±0.412 g3.830±0.205 bc

表5不同温度条件下高粱蚜的生命表参数

Table5Life table parameters ofMelanaphissacchari

温度T/℃内禀增长率Intrinsic rate of increase(Rm)平均世代周期Generation time(T)/d净增殖率Net reproductive rate(Ro)周限增长率Finite rate of increase(λ)种群加倍时间Doubling time(t)/d120.126±0.0015 f33.32±0.276 a66.20±1.038 d1.134±0.0016 f5.510±0.065 a150.165±0.0027 e25.96±0.214 b72.18±2.637 c1.179±0.0031 e4.209±0.066 b180.194±0.0071 d22.64±0.774 c78.10±0.526 b1.213±0.0088 d3.602±0.126 c210.226±0.0031 c19.49±0.256 d82.30±1.165 b1.254±0.0042 c3.064±0.043 d240.358±0.0034 a13.98±0.398 e88.14±1.167 a1.430±0.0049 a1.938±0.019 f270.294±0.0063 b12.52±0.111 f60.34±1.404 e1.342±0.0084 b2.362±0.054 e280.286±0.0079 b12.02±0.432 f31.04±1.597 f1.332±0.0103 b2.428±0.065 e

图3 温度与高粱蚜内禀增长率的关系Fig.3 Relationship between temperatures and intrinsic rate of increase of Melanaphis sacchari

图4 温度与高粱蚜净增殖率的关系Fig.4 Relationship between temperatures and net reproduction rate of Melanaphis sacchari

3 结论与讨论

本文研究了12～28 ℃范围内高粱蚜的生长发育、生物学特性及生命参数等指标，结果表明，温度对高粱蚜及生长发育具有显著影响，极低温和极高温在一定程度上抑制了高粱蚜的生长发育。不同温度条件下，高粱蚜的发育历期、生殖期、寿命随着温度的升高而显著缩短，说明温度升高提高了高粱蚜的发育速率，即促进了高粱蚜新陈代谢，缩短了发育时间，本文的结果与多数研究较为接近，如三叶草彩斑蚜的发育历期、生殖期及寿命随着温度的升高而缩短[11]，红色型和绿色型豌豆蚜的发育历期、生殖期及寿命均随着温度的升高而缩短[8]等。本研究结果表明，高粱蚜的体质量差及F1代体质量与温度呈负相关，在实验过程中发现温度越低，高粱蚜的F1代体质量越高，且F1代个体越大，与杜军利等[9]研究的豌豆蚜在不同温度条件下的生物学参数结果一致。

内禀增长率是种群生物学特性的综合统计量，是反映种群增长能力、进行不同物种间及不同种群间比较的最理想的参数[15]。本研究结果表明，12～27 ℃时，内禀增长率之间均存在显著差异(P<0.05)，而27 ℃的内禀增长率与28 ℃相比无显著差异，其中24 ℃的内禀增长率最高，与红绿色型豌豆蚜[8]的最高内禀增长率出现的温度一致，而麦长管蚜最高内禀增长率出现在25 ℃[17]，三叶草彩斑蚜在27 ℃[11]，桃蚜(Myzuspersicae)在25 ℃，马铃薯长管蚜(Macrosiphumeuphorbiae)在20 ℃[18]，说明不同种的昆虫最高内禀增长率出现的温度有差异，可能与这些物种在长期进化过程中形成的生态适应性有关。高粱蚜在12 ℃时内禀增长率最低，这可能是由于12 ℃时高粱的平均世代周期最长所导致的。高粱蚜的若虫存活率在21和24 ℃最高，达到100%，在18、21、27 ℃的存活率均在90%以上，极高温(28 ℃)和极低温(12 ℃)的存活率分别为82%和76%，说明极低温和极高温对高粱蚜的生长发育存在抑制影响，其最适温度为21～24 ℃。刘长仲等[11]报道三叶草彩斑蚜的最适温度为23.17～27.00 ℃；杜军利等[8]报道豌豆蚜的最适温度为24 ℃；王堇秀等[19]报道胡萝卜微管蚜(Semiaphisheraclei)的最适温度为25 ℃；周晓榕等[18]研究认为桃蚜的最适温度为20～25 ℃，马铃薯长管蚜的最适温度为15～20 ℃。与内禀增长率这个参数相似，不同种的昆虫最适温度与这些物种在长期进化过程中形成的生态适应性有关。

高温引起高粱蚜的死亡率显著上升[20-21]，前期在培养皿内进行高粱蚜生命表实验时，当温度上升到30 ℃，高粱蚜死亡及逃跑比例大幅上升，多年调查也发现，在每年的7月上旬至8月中旬，此时处于高温时期，安徽凤阳等地高粱蚜在田间种群数量较低，直至8月下旬高粱蚜的种群数量显著上升，说明温度可能是高粱蚜田间种群数量变化的主要原因。本实验在鲜活高粱植株上进行，因此高粱蚜的存活率及所有生命参数均高于培养皿实验条件，同时鲜活高粱植株上蚜虫能获得充分的营养物质和水分，更接近田间实际环境条件，能为后期高粱蚜田间调查及防治提供扎实的理论基础。