生物炭和AM真菌对重金属污染下土壤养分及望江南生长的影响

2018-11-19 09:25郭雄飞
草业学报 2018年11期
关键词:望江南菌根侵染

郭雄飞

(1.西华师范大学环境科学与工程学院,四川 南充637000;2.西华师范大学环境科学研究所,四川 南充637000;3.华南农业大学资源环境学院,广东 广州510642)

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)能与陆地上绝大多数的高等植物形成共生体[1],AMF大量存在于农田等土壤及各种逆境环境中,能够增强宿主植物在逆境中的耐受性[2],改善宿主植物的矿质营养(尤其是磷)[3],有利于植物的生长发育[4]。此外,在重金属污染的土壤中,AMF可以通过不同途径影响重金属在土壤-植物系统中的迁移转化,从而改变植物对重金属的吸收累积,减缓重金属对植物的毒害。

作为一种土壤改良剂,生物炭能够增加土壤有机物质含量,固持土壤养分,提高土壤肥力[5-6],有利于根系的发育,使作物增产[5,7-8],此外,生物炭还能吸附降低土壤中的重金属和农药,降低农田污染[9-10],生物炭通过影响土壤的理化特性增加土壤养分的可利用性[11],而土壤养分可利用性的增加能提高宿主植物根系AMF定殖率,增强宿主植物性能,提高植物组织中营养物质的含量[12]。生物炭的吸附性能与其理化特性相关,可通过改性加以调节。负载铁盐是较为常见的改性方法[13-14],改性之后铁的氧化物和羟基氧化物会吸附在生物炭的表面,使其吸附重金属的能力增强[15]。因此,既然生物炭与AMF均可减缓重金属对植物的毒害,促进植物的生长,且生物炭有利于AM菌丝的扩展,两者互作是否可以在增加AMF侵染率、提高作物产量上存在协同作用[16],但目前这方面尚少有报道。

望江南(Cassiaoccidentalis),豆科决明属植物,一年到二年生半灌木状草本植物,广泛分布于热带地区,在我国南方典型重金属污染矿区常有分布。望江南具备多种医药用途,植株各部分均具有巨大的药理潜力[17],因而具有较高的经济价值。该植物能够在低磷土壤环境中茁壮成长,在富含重金属的受污染地区仍然分布广泛[18]。上述特点表明该植物在逆境条件下仍具有较强的竞争力,具有作为药材或者污染区植被恢复材料的潜在价值。关于生物炭和AMF在望江南栽培中的应用及风险管理少有试验研究。基于此,本研究拟采用望江南作为供试植物开展盆栽试验,比较普通生物炭、铁改性生物炭和AMF对重金属污染土中望江南生长、根系形态结构及土壤养分的影响,阐明通过生物炭结合接种AMF是否可以协同促进望江南生长并有效控制重金属污染风险,以期为生物炭和AMF在望江南种植体系中的安全利用及植被恢复提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1供试生物炭 试验于2016年2月展开,本研究所用供试生物炭分为2种:普通生物炭和改性生物炭。普通生物炭为陕西亿鑫生物能源科技开发有限公司在裂解炉、限氧环境下由废弃果树树干、枝条热裂解(450 ℃)所得。改性生物炭由广东省生态环境与土壤研究所提供。由椰子壳在限氧环境下裂解而得,并加入含铁化合物制得铁改性生物炭。两种生物炭的理化性质见表1。

1.1.2供试污染基质 供试基质为矿区土壤和林地表层土按质量比1∶4混合而成。除非特别注明,以下所指“土壤” 即指此试验混合培养基质。供试矿区土壤取自广东省韶关市大宝山(N 24°34′11.47″,E 113°43′22.84″)矿区污染土壤,林地表层土取自华南农业大学生态系农场(N 23°10′5.33″,E 113°22′25.52″),二者混合后的培养基质的理化性质见表1。将混合后的供试土壤在121 ℃ 的条件下高压蒸汽灭菌 2 h,以杀灭土壤中的土著AM 真菌。

表1 供试基质及生物炭的物理化学性质Table 1 Physicochemical properties of the test soil and biochars used in the experiment

