宏观根系吸水补偿模型研究进展

陈立 王文科 赵明 王周锋

摘要：根系吸水模型是研究植被耗水规律的关键要素，尤其在干旱半干旱地区，土壤经常出现水分胁迫状态，使得根系吸水过程更为复杂。为准确描述根系的吸水过程，吸水补偿模型在1989年被概念化并成为一个重要的研究方向，国外进行了大量的研究探索，而国内在该领域鲜有研究。虽然根系吸水补偿模型已取得一定的进展，但其模型本身仍然存在一定的物理缺陷，因此，总结并综合分析根系吸水补偿模型发展历程，指出补偿吸水模型忽视了水分胁迫抑制根系吸水的物理机制，以及植物胁迫指数判定是否进行吸水补偿有一定局限性。在此基础上，提出根系吸水补偿模型应考虑潜在蒸腾量和土壤可利用水量供需关系、植物根系生长环境，补偿模型应耦合植物胁迫函数、土壤水分分布及地下水动态特征。

关键词：根系吸水；宏观模型；补偿机制

中图分类号：Q945 文献标志码：A 文章编号：

16721683（2018）05012206

A review of studies on macroscopic compensated root water uptake model

CHEN Li1，2，WANG Wenke1，2，ZHAO Ming1，2，WANG Zhoufeng1，2

（

1.School of Environmental Science and Engineering，Chang′an University，Xi′an 710054，China；2.Key Laboratory of Subsurface Hydrology and Ecological Effects in Arid Region，Chang′an University，Xi′an 710054，China）

Abstract：

The root water uptake model is essential to the study of vegetation evapotranspiration.In arid and semiarid regions，the soil often has water stress，which makes the root water uptake process even more complicated.In order to describe the root water uptake more accurately，the compensated root water uptake model was conceptualized in 1989 and became an important research direction.There are many explorations abroad，but few in China.Although certain progress has been made on the compensated root water uptake model，it still has some physical defects.This paper summarizes and analyzes the development history of the compensated root water uptake model.It points out that the compensated water uptake model overlooks the physical mechanism of water stress restraining the root water uptake and that using plant stress index to judge whether there is compensated water uptake has certain limitations.Based on comprehensive analysis，this paper proposes that the compensated root water uptake model should consider the growing environment of plant roots and the supplydemand relationship between potential transpiration and available soil moisture.The compensated model should couple the plant stress function，the characteristics of soil moisture distribution，and the dynamic characteristics of groundwater.

Key words：

root water uptake；macroscopic model；compensation mechanism

植物蒸腾是土壤水进入大气的主要途径，在旱区生态耗水研究中举足轻重。植物根系吸水在SPAC（土壤-植物-大气连续体）中扮演重要角色，是土壤水均衡模型中最难的问题之一，合适的吸水模型对于旱区农业用水、水資源及生态环境管理等十分重要[1]。

根系吸水是一个复杂的过程，目前主要有两种方法来模拟包气带根系吸水的水文过程。（1）微观模型：把单根看成一个无限长、半径均匀的圆柱体，用Richards方程在柱坐标内来描述，根系界面水通量由土根界面处的水势梯度计算[2]。（2）宏观模型：把根系吸水看作一个汇项引入Richards方程，潜在蒸腾量按根系密度分布和土壤水分胁迫函数呈比例的分配到根区[3]。微观模型有两个优点：在单根尺度上能逼真的模拟土根交互作用，有生物物理机制；在水分胁迫下根系通过局部水势梯度自动调节吸水位置和通量。由于微观模型中包含难以获得的参数，包气带水分运移研究通常采用计算简单的宏观模型，但该方法忽视了根系几何学和植物的生物物理机制，导致宏观根系吸水模型还存在概念上的不足。

许多学者已经证明当土壤表层可利用水分降低时，蒸腾量能够从更深的、根系稀少的、但湿润的根区获得补偿，根系吸水短时间的垂向分布并不同于根系密度，植物自行通过加强补偿调节吸水模式适应含水率的不均一分布[46]。Skaggs[7]得出补偿机制在模拟灌溉条件下出现不均匀水分亏缺的水分运移中起到一个平衡的作用，忽略补偿机制，尤其对于非天然作物，将会低估植物蒸腾量。因此需要一种概念化的模型来刻画根系吸水的补偿机制，提高包气带水分运移模拟研究的精度。

