S3307和DTA-6对芸豆生殖生长阶段光合特性和产量的影响

王畅，赵海东，冯乃杰*，郑殿峰，2*，梁晓艳，齐德强，李建英，韩毅强，黄文婷

(1.黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆 163319；2.黑龙江八一农垦大学国家杂粮工程技术研究中心，黑龙江 大庆163319；3.黑龙江省农业科学院大庆分院，黑龙江 大庆163319)

芸豆(Phaseolusvulgaris)作为重要的杂粮作物之一，广泛栽种于世界各地[1]，它不仅营养丰富，而且具有药用价值，在国内外市场上深受欢迎[2]。光合作用是作物产量形成的物质基础[3]，而烯效唑和胺鲜酯是两种高效的植物生长调节剂[4-5]，在调控作物的光合作用和提高产量等方面有着极其重要的作用[6-7]。此外，开花期至结荚期是芸豆养分积累的最大期[8]，鼓粒期是芸豆产量形成的关键时期[9]。因此，深入研究S3307和DTA-6对芸豆生殖生长阶段光合作用和产量的调控机制具有重要意义。华劲松等[10]研究表明，芸豆的净光合速率随光照强度的增强而增大，其研究还表明，水分胁迫会加剧芸豆光合速率的下降，进而降低芸豆产量[11]。而针对烯效唑和胺鲜脂的研究中，郑春芳等[12]研究表明，烯效唑可有效促进植株的光合作用，显著提高低温胁迫下植株的光合能力；张洪鹏等[13]也表明，烯效唑可有效改善淹水胁迫下大豆(Glycinemax)叶片的光合特性；杨文钰等[14]指出，烯效唑处理提高了小麦(Triticumaestivum)旗叶后期的光合速率。而叶施DTA-6也可有效调控叶片光合作用和蒸腾作用等生理过程，提高作物产量[15-16]。聂乐兴等[17]发现，DTA-6可显著提高玉米(Zeamays)的光合速率和产量，且随着DTA-6浓度的增大，对光合速率的影响也提高。目前，对芸豆的研究多集中于蛋白质和淀粉的提取和分析[18]，对于光合特性方面的研究较少，且针对烯效唑和胺鲜酯对芸豆生殖生长阶段光合特性及产量的研究未见报道。因此，本试验以英国红芸豆为试验材料，通过初花期叶面喷施S3307和DTA-6两种调节剂为处理，比较分析了两种调节剂对芸豆生殖生长阶段光合特性及产量的影响，旨在为植物生长调节剂的应用及芸豆的高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为英国红，该品种为当地主栽品种。

供试调节剂为烯效唑(S3307)和胺鲜酯(DTA-6)，调节剂由黑龙江八一农垦大学化控研究室提供。

1.2 试验地状况

试验于2015年在黑龙江省黑河市嫩江县九三管理局进行，该试验地位于黑龙江省的西北部，地处松嫩平原，属寒温带湿润季风气候区，第四积温带，有效积温在2200 ℃左右，年平均降水量500 mm以上，无霜期为118 d左右。供试土壤类型为黑土，0～20 cm耕层土壤基本养分状况为：碱解氮237 mg·kg-1，速效磷28 mg·kg-1，速效钾149 mg·kg-1，有机质为55.1 g·kg-1，pH为6.37。

1.3 试验设计

试验采用完全随机设计，设3个处理：1)对照，喷施清水，用“CK”表示；2)S3307，浓度为50 mg·L-1；3)DTA-6，浓度为50 mg·L-1，4次重复，于初花期进行叶面喷施1次，喷液量均为225 L·hm-2，各调节剂浓度均经过前期调节剂浓度筛选试验选出。试验于2015年5月26日播种，9月4日收获，播种密度为225000株·hm-2。小区为8行区，行长7 m，行距0.65 m，小区面积为36.4 m2(7.0 m×5.2 m)。叶面喷施调节剂后第10天开始第1次取样，以后每隔10 d取样1次，共取样3次。整个生育期间，除草和防治病虫害等田间管理措施与常规生产一致。