1.1.3接种菌剂 实验所用AM真菌为摩西球囊霉(Funneliformismosseae),菌种来自北京市农林科学院营养与资源所微生物室。试验用菌剂以玉米(Zeamays)为宿主通过盆栽扩繁获得,接种剂为扩繁后含有的菌根真菌孢子、宿主玉米根段以及培养基质的混合物(1 g菌剂约含60个孢子)。

1.1.4供试植物 2017年2月从华南农业大学生态学系农场(N 23°10′5.33″,E 113°22′25.52″)采集望江南种子。种子采用10%过氧化氢表面消毒10 min,用去离子水冲洗干净,将湿润吸水纸置于托盘中,然后将种子均匀地铺在吸水纸上,28 ℃催芽2 d,待种子露白后播种。

1.2 试验设计与指标测定

1.2.1试验设计 试验共设计6个处理组合,设置不接菌处理(-M)和接菌处理(+M),每个处理设置不施加生物炭(CK),施加普通生物炭(biochar,BC)和施加铁改性生物炭(Fe modified biochar,Fe-BC),每个处理设置 4 个重复,随机区组排列。以圆形塑料花盆(高度13 cm×上口径18 cm×下口径12 cm) 作为试验培养容器,内衬塑料袋。含添加生物炭的处理组,加80 g过2 mm筛的生物炭(4%,v/v) 与2 kg供试土壤混合均匀,施入底肥。含接种菌根真菌的处理组,每盆先装入质量约为1.6 kg的灭菌土壤,再将80 g菌剂均匀层施在盆栽土壤表面,再在其上覆盖其余0.4 kg土,厚度为1 cm左右。不接种处理采用相同方法加入等量的灭菌菌剂(121 ℃下蒸汽灭菌2 h)同时加入80 g菌种滤液。

装盆完成后每盆播种发芽望江南种子6粒,待出苗 5 d 后间苗,每盆保留2株长势相近的植株。试验采用自然光照,每天定时定量为盆栽植物补水,经过4个月生长后收获。

1.2.2指标测定 生长指标的测定:从播种后第2周开始,实验期间每周测定望江南幼苗的株高,选取望江南顶端的第3片复叶测定叶长和叶宽,每个处理选取3片测量,计算平均值。

根系形态及菌根侵染率的测定:试验苗生长4个月后,小心将整株幼苗与栽培基质分离开来,用蒸馏水将根系土壤和杂质冲洗干净。取整体根系用WinRHIZO根系分析系统分析根系长度、直径、面积、体积、根尖记数等根系形态参数。各处理分别取0.5 g左右根系样品用于测定菌根侵染率。采用 Trypan blue 染色-镜检法观测菌根侵染状况,计算菌根侵染率[19]。烘干后称重测定地上和根系生物量。

土壤养分含量测定:采用电位计法测定pH值;采用重铬酸钾氧化-外加热法测定有机质;采用半微量凯氏法测定全氮;采用碱熔-钼锑抗比色法测定全磷;采用碱熔-原子吸收分光光度计法测定全钾;采用扩散法测定水解氮;采用氟化铵-盐酸法测定速效磷[20]。采用乙酸铵振荡浸提,然后用原子吸收分光光度计测定速效钾[21]。

1.3 数据处理

采用Excel和SPSS 19.0软件进行统计分析,采用SigmaPlot 13进行作图。

2 结果与分析

图1 生物炭和AMF对土壤pH的影响Fig.1 Influence of biochars and AMF on soil pH CK,BC和Fe-BC分别表示对照,普通生物炭和铁改性生物炭;-M和+M分别表示接种和未接种。不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。CK, BC and Fe-BC indicated control,biochar and iron modified biochar,respectively;-M and +M indicated inoculation and inoculation,respectively. Different letters indicated significant difference at P<0.05 level. The same below.