1 补偿模型概念的提出

1.1 宏观根系吸水模型的不足

宏观吸水模型通常采用线性或非线性根系分布函数[812]结合Feddes模型[3]提出的水分胁迫响应函数（图1所示）来考虑根系吸水的不均匀性，模型间的区别在于潜在蒸腾量的分配方式不同。这些经验吸水模型在特定状态下能够得到与野外观测相一致的结果：在均一湿润土层中，根系吸水主要发生在根系密度最大的土壤表层。但水分胁迫发生时，宏观吸水模型不能准确地模拟出由于水分状态不均一造成的吸水位置改变的过程。Feddes模型[3]认为局部根区吸水不受其他根区土壤水势的影响，然而根系是一个相互联系的系统，根区间的吸水会相互影响，这显然是一个非局部的问题。另外由于大多数模型采用的假设条件过于简化，尤其是理想化的初始和边界条件（均一的初始含水率、零补给、恒定蒸发量等），经验宏观模型被认为缺少生物物理机制，致使不能精确描述根系吸水过程。

1.2 根系吸水补偿概念的提出

Jarvis[13]通过未补偿实际蒸腾量和潜在蒸腾量的比值计算植物胁迫指数函数ω，把宏观补偿吸水模型概念化。

在不考虑补偿的情况下，实际蒸腾量可以表述为：

2 补偿模型的研究进展

Jarvis模型经常应用到试验和数值模拟中：Simunek等[14]将这个补偿吸水函数模块应用到Hydraus1D中，并取得很好的结果，使得补偿机制进一步面向应用；Peter[15]用Hydraus1D模拟地下水位浅埋条件下的根系吸水，其数值解很好地与试验结果相匹配；Pang等[16]用一个相似的阈值来计算局部吸水补偿，认为只要有一个地方的含水率高于给定的胁迫阈值，植物的蒸腾量就会维持在潜在水平；Coelho[1718]提出水分追踪的吸水模型，把大的吸水强度分配到较湿润的土壤区域；Adiku[19]从不同的角度出发，认为根系吸水遵循最小耗能原则，在均一湿润土壤剖面，根系吸水主要发生在根系密度最大的地方，在土壤逐渐变干的过程中，相对干旱的土壤表层根系吸水减少将由深部根系吸水进行补偿，此时与根系分布就无关了。

Lai and katul模型的补偿机制通过局部含水率和整体根区水分储存量的最大值来描述，以确保深部的水分是有效的，即在表层含水率趋近于凋萎含水率时可以调节到深部进行吸水。Li K.Y.模型的补偿机制通过一个与根系分布和土壤水分胁迫函数有关的加权胁迫函数来描述，模型结果与实测值拟合较好，尤其在土层的深部；而且对于干旱状态或成熟时期的作物，考虑补偿吸水机制的模拟值与实测值的相对误差比只考虑根系影响的吸水机制小1/3。Lai and katul模型中的水分胁迫函数通过凋萎含水率和饱和含水率来描述，γ一般取001，其效果与Li K.Y.模型中的水分胁迫函数[3]近似相同，所以两个模型的区别在于补偿函数的不同。Braud[23]比较了Lai and katul和Li K.Y.两个模型，结果显示两者的模拟结果都很好，其中Lai and katul模型的水分胁迫函数对土壤水力参数很敏感，而Li K.Y.模型不是很敏感，因此可将Li K.Y.模型纳入到大尺度水文模型中；Varado[24]对比分析了几种土壤类型，指出Lai and katul模型的与土壤特性有关的补偿函数在砂性土中很小，导致补偿功能变弱，从而阻止了根系补偿吸水的正确行为。

de Jong van lier[25]提出有物理基础的吸水模型，并引入与基质势有关的吸水函数：

de Jong van Lier弃用植物胁迫指数函数Ta/Tp，考虑了实际根系吸水能力和潜在蒸腾量的供需关系：当吸水能力强于潜在蒸腾时，实际蒸腾量为潜在蒸腾量；当吸水能力弱于潜在蒸腾时，实际蒸腾量为水分胁迫下的蒸腾量。Liu N[26]也提出补偿机制需要综合考虑土壤供水能力和潜在蒸腾量供需关系，而非仅仅由植物胁迫函数决定。Jarvis[27]从数学上证明de Jong van Lier模型和自己1989年提出的补偿模型具有相同的概念基础。Simunek[28]认为不考虑补偿时对根系分布的先验才是有效的，考虑补偿时吸水依赖于根系空间分布的效果减弱；Couvreur[29]提出有物理机制的宏观根系吸水模型，把水力胁迫函数从补偿中去耦合，补偿吸水被看作是由于土根界面水头分布不均导致的根系吸水重新分配。大量的经验补偿吸水模型也把水分胁迫函数从补偿中去耦合，但是这些模型仍高度依赖根系密度[3031]。Albasha[32]试图通过更加详细地刻画根系密度分布来描述根系吸水行为，通过对比分析得出不同湿润过程中补偿模型的效果并不一致，并认为Jarvis模型虽然起到补偿的效果，但它并没有完全在正确的部位进行补偿；Albasha进一步指出补偿应该表达成对土壤水分状态不均一的响应，并独立于植物胁迫指数[33]。Andre Peters[34]提出一个改进的根系吸水补偿概念模型，本质上只是削弱了不完全補偿情况下的补偿力度，相当于增大了ωc的值，降低补偿能力，使得修正后模型的蒸腾量介于不补偿和补偿[13]之间。