1.4 测定指标和方法

1.4.1光合参数的测定 选取晴朗天气，用Li-6400便携式光合作用测定仪(Li-6400，USA)进行测定，测定时间为9：00-11：00。每小区选取有代表性的植株3株，每株测量其倒数第3片完全展开叶，每个处理重复测定12次，取平均值。第1次测定后挂牌标记所测植株，以便后期的测定。

1.4.2叶绿素的测定 采用美国OPTI-sciences CCM-200 PLUS叶绿素测定仪测定，于倒数第3片完全展开叶最宽处测定SPAD值，每个处理重复测定12次，取平均值表示叶绿素含量。

1.4.3叶面积指数(LAI)的测定 按下列公式计算叶面积指数：

LAI=(单株叶面积×单位土地面积内株数)/单位土地面积

1.4.4地上部干物质积累量的测定 连续选取长势一致的芸豆植株4株，剪去根部，按茎、叶、荚分别装袋，于105 ℃杀青1 h，85 ℃烘干至恒重，用1/1000天平称重。各器官分配率的计算公式如下：

式中：C为某器官在某段时间的干物质重;W为该段时间的地上部单株干物质重。

1.4.5产量构成因素及产量的测定 于芸豆成熟期每小区取1 m2(1.54 m×0.65 m)，记录有效株数，从中选取具有代表性的10株进行单株荚数、单株粒数、单株粒重和百粒重的测定。按下列公式计算产量：

产量(kg·hm-2)=(单株粒数×百粒重×公顷株数)/100000

1.5 数据分析

图1 S3307和DTA-6对芸豆净光合速率的影响Fig.1 Effect of S3307 and DTA-6 on net photosynthetic rate of kidney bean 大写和小写字母分别表示同一生育时期内不同处理间的差异达极显著和显著水平(P<0.01和P<0.05)。下同。The capital and lowercase letters mean very significant and significant differences of different treatment of kidney beans in the same growth period.The same below.

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理，用统计分析软件SPSS 21.0进行方差分析，采用Duncan检验法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 S3307和DTA-6对芸豆光合指标的影响

如图1所示，芸豆各处理净光合速率呈逐渐升高的趋势，鼓粒期有最大值。S3307在各时期的净光合速率均高于对照，且除结荚期外均有显著差异(P<0.05)；DTA-6提高了芸豆开花期和鼓粒期的净光合速率，且均达极显著差异水平(P<0.01)。综上可知，喷施S3307和DTA-6有效调控了芸豆叶片的净光合速率，促进了芸豆叶片的光合作用，进而有利于有机物的合成。

由图2可知，不同生育期间各处理气孔导度呈“先降低后升高”的趋势，且S3307和DTA-6均提高了芸豆各时期的气孔导度。S3307和DTA-6在开花期的气孔导度高于CK，且DTA-6有极显著差异；S3307和DTA-6在结荚期的气孔导度略高于CK，且S3307达显著差异水平；S3307和DTA-6在鼓粒期的气孔导度均显著高于CK，均较CK高44%。可知，S3307和DTA-6可有效提高芸豆各时期的气孔导度，促进芸豆生殖生长阶段叶片的气体交换。

由图3可知，芸豆各处理蒸腾速率的趋势与气孔导度大致相同，S3307和DTA-6均提高了芸豆各时期的蒸腾速率。S3307和DTA-6在开花期的蒸腾速率高于CK，且DTA-6的蒸腾速率极显著高于CK，较CK高80.98%；S3307和DTA-6在结荚期的蒸腾速率较CK分别高38.51%和27.02%，达极显著差异水平；S3307和DTA-6在鼓粒期的蒸腾速率显著高于CK，分别提高了19.10%和19.77%。可知，喷施S3307和DTA-6有效提高了芸豆的蒸腾速率，促进了芸豆的蒸腾作用，也促进了叶片对有机物的吸收和利用。

2.2 S3307和DTA-6对芸豆叶绿素含量的影响

由图4可知，CK和DTA-6在开花期至鼓粒期的叶绿素含量总体呈下降趋势，S3307呈“先下降后升高”的趋势。CK在开花期至结荚期的叶绿素含量降低了41.12%，S3307和DTA-6叶绿素含量的降幅小于CK，分别降低了27.08%和17.65%；S3307在结荚期至鼓粒期的叶绿素含量略有升高，而DTA-6和CK的叶绿素含量均下降，且分别下降了17.56%和6.61%。综上可知，S3307和DTA-6在开花期至结荚期的叶绿素含量降幅缓慢，降低了叶绿素的分解速率，且喷施S3307对结荚期至鼓粒期的叶绿素含量略有提高。

