镍离子对尖叶莴苣氮素吸收和生长生理的影响

刘明月，严逸男，尚春雨，陈 露，李家明，钟凤林，林义章

(福建农林大学 园艺学院，福州350002)

尖叶莴苣(LactucasativaL.)属菊科莴苣属，以嫩梢、嫩叶为食用部位。其营养丰富、抗病性和适应性强、生长周期短，是无土栽培研究的模式植物之一，也是生产规模较大的水培绿叶蔬菜，具有较高的经济效益[1-2]。

氮素是植物体内重要的结构物质，也是植物生理代谢中重要的调节物质，对植物生理代谢和生长有着重要作用[3-4]。根系是植株吸收氮素的主要器官，在多种控制条件下影响植物的生长发育，植株地上部有机物的合成也受到氮素的影响[5-7]。在设施高复种指数下，为保证作物质量和产量，人们偏施或过量施用氮肥，导致土壤表面易发生次生盐渍化。徐福利等[8-10]报道，硝酸盐是引起次生盐渍化的主要原因之一，硝态氮的分布与过量施用氮肥且施用次数较多有关，使栽培环境极易累积硝酸盐和加剧次生盐渍化[11-12]。另外，施用尿素和铵态氮肥过多，易产生大量氨气，相对于露地土壤环境而言，设施条件下的空气流动性较差，当气体浓度升高到阈值时会发生氨气毒害，使叶肉组织坏死，叶绿素解体，叶脉间出现褐色斑点或块状坏死斑等症状[13]，这些都成为当今现代化农业可持续发展所需解决的问题。

镍作为植物生长必不可少的微量元素，也是一些酶的重要组成成分。植物吸收的镍主要是离子态镍(Ni2+)，其次吸收络合态镍，如Ni-EDTA和Ni-DTPA；植物体内镍的运输较为迅速，在木质部中镍可与有机酸和多种肽形成螯合物[14]，在一些植物的生长发育上具有必要性和不可替代性[15]。低浓度的镍会刺激作物生长，其作用主要表现在促进种子萌发[16]、加速幼苗生长[17]；在增加植株的总蛋白质与总氮含量，加速贮藏蛋白质的转化及结构蛋白质与催化蛋白质的累积(提高氮素利用率，促进增产)、促进叶绿素、胡萝卜素与叶黄素的合成、增加光合速率上效果显著[18]。Walker[19]发现在碗豆的生殖生长阶段，镍参与了其体内的氮代谢过程，且镍是脲酶的组成成分，脲酶的作用是催化尿素分解成NH4+，供植物吸收利用，镍通过提高脲酶的活力，提高尿素的利用率，阐明了镍与植物氮代谢的关系[20]。

由于氮素对植物生长的积极作用，导致生产上氮肥施用量过多，利用率降低，从而使环境受到污染。镍作为植物生长过程中不可缺少的元素，使其受到越来越多的关注，但镍在植物生长环境中也是作为一种重金属存在，所以对它的研究主要集中在镍胁迫以及镍浓度的筛选上，而对通过施加一定浓度镍来减少氮肥施用量上还有待进一步研究。迄今，本课题组开展了大量关于氮素对尖叶莴苣生长影响的研究，主要集中在栽培[21]、光合作用[22]、硝态和铵态氮配比[23]等方面，深入探究尖叶莴苣氮代谢的调控机理及提高氮素利用效率的措施。镍参与氮代谢的过程，本试验在前期研究基础上采用水培方法进行营养液的调控，在保障尖叶莴苣产量、品质的前提下，通过施加适宜浓度的镍并降低氮肥施用量并与无镍处理比较，明晰镍对植株氮素吸收的作用，分析镍对莴苣生长和生理的影响，以期达到提高氮肥利用效率、增产增收、平衡自然生态的迫切要求。

