历史皆伐林迹地中大熊猫的微生境选择
——以栗子坪国家级自然保护区为例

李杨倩，唐 博，周 宏，齐桂兰，黄 蜂，何流洋，韩 菡，韦 伟，杨志松，洪明生

（1.西华师范大学 生命科学学院，四川 南充 637009；2.四川栗子坪国家级自然保护区管理局，四川 石棉 625400；3.成都市农林科学院畜牧研究所，成都 611130）

0 引 言

各式各样的人类活动导致了全球范围内的环境改变和动物的生境丧失，进而导致了大量的物种灭绝［1］。在发展中国家，森林的丧失尤为显著，据世界卫生组织报告，在上个世纪九十年代的前五年内，平均每年全球森林面积丧失达0.14亿平方公顷［2］。森林砍伐导致生境丧失的同时，加剧了生存其中物种生境的斑块化甚至是消失，并显著影响了物种的多样性［1，3］。例如，一些翼手目和树栖动物的多度与森林演替的时间成正相关［4］。

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是中国的特有濒危物种，是典型的森林土著物种，目前仅存1 864只野生个体，分布于中国西部的高山峡谷中［5］，并严重受到人类道路建设、盗伐、采药以及放牧等的影响［6］。有证据表明一些熊科的物种在砍伐林中的活动明显减少，如黑熊（Ursus arctos）更偏好原始林［7-9］；大熊猫也明显减少在砍伐林中的活动频率和时间［6，10］。大熊猫偏好于原始林可能是原始林中有足够其种群维持的资源，例如繁殖资源——产仔育幼洞穴［11-12］。然而在经历严重的人为砍伐后，大熊猫的生境需要经过近40年的时间才能恢复［11］。目前有关大熊猫的生境研究主要集中于从地理环境到生境结构以及人类的影响［13］，然而对皆伐林中大熊猫生境选择的研究较少。

本研究于2012年5—11月，以四川栗子坪国家级自然保护区为研究区域，调查研究了该保护区皆伐林迹地中大熊猫的微生境选择特征，以期能为大熊猫栖息地的管理和圈养大熊猫的放归提供依据。

1 研究区域

野外研究工作在四川栗子坪国家级自然保护区开展（E102°10′33″～102°29′07″，N 28°51′02″～29°08′42″）。据第四次全国大熊猫调查，该保护区有大熊猫14只［5］。该保护区环境复杂、高山峡谷纵横，总面积为47 885 hm2；海拔范围在1 330～4 550 m之间，年气温和年降水量分别是11.7～14.4℃和800～1 250 mm；随海拔的增加，保护区内的植被由常绿阔叶林到针叶林递变，高海拔区域为高山灌丛或者草甸。保护区内大熊猫主要采食峨热竹（Arundinaria spanostachya）和石棉玉山竹（Yushania lineolata），前者主要分布于海拔2 500 m以上的区域，而后者主要分布于海拔2 000～2 600 m之间［6，13］。

目前该保护区内没有居民居住，但有约7 000名原著居民分布于保护区周边，他们大多是少数名族，其中彝族占39.73%，其次是藏族，占22.00%，剩余的为汉族。本研究主要以沿河流和砍伐遗留公路周边的皆伐林迹地区域为研究范围，并以峨热竹分布的林区为主。该保护区皆伐林迹地区域的砍伐作业主要发生在1986年到1999年之间，据估计当时所砍伐的木材量达当时木材总存量的15.69%［14］。

表1 变量的定义和测量

2 研究方法

2.1 野外调查

2012年5—11月以样带样方法在皆伐林迹地中收集数据。首先以河流或者道路为起点，以向上海拔方向设置样线，在遇到大熊猫新鲜粪便（2周以内，粪便为暗绿色的竹叶或青黄的竹茎，表面覆盖有粘液［6］），或者痕迹点设置生境样方（20×20 m2），并在没有大熊猫痕迹的点设置对照样方；另外在生境样方的中心点和四角上设置5个竹子样方（1×1 m2）。对照样方的设置遵循如下规则：样线的起点、植被明显变化的点，或者水平距离超过200 m或海拔上升100 m即设置样方。各样线间距离大致一致，避免重复调查。生境样方和对照样方内调查地形、乔木、灌木等相关数据，在竹子样方内调查竹子盖度，不同年龄阶段的竹数、基径、高度等数据（表1）。

表2 生境样方与对照样方间各变量的Independent samples t test检验或Mann-Whitney U test检验

2.2 数据分析

首先比较大熊猫生境样方和对照样方间各变量的差异性。对所有数据以Kolmogorov-Smirnov test进行正态分布检验，并运用Independent samples t tests比较符合正态分布的数据，当变量不符合正态分布时运用Mann-Whitney U Test进行比较，仅具有显著差异的变量纳入随后的分析。其次，为了减小生境各变量特征之间的多重共线性的影响，保留变量间相关性系数大于0.50中更具生物学意义的变量进入随后的分析［15］。当变量符合正态分布时运用皮尔逊相关性分析（Pearson correlation analysis）分析变量间的相关性，当不符合正态分布时运用斯皮尔曼相关性分析（Spearman correlation analysis）［6］。最后，运用罗辑斯蒂回归分析（Logistic regression analysis）辨别生境样方与对照样方间的重要判别因子，找出对区分生境样方和对照样方具有显著贡献的变量。所有数据分析均在SPSS 17.0软件中进行，变量数值以平均值±标准差（Mean±SD）表示，显著性水平设为0.05。