2.3 S3307和DTA-6对芸豆叶面积指数的影响

叶面积指数是反映植株群体生长的重要指标，与产量密切相关。如图5所示，随着叶片的生长和营养体的增大，芸豆各处理叶面积指数呈逐渐升高的趋势，且S3307和DTA-6均提高了叶面积指数。S3307和DTA-6在开花期的叶面积指数较CK分别提高了20.35%和8.35%，结荚期较CK分别高16.58%和1.45%，鼓粒期较CK高13.95%和12.18%。综上可知，S3307和DTA-6可提高芸豆生殖生长阶段的叶面积指数，对于芸豆叶片光合效率的提高具有重要意义。

图2 S3307和DTA-6对芸豆气孔导度的影响Fig.2 Effect of S3307 and DTA-6 on stomatal conductance of kidney bean

图4 S3307和DTA-6对芸豆叶绿素含量的影响Fig.4 Effects of S3307 and DTA-6 on the chlorophyll content of kidney bean

图6 S3307和DTA-6对芸豆地上部单株干物质累积量的影响Fig.6 Effects of S3307 and DTA-6 on the above-ground single plant biomass accumulation of kidney bean

2.4 S3307和DTA-6对芸豆植株地上部单株干物质累积量的影响

由图6可知，S3307和DTA-6均增加了芸豆的地上部单株干物质积累量。S3307和DTA-6在开花期的单株干物质积累量高于CK，但无显著差异；S3307和DTA-6在结荚期的单株干物质积累量较CK分别增加了10.61%和17.96%，且DTA-6达显著差异水平；S3307和DTA-6极显著增加了鼓粒期的单株干物质积累量，较CK分别增加了14.55%和36.05%。说明喷施S3307和DTA-6可不同程度地提高芸豆的地上部单株干物质积累，促进芸豆产量的形成和提高，尤其是鼓粒期的作用效果更显著。

由表1可知，各处理的茎叶分配率随生育期的推进而逐渐降低，荚分配率逐渐升高。从开花期至鼓粒期，CK、S3307和DTA-6的叶分配率分别降低了29.90%、35.20%和31.19%，茎分配率分别降低了31.13%、30.45%和31.58%，而结荚期至鼓粒期，荚分配率分别升高了43.20%、44.63%和47.09%；除DTA-6在结荚期的荚分配率略低外，S3307和DTA-6均可提高芸豆各时期的荚分配率。S3307和DTA-6在开花期的叶分配率高于CK，而茎分配率低于CK，且S3307有显著差异；S3307在结荚期的叶分配率极显著低于CK，茎和荚分配率高于CK，DTA-6的叶、荚分配率较CK均无显著差异；S3307和DTA-6在鼓粒期的叶分配率较CK分别低7.33%和4.86%，茎分配率较CK分别低5.05%和6.90%，荚分配率较CK分别高12.38%和11.76%，均达极显著差异，且S3307的荚分配率较高。说明喷施S3307和DTA-6可降低茎叶分配率，提高鼓粒期荚分配率，促进鼓粒期芸豆植株同化物质向荚的分配。

表1 S3307和DTA-6对芸豆各器官分配率的影响Table 1 Effects of S3307 and DTA-6 on the proportion of each organ of kidney bean (%)

注：同一生育时期内同一列大写和小写字母分别表示不同处理间的差异达极显著和显著水平(P<0.01和P<0.05)。下同。

Note:The capital and lowercase letters of the same column and growth period mean very significant and significant differences of different treatment.The same below.