2.1 生物炭和AMF对重金属污染下土壤pH的影响

如图1所示,和不施加生物炭(CK)相比,施用生物炭显著增加了土壤pH (P<0.05),但普通生物炭比改性生物炭对土壤pH增加的效应更加显著。无论施用生物炭与否,接种AM真菌对土壤pH无显著影响(P>0.05)。

2.2 生物炭和AMF对重金属污染条件下土壤有机质及氮、磷、钾养分含量的影响

2.2.1生物炭和AMF对重金属污染条件下土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量的影响 如图2所示,单一接种AMF对土壤有机质含量无显著影响(P>0.05)。但与对照相比,2种生物炭均极显著增加土壤有机质含量(P<0.01),且单一BC处理和单一Fe-BC处理下土壤有机质含量分别是对照(CK)的2.29和2.07倍。生物炭和AMF复合处理对土壤有机质含量的影响与相应生物炭单一处理的影响一致。

图2 生物炭和AMF对土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量的影响Fig.2 Influence of biochars and AMF on the contents of organic matter, total nitrogen, phosphorous and potassium in soil

单一接种处理条件下,与对照相比,土壤全氮含量增加9.48%。单一BC处理和单一Fe-BC处理下,与对照相比,土壤全氮含量分别增加60.18%和46.95%。在施加生物炭条件下接种AMF对土壤全氮含量无显著影响(P>0.05)。

单一接种处理下,与对照相比,土壤全磷含量有小幅度增加,在施加生物炭条件下接种AMF对土壤全磷含量则无显著影响(P>0.05)。2种生物炭则均能增加土壤全磷含量,单一BC处理与单一Fe-BC处理下,与对照相比,土壤全磷含量分别增加7.85%和19.69%,生物炭与接种复合处理对土壤全磷含量的影响与生物炭单一处理一致。

与对照相比,BC与接种复合处理降低土壤全钾含量,Fe-BC单一处理和Fe-BC与接种AMF复合处理则显著增加土壤全钾含量(P<0.05)。其他处理间则差异不显著(P>0.05)。

2.2.2生物炭和AMF对重金属污染下土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量的影响 如图3所示,与对照相比,单一接种AMF处理下土壤碱解氮含量增加26.81%。2种生物炭单一处理对土壤碱解氮含量则无显著影响(P>0.05)。在施加生物炭条件下同时接种AMF则显著降低土壤碱解氮含量(P<0.05)。无论施用生物炭与否,接种处理均小幅降低了土壤有效磷含量,但差异不显著(P>0.05)。无论接种AMF与否,2种生物炭均显著增加了土壤有效磷含量(P<0.05)。单一BC处理与单一Fe-BC处理下土壤有效磷含量分别是对照的3.05和 2.38倍,但与2种生物炭分别和接种复合处理相比差异不显著(P>0.05)。无论施加生物炭与否,接种处理对土壤有效钾含量无显著影响(P>0.05)。生物炭则显著增加了土壤有效钾含量(P<0.05),单一BC处理与单一Fe-BC处理下土壤有效磷含量分别是对照的3.72和12.73倍。与土壤有效磷含量一致,生物炭和接种复合处理与各自单一处理对土壤有效钾含量影响一致。

图3 生物炭和AMF对土壤碱解氮、有效磷、速效钾含量的影响Fig.3 Influence of biochars and AMF on the contents of available N, available P and available K in soil

总体来看,接种AMF对土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量无显著影响(P>0.05),2种生物炭均可增加土壤有机质、全氮和全磷含量,并且普通生物炭增加土壤全氮含量的幅度比铁改性生物炭的更大,铁改性生物炭在增加土壤全磷含量上的幅度比普通生物炭的更大。普通生物炭对土壤全钾含量无显著影响,铁改性生物炭则显著增加了土壤全钾含量(P<0.05)。从土壤碱解氮、速效磷、速效钾等土壤速效养分含量来看,单一接种AMF处理下,土壤碱解氮含量增加,但在施加生物炭的条件下接种AMF其含量则降低。接种AMF对土壤有效磷和速效钾含量无显著影响(P>0.05),但施加2种生物炭后,土壤有效磷和速效钾含量均极显著增加(P<0.01),并且相比之下,普通生物炭比铁改性生物炭更有利于增加土壤有效磷含量,而铁改性生物炭比普通生物炭更有利于增加土壤速效钾含量。