3 存在的问题

尽管Jarvis模型经常被使用，它仍存在概念上的缺点：如果土壤水势在剖面均匀分布，即整个根区有同样的吸力（或基质势），那么当相应的吸力（或基质势）都小于植物胁迫指数函数临界值时，根系吸水会整体补偿，比水分胁迫函数制定的速率提高1/ω倍，这违背了水分胁迫函数的初始意义。Jarvis[13，27]归结水分胁迫函数是水分胁迫造成的局部吸水降低，补偿函数是整个植物对水分胁迫的响应。Jarvis模型忽视了水分胁迫函数抑制根系吸水的功能，通过人为地增加一个补偿系数，加强整个根区的吸力，使整个植物的蒸腾量维持在较大水平，这显然缺少一定的物理依据。

由于植物脅迫函数是根系密度和水分胁迫函数在根区的积分，因此补偿依赖于根系密度和局部水势，但研究表明当根系吸水发生补偿时，对根系密度的依赖会大大减少，显然只用植物胁迫指数来判定 是否补偿是不合理的，这也是ωc无法定量化的原因。Skaggs指出ωc的取值问题很少有文献研究，导致取值的任意性甚至弃用补偿机制[7，35]。Schneider等[3637]认为Jarvis模型过于简化，失去了根系吸水的物理意义。

几乎所有模型都解释不了一个问题：潜在蒸腾量较小时（例如阴天），植物胁迫函数小于ωc，土壤剖面整体受到水分胁迫，但潜在蒸腾量很小，根系吸水依旧能够满足蒸腾的需求，即不需要补偿就能达到潜在蒸腾量。如果采用Jarvis的解释，在这种情况下由于不完全补偿，并不能达到潜在水平，这就和实际情况出现了偏差。Viliam等[38]指出根系吸水速率受根区的土壤水势和土壤水力传导系数的影响，实际蒸腾量需要考虑潜在蒸腾量和土壤含水率的关系。从这个角度出发，“可利用的土壤水”依赖于为满足植物蒸腾所需的根系吸水速率，蒸腾速率同时也受气象要素的影响，所以在同一土壤水分状态下会出现蒸腾速率较低时水分是能满足利用，而蒸腾速率相对较高时水分不能满足利用的情形。

4 未来展望

植物根系连接土壤包气带和大气两个系统，构成了一个完整的连续体，根系吸水不是局部水分状态问题，而是整体土水势不均一的问题。因此根系吸水补偿是对土壤水势分布不均一的响应，不再依赖根系密度决定根系吸水量。补偿不是为了达到潜在蒸腾量，而是整体考虑潜在蒸腾量和土壤可利用水量的供需关系上可达到的最大蒸腾量，根据植物胁迫指数函数来补偿蒸腾量忽略了这种供需关系。因此补偿模型应耦合植物胁迫指数函数、弱化根系密度对吸水的影响、综合考虑土壤与大气水分状态。

我国西北干旱区，地下水位的波动对植物生长具有显著影响[39]，水位波动既可能是促进因子，也可能是限制因子，这与水位波动幅度和植物种类有关[40]，地下水湿生植物根系的垂直分布与动态对水环境变化极为敏感[4142]。受水分条件影响，植物根系在垂直和水平方向上都呈现一定的差异性。地下水依赖型植物通过根系在垂向上的快速生长，从而适应持续下降的地下水环境[4344]。反之，在地下水位回升情况下，水位以下部分的根系由于缺氧而无法进行呼吸作用，从而导致这部分根系死亡[45]，但在靠近地面处能产生许多新生的不定根，增加吸水量[46]。不同的植物面对水淹所采取的适应策略不同，有的植物通过加速地上部分的生长以逃离水淹环境[47]，有的植物则减缓生长以保存生长所需的能量[48]。在水位波动期间，根区微生物量、地表冠幅等均会发生变化，涉及生态学、微生物学及农业生态学等学科，过程十分复杂，因此，宏观根系吸水补偿模型应朝着大气环境、地下水动态、包气带含水率及植物根系分布特征的耦合模型发展。[HJ1.8mm]

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