大菊头蝠回声定位声波与激进叫声特征

刘森, 戴文涛, 冷海霞, 朱越, 顾浩, 孙淙南, 赵欣, 江廷磊

(1. 河南理工大学 资源环境学院， 焦作 454000； 2. 东北师范大学 环境学院 吉林省动物资源保护与利用重点实验室, 长春 130117)

大菊头蝠(Rhinolophusluctus)是一种大型的菊头蝠科蝙蝠(前臂长58～81 mm)，主要分布在中国南部，印度、尼泊尔、越南也有分布[1]。在我国有3个亚种，即分布在陕西、河南、安徽、江西、浙江、福建、广东、广西、贵州、四川和重庆的华南亚种(R.l.lanous)，分布在云南的喜马拉雅亚种(R.l.perniger)和分布在海南的海南亚种(R.l.spurcus)[2-3]。

大菊头蝠虽然为广布种，但其经常是独居或成对生活，数量稀少，不易捕获，因而相关生态资料十分缺乏。目前，在声学方面，仅有其回声定位声波的相关报道，其峰频处于32～34.9 kHz[4]，但其交流声波的结构和特征仍不清楚。

2016年5月，我们在河南省内乡县七里坪乡北湾村一人工隧道(N33°22′，E111°55′)用雾网捕获1只雄性个体，录制其回声定位声波和激进声波，并对激进叫声声波进行了分类和测量，为深入理解大菊头蝠的声通讯行为提供了基础数据。

1 研究方法

1.1 录音

录音前，给大菊头蝠喂食少量面包虫和水，将其放置在笼子里(长×宽×高为1 m×1 m×0.5 m)适应1 h后，在笼外1 m处放置超声波监听仪(Sound Gate 116，Avisoft Bioacoustics， Germany)，将监听仪探头对准蝙蝠头部，录制其悬挂状态下的回声定位声波，采样频率为25 000 Hz，分辨率为16 bit。由于仅捕获1只大菊头蝠，只能采用其他物种个体与之发生冲撞，从而诱导其发出激进叫声。我们放入1只活跃的毛腿鼠耳蝠(Myotisfimbriatus)，其在活动过程中多次与大菊头蝠发生冲撞，大菊头蝠会展动双翼和身体以回击或躲避，并做出龇牙行为，发出激进叫声。录音完毕后，再次对大菊头蝠喂食少量面包虫和水，随后原地放飞。

1.2 声波参数选择

挑选强度较高的声波样本，根据录得的交流声波在声谱图上几何形状的相似性对其进行初步分类，并采用专业声谱分析软件Avisoft-SASLab Pro version 5.1(Avisoft Bioacoustics)进行声波分析。分析内容包括声谱图(spectrogram)、时域波型图(oscillogram)和能量谱图(power spectrum)。其中，声谱图采用哈明窗(hamming)方法，分析频率精度为488 Hz，时域波型图中FFT(快速傅立叶转换)为512，能量谱图中阈值为-10，信噪比为30。

回声定位声波，需要选择声强在-20 dB以上、分布均匀、非超载的完整声脉冲，只对第二谐波进行分析。共选择了175个声脉冲，分析参数包括峰频、脉冲持续时间、CF持续时间、声脉冲间隔、最大频率、最小频率等，所有参数均为手动测量。

激进叫声选取193个质量较好的声脉冲进行分析，需要测量以下参数：音节持续时间、最小频率、最大频率、带宽、以及第一谐波参数(最小频率、最大频率、带宽、起始频率、终止频率、中间频率和峰频)。其中音节持续时间为手动测量，由终止时间减去起始时间得到，其余均通过分析软件的自动化参数测量。自动测量第一谐波的参数时，手动擦去除第一谐波外的所有谐波，以确保数据的准确性。

1.3 声波类型分类

本文根据 Kanwal 等[5]和Ma等[6]的命名方法对激进声波类型进行划分。音节是蝙蝠发声的最小声学单位，是指一段前后均无发声的离散声波[6]，包含简单音节(simple syllables)和组合音节(composite syllables)2种。简单音节指由一种基本声波组分组成的声波，如恒频声波(constant frequency，CF)、调频声波(frequency modulation，FM)或噪音(noise burst，NB)，通过在基本组分前加前缀表示其声波特征，如“AFM”表示拱形调频音节(arched-FM)等，还通过加后缀来表示声脉冲持续时间的长短。组合音节指由2种或2种以上基本声波组分组合而成的声波，即由简单的CF、NB或FM音节组合在一起，中间没有声脉冲间隔的音节，如 NB-UFM声波指由 NB 和UFM组成的组合音节。短语是由几个数量不等的音节的组合，音节之间有间隔。