图4 生物炭和AMF对植物菌根侵染率的影响Fig.4 Effects of biochar and AMF on mycorrhizal colonization rate of plant

2.3 生物炭和AMF对重金属污染下望江南根系菌根侵染率的影响

在未接种摩西球囊霉的处理组中未检测到有菌根侵染,图4表明,接种AM真菌后,望江南根系有较高的菌根侵染率。与单独接种真菌的对照组相比,施加生物炭极显著增加了根系菌根侵染率(P<0.01),而施加改性生物炭则降低其菌根侵染率。

2.4 生物炭和AMF对重金属污染下望江南根系形态的影响

生物炭和AMF对望江南根系构型的影响如图5所示,无论施用生物炭与否,与不接种相比,接种AMF处理下望江南根系拓展程度均较高,普通生物炭促进了根系的发育,而铁改性生物炭则抑制根系的发育,但2种生物炭与AMF联合均显著促进了望江南根系的发育和拓展。

图5 各处理下望江南幼苗根系构型Fig.5 Root architecture of C. occidentalis seedlings in different treatment 比例尺:图中1 cm代表实际长度4.8 cm。Scale: 1 cm in the Figure represents the actual length of 4.8 cm。

生物炭和AMF对望江南根系形态的影响如表2所示。单一接种AMF处理下,与对照相比,望江南根系增大,各根系形态参数均增加,其增加幅度为:总根长(17.44%)、根表面积(24.78%)、根体积(40.33%)、总投影面积(24.78%)、平均直径(3.92%)、根尖数(50.96%)和根系分叉数(3.22%)。单一施加生物炭处理下,2种生物炭对望江南根系参数的影响有所差异,单一BC处理下,与对照相比,望江南根系总根长、根表面积、总投影面积、根尖数和根系分叉数分别增加19.85%、7.51%、7.51%、52.53%和9.75%,而单一Fe-BC处理下,相应参数则分别降低14.10%、21.01%、21.02%和12.25%。但2种生物炭处理均降低了望江南根系根体积和平均直径。

复合处理下,接种AMF与BC复合处理下,与对照、单一接种AMF处理和单一BC处理相比,各根系形态参数均增加,且幅度分别为:总根长(58.89%、35.29%和32.57%),根表面积(66.64%、33.54%和54.99%),根体积(75.00%、24.70%和81.03%)总投影面积(66.64%、33.55%和55.00%),平均直径(4.12%、0.19%和18.00%),根尖数(93.73%、28.33%和27.01%)和根系分叉数(93.50%、87.46%和76.32%)。接种AMF与Fe-BC复合处理下,除与单一接种AMF处理相比,望江南根尖数略有降低外,与对照、单一接种AMF处理和单一Fe-BC处理相比,其他各根系形态参数也均增加,各参数增加幅度分别为:总根长(34.14%、14.22%和56.17%),根表面积(46.30%、17.25%和85.23%),根体积(59.67%、3.78%和119.72%)总投影面积(46.31%、17.26%和85.24%),平均直径(7.84%、3.77%和19.57%)和根系分叉数(49.47%、44.80%和70.34%),与对照和单一BC处理相比,根尖数则分别增加(34.78%和33.22%)。

各处理下,望江南根系形态生长情况排序为:BC(+M)>Fe-BC(+M)>+M>BC>CK>Fe-BC。说明接种AMF与BC复合处理比相应单一处理更有利于望江南根系发育。

表2 生物炭和AMF对望江南根系形态参数的影响Table 2 Effects of biochar and AMF on C. occidentalis root conformational parameters

注:同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.5 生物炭和AMF对重金属污染下望江南生长动态的影响

2.5.1生物炭和菌根对重金属污染下望江南株高生长动态的影响 不同处理下望江南幼苗株高的动态变化见图6。不同处理下望江南幼苗株高均随时间的延长逐渐增大,且呈现慢-快-慢的变化趋势。单一处理下,2种生物炭对望江南株高的增长无显著的促进作用,尤其在生长初期,单一接种AMF处理对株高初期无显著影响(P>0.05),但随时间延长,播种45 d后,接种处理CK(+M)下,株高均高于同一时间对照CK(-M)处理下株高,且其生长期相对较长,播种120 d后仍表现出增长趋势。