1 材料和方法

1.1 材料培养和处理

供试尖叶莴苣品种为‘全年油麦菜’(LactucasativaL.)，于2017年3月种植于福建农林大学园艺学院园艺科技楼蔬菜研究所植物培养室，待尖叶莴苣幼苗长至2片真叶时定植于各处理的栽培盆，每个处理2盆，每盆种植42株，清水缓苗1 d。营养液参考Hoagland营养液配方[24]，其中N浓度为112 mg·L-1，各处理的氮浓度依据试验设计调整。通过前期试验筛选发现0.1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N处理的尖叶莴苣长势最好，1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N处理的尖叶莴苣长势显著降低，所以本试验设置T1(0 mg·L-1Ni2+、112 mg·L-1N)、T2(0 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N)、T3(0.1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N)、T4(1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N) 4个处理，研究适宜浓度Ni2+对尖叶莴苣氮素吸收、生长、生理及品质上的影响。其中，T1为对照，镍源为NiSO4，1 mg·L-1的NiSO4中S含量仅占营养液中S含量的0.7%，所以NiSO4中S的影响可忽略。营养液pH值控制在6.5，本试验周期为9 d，缓苗完毕为第0 天，并分别在第0、3、6、9 天(每隔3 d)取样测定各项指标。另外，为检验Ni2+在植物体内的累积情况，将培养10～18 d的营养液改为无Ni2+处理，在N含量不变的条件下测定第9、18 天Ni及其他矿质元素在植株体内含量。

1.2 测定指标及方法

1.2.1形态指标将待测叶片和根系样品用蒸馏水冲洗干净，采用电子天平测定样品鲜重和干重，采用Epson Perfection 4990 PHOTO根系扫描仪(爱普生(中国)有限公司)进行样品扫描，应用WinRHIZO根系分析系统对根系总长度、总表面积、总体积、平均直径、分根数、根尖数、叶片总表面积和叶片总体积等形态参数进行分析，每个处理随机选取3株苗，每个指标重复测定3次。

1.2.2光合指标采用李合生[25]的方法测定尖叶莴苣叶片中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量。采用LI-6400型号便携式光合作用测定仪(美国LI-COR公司)于上午9：00～11：30，在光照强度1 000 μmol·m-2·s-1、CO2浓度400 μmol·mol-1、温度25 ℃、相对湿度40%～50%条件下，测定各处理尖叶莴苣上数第3片完全展开功能叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，待各数值稳定后记录数据，每个处理随机选取3株苗，每个指标重复测定3次。

1.2.3品质指标和抗氧化酶活性采用NaOH滴定法测定尖叶莴苣叶片中有机酸含量[26]，采用蒽酮法[27]测定叶片中可溶性糖含量，采用考马斯亮蓝G-250法测定叶片中可溶性蛋白含量，采用NBT光化学还原法测定叶片和根系中超氧化物歧化酶(SOD)活性，采用愈创木酚氧化法测定叶片和根系中过氧化物酶(POD)活性[27]。

1.2.4矿质元素含量将尖叶莴苣叶片和根系分别于烘箱110 ℃下杀青30 min，并在70 ℃条件下烘干至恒重，粉碎过40目筛，用于各处理下第9 天和第18 天矿质元素含量的测定，采用硫酸-双氧水消解、微量凯氏定氮法测定植物总N含量[28]，采用硝酸-双氧水消解、ICP-aes法测定B、Ca、Cu、Mg、Ni的含量[29]，每个处理随机选取3株苗，每个指标重复测定3次。

1.3 数据处理

采用Excel 2003软件进行数据分析及作图，并用DPS(V3.01)进行单因素方差分析、LSD检验法进行多重比较，差异显著水平取α=0.05。

2 结果与分析

2.1 镍离子对尖叶莴苣幼苗生长的影响

2.1.1植株表型图1显示，Ni2+处理对尖叶莴苣生长表型的影响显著。其中，Ni2+处理9 d后，T3处理尖叶莴苣植株根系较T1、T2长且粗壮旺盛，其地上部也明显较其他处理生长茂盛，植株高大；而T2和T4处理下尖叶莴苣的根系短而稀疏，地上部植株矮小。