2 结果

大菊头蝠全身毛色棕色，马蹄叶完全覆盖吻部，无附叶，鼻孔内外缘突起，衍生出鼻间叶，连接叶较低且圆润，顶叶狭长，顶端呈圆形(图1-A、B)。其前臂长69.42 mm，体重13.1 g。我们共获得高质量的回声定位声波175个声脉冲，激进叫声193个声脉冲。激进叫声共确定了2种简单音节和1种组合音节类型，不同音节组合成6种短语类型。

2.1 回声定位声波特征

大菊头蝠的回声定位声波为典型的FM-CF-FM声波，其能量最高处在第二谐波(图1-C)，平均峰频为31.8 kHz，声脉冲平均持续时间为0.06 s，声脉冲平均间隔为0.14 s，平均最大频率为32.5 kHz，平均最小频率为31.4 kHz。

A：侧面照；B：鼻叶照；C：回声定位声波的时域波形图、能量谱图和声谱图

A： Lateral view of body; B： Frontal view of nose leaf; C： Oscillogram, power spectrum， and spectrogram of echolocation call

图1大菊头蝠照片及回声定位声波

Fig 1 Photos and echolocation call ofR.luctus

2.2 音节

2.2.1 简单音节

1)长矩形宽带噪声(broadband noise burst，long syllable，BNBl)。BNBl为简单音节，一般由4～5个谐波组成(图2-A)，常作为短语的第一、第二个音节出现，持续时间较其他音节长，出现次数最多，共有130个脉冲，平均音节持续时间约为(0.10±0.04) s，整个波形的最小频率为(7.55±0.45) kHz，整个波形的最大频率为(42.08±5.73) kHz，整个波形带宽为(34.49±5.89) kHz(表1)。基频能量最大，峰频为(9.79±0.78) kHz。

2)弯曲上调调频(bent upward FM，bUFM)。bUFM为简单音节，一般由4～5个谐波组成(图2-B)，常作为短语的最后一个音节出现，共有42个脉冲。bUFM持续时间相对较短，能量稍弱。其中基频能量最大，平均音节持续时间为(0.05±0.02) s，基频起始频率为(10.44±1.23) kHz，基频终止频率为(11.86±3.26) kHz，基频中间频率为(11.97±2.38) kHz，基频峰频为(11.43±1.27) kHz(表1)。基频的终止频率比起始频率要高，这和音节的声谱图是相符合的。

2.2.2 组合音节

噪声-上调调频音节(broadband noise-upward FM，NB-UFM)。NB-UFM是由NB和UFM组合成的组合音节，中间没有脉冲间隔，音节的前半部分比较平缓，后半部分突然向上扬起(图2-C)。NB-UFM出现次数最少，共有21个脉冲，常作为一个独立的音节或短语的最后一个音节出现。NB-UFM持续时间相对较短，其中第一谐波能量最大，平均音节持续时间为(0.10±0.04)s，其峰频为(10.12±1.08) kHz(表1)。整个波形的最小频率为(7.59±0.48) kHz，最大频率为(42.43±3.60) kHz，带宽为(34.78±3.79) kHz(表1)。

A：长矩形宽带噪声脉冲(BNBl)；B：弯曲上调调频脉冲(bUFM); C：噪声-上调调频脉冲(NB-UFM)

A: broadband noise burst, long syllable (BNBl); B: bent upward FM (bUFM); C: broadband noise-upward FM (NB-UFM)

图2 大菊头蝠激进叫声音节类型

2.3 短语

短语是叫声序列中由两个或更多音节组成的片段。大菊头蝠的激进叫声共得到6种短语，分别由2～7个音节组成(图3)。大部分短语由2～4个音节组成，6或7个音节组成的短语很少(表2)。

双音节组成的短语一般为BNBl-BNBl或者BNBl-bUFM组合(图3-A)。

三音节短语数量最多(表2)，一般由BNBl音节开头，bUFM音节作为结尾，第一个音节持续的时间最长，能量最大，之后的音节持续时间，能量逐渐变小，谐波数逐渐减少(图3-B)。

四音节短语一般由BNBl音节开头，bUFM或NB-UFM音节作为结尾，第一个音节向后的其他音节后半段逐渐向上扬起，到最后变成bUFM或NB-UFM音节。第一个音节持续的时间最长，能量最大，之后的音节持续时间逐渐变短，能量逐渐变小，谐波数也逐渐减少(图3-C)。

A：2音节短语；B：3音节短语；C：4音节短语；D：5音节短语；E：6音节短语；F：7音节短语

A：phrase within two syllables; B：phrase within three syllables; C：phrase within four syllables; D：phrase within five syllables; E：6 phrase within six syllables; F：phrase within seven syllables.