施加生物炭同时接种AMF复合处理对望江南株高的影响与单一接种菌种的影响趋势一致。无论施加哪种生物炭,2种生物炭分别与AMF联合施用与各自单一生物炭处理相比,其对望江南株高增加在后期有显著的促进作用。并且,单一生物炭处理下,望江南幼苗在播种105 d以后株高增长较为缓慢,生长逐渐趋于稳定,但接种AMF处理下,株高生长速度相对较高,仍表现生长趋势。

不同处理下,望江南株高增长的总体排序为: BC(+M)>Fe-BC(+M)>+M>CK>Fe-BC>BC。

2.5.2生物炭和AMF对重金属污染下望江南叶长和叶宽的影响 生物炭和菌根对望江南叶长影响如图6所示。单一生物炭处理对叶长的影响与对株高影响基本一致,不同处理下望江南幼苗叶长随时间的延长逐渐增大,生长初期各处理间望江南叶片长度差异不显著(P>0.05)。但与株高不同的是,生长后期各处理下叶长增长速度均较缓慢,播种120 d后有趋于稳定的趋势。无论施加生物炭与否,接种AMF处理下,与未接种处理(CK)相比,同一时间望江南叶长均较高。尤其在2种生物炭和菌种复合处理下,与其相应的单一生物炭处理相比,望江南叶长极显著增加(P<0.01)。

图6 生物炭和AMF对望江南株高、叶长和叶宽的影响Fig.6 Effects of biochar and AMF on C. occidentalis height, leaf length and width

不同处理下望江南幼苗叶宽的动态变化见图6。与对望江南株高的影响一致,单一生物炭处理对其叶宽的影响不显著(P>0.05),与不施加生物炭相比略微降低叶片宽度。无论施加生物炭与否,接种AMF处理与不接种相比均显著增加望江南叶宽,其生长趋势与叶长一致。CK(-M)与CK(+M)处理下,播种15~30 d望江南叶片宽度增加速度较为缓慢,播种30~90 d生长速度加大,播种90 d以后,逐渐趋于稳定。

BC(-M)与BC(+M)处理下,播种90 d以前望江南叶片增长速度较大,90 d以后则趋于平缓。Fe-BC(-M)处理下,望江南叶宽播种90 d前逐渐平稳增加,90 d以后则趋于平缓。Fe-BC(+M)处理下,其叶宽增长变化趋势则表现为慢-快-慢。

2.6 生物炭和AMF对重金属污染下望江南生物量的影响

如图7所示,在对照处理下,单一接种菌根对望江南根系生物量无显著影响(P>0.05),而在施加生物炭的处理下,接种AMF则显著增加了根系及地上部的生物量(P<0.05),且增加幅度均在40%以上。

图7 生物炭和AMF对望江南地上部和根系干重的影响 Fig.7 Effects of biochar and AMF on C. occidentalis shoots and roots dry weights

不接种AMF时,施加2种生物炭均降低了望江南根系及地上部生物量,且相比于普通生物炭,施用改性生物炭后根系生物量降低幅度更大,地上部生物量降低幅度则较小。接种AMF时,与单一接种AMF相比,施加普通生物炭显著增加了根系及地上部生物量(P>0.05),施用铁改性生物炭增加了根系生物量,但小幅度降低了地上部生物量。具体来看,普通生物炭与菌根联合处理下,与CK(-M)处理相比,望江南地上部和根系生物量分别增加273.35%和169.15%,与单一接种AMF处理相比,望江南地上部和根系生物量分别增加76.60%和85.13%,与单一普通生物炭相比,望江南地上部和根系生物量分别增加476.12%和101.85%;而改性生物炭与菌根联合处理下,与CK(-M)处理相比,望江南地上部和根系生物量分别增加21.58%和24.91%。与单一接种AMF处理相比,望江南地上部生物量降低23.26%,根生物量则增加41.31%。与单一改性生物炭相比,望江南地上部和根系生物量分别增加82.35%和97.84%。