表3 各变量间的皮尔逊相关性分析

3 结 果

本研究共设置了52个样方，其中大熊猫生境样方18个，对照样方34个。Independent samples t test和Mann-Whitney U test分析结果表明，该研究区域皆伐林中大熊猫的生境样方与对照样方各个变量均有差异，其中共有7个变量存在显著差异（表2），且这7个变量均是生境样方大于对照样方，包括距水源距离、灌木高度、竹子盖度、一年生竹高度和基径，以及多年生竹高度和基径。

表4 微生境样方与对照样方间的逻辑斯蒂回归分析

表5 微生境样方与对照样方的判别结果

Kolmogorov-Smirnov test检验表明以上具有显著差异的7个变量均符合正态分布，因此通过皮尔逊相关性分析（Pearson correlation analysis）检验了这7个变量间的相关性（表3）；其中灌木高度与除距水源距离和竹子盖度以外的其余4个变量均具有显著相关性，一年生和多年生竹的高度和基径这4个变量间均具有显著的相关性，且相关性系数超过了0.70。

为了减小多重共线性的影响，选择了更具生物学意义的距水源距离、灌木高度、竹子盖度和二年生竹基径4个变量进入随后的罗辑斯蒂回归分析（Logistic regression analysis）。由表4可见，灌木高度和距水源距离对区分生境样方和对照样方具有显著的贡献（G2＝21．95，df＝4，P＜0.01），对生境样方和对照样方的正判率达到了84.62%（表5）。

4 讨 论

森林砍伐能显著影响大熊猫的生境结构，相对于原始林，次生林中乔木的数量和胸径等明显变小，且林下竹子密度显著增加［6］。森林砍伐后减少了上层乔木的郁闭度，从而有利于大量的光线透入林下竹子层，适宜的温度和湿度等有利于促进竹笋萌发和竹子生长，进而导致砍伐林中竹子密度显著增加［16］。距离水源近有利于所砍伐的木材通过河流运出［11］，因此，我们发现在皆伐林中，大熊猫选择距离河流等水源较远、砍伐强度相对较弱的生境（表2、表4）。

尽管原始林中拥有更富营养的竹子［13，17］，且原始林中具有足够数量的适合大熊猫产仔育幼的洞穴［10，12，18］；然而，本研究发现大熊猫可在皆伐林中活动和觅食，说明经过天然林保护工程以及禁伐等措施，大熊猫的生境具有一定程度上的恢复，这一点与第四次全国大熊猫调查显示的大熊猫栖息地范围具有扩大的趋势相一致［5］。尽管大熊猫栖息地经历了大量的砍伐，而经过多年的恢复，砍伐区域生境可以成为连接斑块化栖息地的重要区域［19］。

坡度是大熊猫生境研究过程中的一个重要变量，平缓的坡度有利于大熊猫在活动或采食过程中节省能量［10］，有利于在采食时释放前肢抓取竹杆和笋进行采食［20-21］。然而，本研究中大熊猫生境与对照样方的坡度并没有显著差异，表明皆伐林内所处的坡度较一致（对照样方，27.12±9.44°；生境样方，23.33±8.51°），且位于较低海拔（对照样方，3 142.44±171.36 m；生境样方，3 120.28±161.64 m），表明该研究区域历史上的皆伐作业主要发生在靠近河流的平缓区域，坡度不是这些区域大熊猫生境选择的限制因子。

动物所生存的环境拥有复杂的生态因子，它们之间往往彼此关联，从而使得动物在生境选择过程中也表现为多个生态因子形成“适应组合”［22］。相关性分析表明一，年生和多年生竹的高度和基径4个变量间具有显著的相关性，说明这4个变量间具有多重共线性关系［15］，较高的竹子拥有较粗的基径，一年生竹越粗和越高说明该地点的微环境更适合竹子的生长，从而多年生竹也较高和较粗［6，16］。另外，在夏秋季节，大熊猫偏好于采食新竹的嫩叶［10］，本研究同样发现了一年生竹的高低和粗细被大熊猫强烈的正选择，然而大熊猫同样较多的选择较高和较粗的多年生竹子进行采食（表2），可能是因为多年生竹的竹枝更茂盛能支持更多的嫩叶，从而有利于大熊猫较多的获取更富营养的嫩叶［13，23］。大熊猫对较高竹子盖度区域的选择同样可能是源于增加对嫩竹叶选择的结果［5］。

进一步的罗辑斯蒂回归分析显示，只有灌木高度和距水源距离两个变量对区分生境样方和对照样方具有显著的贡献（表4），表明了尽管该区域经过近二十年的生境恢复，大熊猫在皆伐林中仍然选择较高灌木和离河流较远的区域活动［11］。较高的灌木同样反映了这些区域可能是灌木、乔木等生长的相对适宜区域，而距离河流越远预示距离干扰越远，因此这些区域有利于大熊猫躲避干扰［6，14］。

5 保护管理应用

本研究表明，经过“天然林保护工程”等的实施，皆伐林迹地也逐渐形成了野生大熊猫的栖息地，大熊猫能调整自己的选择策略从而逐渐适应砍伐林生境［6］，然而砍伐这种人为因素的影响仍然深远，大熊猫仍然选择远离干扰的区域活动。竹子资源对于大熊猫种群的维持起关键作用［24-25］，本文的研究结果强调了林下竹林的重要性，建议日常的监测巡护中应予以重视竹子长势良好的区域。十多年前，四川栗子坪自然保护区被确定为圈养大熊猫放归工程实施的地点，陆续有“泸欣”“淘淘”“张想”“雪雪”“华娇”“华妍”“张梦”“映雪”“八喜”共9只大熊猫放归于该保护区，基于我们的研究结果，圈养大熊猫的驯化和放归工作应远离干扰、选择在竹子长势良好的区域开展。