2.5 S3307和DTA-6对芸豆产量及产量构成因素的影响

如表2所示，叶面喷施S3307和DTA-6均不同程度地提高了芸豆产量，改善了产量构成因素。除百粒重略小外，S3307显著提高了芸豆产量，较CK增产4.30%，且极显著提高了单株荚数，较CK提高了29.11%。DTA-6极显著提高了单株荚数，显著提高了单株粒重和产量，较CK增产10.16%。可见，喷施S3307和DTA-6均可有效调控芸豆产量，且S3307显著提高了单株荚数，DTA-6显著提高了单株荚数和单株粒重，增产率更高。

表2 S3307和DTA-6对芸豆产量及产量构成因子的影响Table 2 Effects of S3307 and DTA-6 on the yield components of kidney bean

3 讨论

3.1 S3307和DTA-6对芸豆光合指标的影响

光合作用是影响作物生产力的重要因素[19]，其可以产生作物90%～95%的生物产量[20]，而光合速率表明了叶片合成和供应同化物的潜在能力，光合速率越大，光合作用的水平越高[21]。有研究表明，喷施植物生长调节剂可显著提高叶片的光合性能[22]；Wan等[23]指出，S3307能够促进大豆生长，提高光能利用率；郑殿峰等[24]研究表明，DTA-6可提高大豆叶片的光合速率和气孔导度。本试验认为，S3307和DTA-6可不同程度地调控芸豆的光合作用能力，这与前人的研究结果一致[22,24]。喷施S3307和DTA-6有效调控了芸豆叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，促进了叶片的光合作用和蒸腾作用，进而有利于有机物的合成、吸收和运输。

3.2 S3307和DTA-6对芸豆叶绿素含量的影响

叶绿素是影响作物光合作用的重要色素[25]。本研究认为，S3307和DTA-6可降低芸豆开花期至结荚期叶绿素含量的下降幅度，减缓叶绿素的分解速率；此外，施用S3307可提高芸豆结荚至鼓粒期的叶绿素含量，这与刘洋等[26]研究结果一致。本研究还发现，开花期芸豆各处理的叶绿素含量虽较高，但净光合速率仍低于其他时期同处理的净光合速率，分析认为：测定开花期光合指标前，试验地有大量降水，水分胁迫导致芸豆的水分利用率较低，气孔导度减小，作物呼吸产生的CO2高于其自身的吸收量和释放量，胞间CO2浓度增大等原因所致，这与王伟[27]对水分胁迫的研究结果一致。

3.3 S3307和DTA-6对芸豆叶面积指数和干物质积累与分配的影响

提高光合能力的有效途径是具有合理的叶面积指数[28]。马蓓等[29]表明，叶面积指数的增大，有利于植物进行光合作用。本试验表明，芸豆各处理叶面积指数随生育期的推进呈逐渐升高的趋势，S3307和DTA-6提高了芸豆各时期的叶面积指数，促进了地上部干物质的积累，且鼓粒期地上部干物质积累量增加了14.55%和36.05%，达极显著差异水平；同时，S3307和DTA-6可提高鼓粒期芸豆荚分配率，促进植物同化物质由“源(叶)”向“库(籽粒)”的转移，进而有利于芸豆的形成和产量的提高。

3.4 S3307和DTA-6对芸豆产量的影响

孙福东等[30]研究表明，S3307和DTA-6通过显著增加大豆荚皮中同化物的积累和转运，促进了荚的建成，提高了大豆产量；刘春娟等[31]发现，初花期叶施S3307和DTA-6显著提高了作物产量。本研究表明，S3307和DTA-6可不同程度地提高芸豆产量，改善芸豆产量构成因素。S3307极显著增加了芸豆单株荚数，显著提高了产量，较CK增产4.30%；DTA-6极显著提高了单株荚数，显著提高了单株粒重和产量，较CK增产10.16%。目前，本试验研究了S3307和DTA-6对芸豆光合特性相关指标和产量的影响，今后将深入研究光合特性相关酶活性及分子生物学方面的机理，从而拓宽调节剂机理的研究空间，为调节剂在芸豆上的应用提供更为科学的依据。

4 结论

S3307和DTA-6可提高芸豆的叶面积指数，降低叶绿素的分解速率，有效调控了芸豆叶片的光合作用能力，促进了植株的干物质积累以及鼓粒期向荚的分配，进而提高了芸豆产量，较对照分别增产4.30%和10.16%，其中DTA-6的增产率更高。