由此可知,相较于接种AMF,2种生物炭对望江南生物量的影响较大,且相较于改性生物炭,普通生物炭与菌根联合处理能最大限度地增加望江南地上部和根系生物量。

3 讨论

3.1 土壤pH和养分含量

本试验中,AMF对土壤pH值均无显著影响。2种生物炭则均增加了土壤pH值,这与生物炭的碱性有关,这一结果与Fellet等[22]研究结果一致。相比铁改性生物炭,普通生物炭增加土壤pH的幅度更大,因为供试基质显酸性,铁改性生物炭中含铁化合物在酸性条件下,其Fe2-的含量较高,能结合OH-离子降低土壤pH,抵消了生物炭对pH的增加量。

总体来看,接种AMF对土壤有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷和速效钾含量均无显著影响,这可能是由于本试验研究的是植物根围整个土壤的肥力大小,而菌根效应对土壤养分含量的影响则对菌丝际土壤的影响更为明显[23]。2种生物炭均可增加土壤有机质、全氮、全磷、有效磷和速效钾含量,这与多数研究结论一致[24-25],这与生物炭本身的多孔性以及其较大的比表面积和电荷密度有关,能使土壤对养分元素的吸持能力增强[26],同时,生物炭表面的阳离子交换量与氧化作用的提高,生物炭对微生物栖息与繁殖的微环境的改良,以及补给微生物生长所需的碳源和矿质营养也可能是土壤养分含量增加的因素之一[27-28]。且本研究中铁改性生物炭与普通生物炭对不同养分的影响有所差异,这可能与生物炭本身的结构功能特性的差异及对土壤pH的影响的差异有关。生物炭对土壤的碱解氮、全钾影响不显著,分析其可能原因是本试验采用矿区污染土壤与林地表层土混合营养基质栽培,相对于土壤本身就含有更高的碱解氮和全钾,而生物炭中含碳量高,碱解氮、全钾含量低,施入栽培基质后直接增多的效应不明显,而施入相对肥力较低的土壤间接增加土壤养分利用率的作用更显著[5,29]。

3.2 AMF侵染情况和植物生长状况

通常情况下,重金属对AMF在植物根系的侵染有一定影响。本研究中,在多种重金属元素的复合污染下,AMF仍表现出较高的侵染率,这表明AMF对重金属具有一定的耐性。实验结果表明,所有未接种AMF处理组均未观察到AMF侵染,接种组则侵染良好,且2种生物炭对AMF侵染率的影响有所差异,普通生物炭显著增加了AMF侵染率,这与Kolb等[30]和Ezawa等[31]的研究结论一致。这可能与生物炭为真菌提供了适宜的环境,降低了污染物的毒害有关。并且生物炭可吸附对AMF有害的物质[27,32],有效减缓了多种重金属元素对AMF的毒害。另一方面,铁改性生物炭则降低了AMF侵染率,说明本试验中,生物炭经过含铁化合物改性后不利用AMF存活,2种不同生物炭对AMF侵染率的影响不同,这与Han 等[33]的不同制备工艺下生物炭对AMF影响不同的研究结论一致,并且,铁基生物炭由于活性铁元素的存在,可能会活化部分重金属,增强其对AMF的毒性。

生物炭的类型和制作原材料是评估其作为微生物栖息地和改良土壤效应的关键因子。有研究表明,在日本,通过用稻壳炭调节土壤pH,吸收那些抑制根系生长和微生物活性的有毒物质或农药,可增加根系AMF侵染率[12]。据报道,在澳大利亚,当地桉树生物炭对AMF侵染率也有类似的效应[34],但Rondon等[35]的研究中桉树(Eucalyptusrobusta)生物炭则无此效应。