图3大菊头蝠激进叫声短语类型

Fig 3 Spectrograms of aggressive calls ofR.luctus

五音节短语一般由BNBl音节开头，bUFM音节作为结尾，第三或第四个音节开始后半段逐渐向上扬起并且程度逐渐加大，到最后变成bUFM音节(图3-D)。第一个音节持续的时间最长，能量最大，之后的音节持续时间逐渐变短，能量逐渐变小，谐波数也逐渐减少。

六音节短语较少，一般由BNBl音节开头，bUFM或NB-UFM音节作为结尾，第三或第四个音节开始后半段逐渐向上扬起并且程度逐渐加大，到最后变成bUFM或NB-UFM音节(图3-E)。第一个音节持续的时间最长，能量最大，之后的音节持续时间逐渐变短，能量逐渐变小，谐波数也逐渐减少。

七音节短语较少，一般由BNBl音节开头，bUFM或NB-UFM音节作为结尾，第三或第四个音节开始后半段逐渐向上扬起并且程度逐渐加大，到最后变成bUFM或NB-UFM音节(图3-F)。第一个音节持续的时间最长，能量最大，之后的音节持续时间逐渐变短，能量逐渐变小，谐波数也逐渐减少。各个音节之间基频基本相连，不能清楚区分，最后一个音节一般和回声定位声波相连。

表2 大菊头蝠激进叫声各短语的音节组成和出现频率

3 讨论

在社群活动中，蝙蝠能够产生丰富的发声曲目，且在不同背景之下，如群体间联系、求偶等活动，会发出不同结构的交流声波[7-8]，具有较高的可塑性[5-6]。在激进过程中，个体会出现推挤、撕咬、摔打等攻击性行为[9]，且发出尖锐的声音，即激进叫声。激进叫声可以防止信号发出者与接收者之间的激进行为，减少双方的伤害和能量的消耗[10]。

研究发现，帕氏髯蝠[5]、大棕蝠[11]、东方蝙蝠[12]等,也具有复杂多样的激进叫声声谱结构。大菊头蝠在遇到其他个体冲撞时，能够发出激进叫声，一共有3种音节，包括2种简单音节和1种组合音节。简单音节分为BNBl音节和bUFM音节两种，其中BNBl音节约占全部音节的67.3%，经常在短语的前半部分出现，并且持续时间长，强度比较大。bUFM音节约占全部音节的21.8%，一般出现在短语的后半部分或者结尾，持续时间和强度均比BNBl音节小，在短语中越向后的音节形状越不规则，时间变短，强度相应降低。组合音节仅有NB-UFM音节一种形式，仅占10.9%，一般作为结尾音节出现，强度较小。

蝙蝠可以将不同音节组合成复杂的发声序列，以提高其声学交流流畅性[5,11]。大菊头蝠能够利用3种独立的音节，组合成6种类型发声序列，一般以BNBl音节开头，BNBl音节或NB-UFM音节作为中间音节，最后以NB-UFM音节或bUFM音节结尾。短语多以双音节、三音节、四音节短语为主，占全部短语的73.58%；多音节短语的数量比较少，这可能是发出音节数量少有利于节省能量所造成的[12]。Morton动机-结构规则表明，鸟类和哺乳动物交流声波的结构取决于其相应的行为背景，在激进背景下，会发出频率较低且刺耳的叫声，用于攻击或者警示[13-15]。BNBl和NB-UFM音节都包含宽带噪声部分，因而大菊头蝠的激进叫声符合Morton动机-结构规则。

大菊头蝠虽是广布种，但数量较少，不易捕获，因而其声学相关信息大量缺乏。我们的工作提供了大菊头蝠的回声定位声波和激进叫声，并对激进叫声的音节和组成进行了分析和总结，为该物种的声通讯行为的进一步研究提供了一定的基础数据。