本研究中,无论施加生物炭与否,AMF对望江南根系总根长、根表面积、根体积、根尖数、根系分叉数等根系形态参数均有显著的促进作用,这与之前多数相关研究的结论一致[36-39],说明接种AM真菌不同程度地缓解了重金属对望江南根系的毒害,其可能的原因是AM真菌的侵染能够增加根系细胞壁的木质化程度,使宿主植物根尖表皮细胞层数增多,促进根系的生长和分枝,改变根系形态结构[40],进而增强根系结合重金属的能力。另一方面,本研究中,单一普通生物炭处理下,根系各形态参数也有一定程度的增加,单一铁改性生物炭处理下,望江南根系相应各形态参数则降低,AMF与生物炭复合处理下,相比于对照处理、单一接种AMF处理和单一生物炭处理,望江南根系各形态参数增加程度更大,尤其是普通生物炭与AMF复合其促生效果更显著,这说明普通生物炭显著增加了望江南根系侵染率,有利于其根系的生长发育。生物炭和AMF对望江南根系形态的影响与对其地上部生长发育具有一定的一致性。通过分析望江南株高、叶长和叶宽的生长动态可知,不同处理下,随生长时间的延长,望江南株高动态变化与叶长和叶宽动态变化情况基本一致。植物播种后初期,其根系尚未发达,生物炭和AMF通过改变土壤环境以影响望江南的生长发育,而初期AMF尚未侵染其根系或侵染率较低, AM真菌侵染宿主植物后一般从初侵染的寄生关系逐渐过渡到互利共生关系[41]。初期土壤养分充足,生物炭固持养分以达到促生效应的功能尚未能显现,因此, 二者对土壤环境无显著性影响,各处理间的望江南株高、叶长、叶宽无显著差异。随生长期延长,各处理下望江南株高、叶长和叶宽均表现为慢-快-慢的变化趋势,并且,无论施加生物炭与否,AMF处理下望江南株高、叶长和叶宽始终高于未接种处理,在播种120 d后的生长后期,未接种AMF处理组望江南生长较为缓慢,有趋于稳定的趋势,接种AMF处理组其生长速度较高,仍保持一定的生长趋势。说明AMF作用下,望江南根系发育更佳,可延长望江南生长期。总体上,接种AMF对望江南表现出显著促生作用,接种处理大幅度地提高了望江南生物量(图3),这与之前很多有关AMF促进宿主植物生长的研究结论一致[42-43]。

相比较而言,AMF对土壤pH和土壤养分的影响比对望江南植株的影响小,而生物炭对土壤pH和土壤养分的影响比对望江南植株的影响大。生物炭可显著改良土壤环境,AM真菌有利于植物对养分的吸收,当AM真菌和生物炭同时施用时,在外部环境的改善和根系扩建的双重作用下,望江南根系结构及干物质积累改变最显著。与单一处理相比,两者互作对望江南的促生长效应有着显著的协同增效作用,尤其是对普通生物炭与AMF互作的土壤改良和促生效果最好,铁改性生物炭对促进望江南生长的作用效果相对较差,其影响机制有待进一步探讨。同时,考虑到生物炭和AM真菌对植物生长和重金属的复杂交互作用,仍需要进一步试验探索两者最佳配施条件。

4 结论

在重金属污染土壤中,望江南正常生长,对重金属污染表现出一定的耐性。接种AMF对土壤养分含量均无显著影响。2种生物炭均表现出一定的土壤改良效应,均可增加土壤有机质、全氮、全磷、有效磷和速效钾含量,但对碱解氮、全钾含量影响不显著;接种AMF后,望江南根系表现出较高的菌根侵染率,施用生物炭则可进一步增加菌根侵染率,促进望江南根系形态的扩建、植株生长及干物质积累,并且相比于单一AMF接种处理,与生物炭复合处理其促生效率更高,尤其是AMF与普通生物炭联合效率更高;生物炭与AMF不同的利用方式可在发挥土壤改良效应同时降低重金属对望江南的毒害并促进望江南的生长。

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白桦木材侵染菌侵染材的化学分析
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不同生长基质和菌根种类对柑桔生长和营养吸收的影响
烟草靶斑病(Thanatephorus cucumeris)侵染特性研究
接种丛枝菌根真菌对玉米小斑病发生的影响