T1.112 mg·L-1 N; T2.22.4 mg·L-1 N;T3.0.1 mg·L-1 Ni2++22.4 mg·L-1 N;T4.1 mg·L-1 Ni2++22.4 mg·L-1 N;下同图1 外源镍离子处理下尖叶莴苣生长表型T1.112 mg·L-1 N; T2.22.4 mg·L-1 N;T3.0.1 mg·L-1 Ni2++22.4 mg·L-1 N;T4.1 mg·L-1 Ni2++22.4 mg·L-1 N; The same as belowFig.1 The morphology of lettuce seedlings under exogenous Ni2+ treatments

2.1.2叶片生长由图2可知，尖叶莴苣的叶片鲜重、干重、表面积、体积的变化趋势一致，均随处理时间的增加而逐渐上升，且处理过程中均表现为T3处理最高，T4处理次之，T2、T1相对较低。其中，T3的鲜重和干重在第3 天时就与其他处理表现出显著性差异，且生长速率较快；处理第9 天时，T3的叶片鲜重、干重分别比T1显著增加了78.59%、100.99%，与其他处理差异显著，T4的叶片鲜重和干重较T1、T2无显著性差异(图2，A、B)。同时，各处理叶片表面积在处理第3 天时开始出现差异，T3的表面积最大，并与T1和T2差异显著；第9 天时，T3与其余组的差异更大，表现为T3>T4>T1>T2，且处理间均差异显著(图2，C)。另外，叶片体积的变化趋势与表面积相似，在处理第3 天时以T1最大，随着处理时间的增加，T3的叶片体积增长速度加快；在第9 天时，叶片体积表现为T3>T4>T1>T2，T3与其余各组间差异显著，而T4与T1间差异不显著(图2，D)。

2.1.3根系生长及根冠比由图3来看，T3处理对尖叶莴苣根系生长的影响显著，主要表现在根系总长度、平均直径、表面积、体积、根尖数、分根数和干重的增加上；随着处理时间的延长，各处理组的根系生长指标均呈逐渐增加趋势，T3与其他3组处理之间的差异逐渐加大，T4与T1、T2间的差异较小。其中，在处理第9 天时，T3的根系各项指标均显著高于其他3组处理。与此同时，T1、T2和T4间的根系总长度和平均直径的差异未达显著水平，且它们根系表面积和体积的生长趋势相似；T4的根尖数与T2无显著差异，但显著低于T1，而其分根数与T1无显著差异，但显著高于T1；T4的根系干重显著高于T1、T2，而T1与T2间差异不显著。与根系生长指标不同，各处理根冠比随着处理时间的延长均呈先上升后下降的趋势，T2和T4均在第3 天达到最大值，而T1和T3均在第6 天达到最大值；T3处理根冠比在各时期始终处于较高水平，其在处理第9 天时显著高于其余3组处理，T4次之并显著高于T1、T2处理。结果表明，尖叶莴苣幼苗的叶片和根系生长指标、根冠比和植株表型均以T3处理(0.1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N)表现最佳，T4处理次之，T1和T2相近且较差，说明0.1 mg·L-1Ni2+处理有利于低氮水平下尖叶莴苣根系的生长，从而促进了氮素吸收和地上部的生长，植株生长粗壮、茂盛。

图2 施镍条件下尖叶莴苣叶片鲜重、干重、叶总表面积及叶总体积的变化Fig.2 The fresh weight, dry weight, total blade surface area and total blade volume of leaves of lettuce seedlings applied exogenous Ni2+

图3 施镍条件下尖叶莴苣幼苗根系生长及根冠比的变化Fig.3 The root growth and root and shoot ratio of lettuce seedlings applied exogenous Ni2+

2.2 镍离子对尖叶莴苣幼苗光合作用的影响

2.2.1叶片光合色素含量图4显示，各处理尖叶莴苣叶片光合色素含量均随处理时间的整体增加呈上升趋势，且同期均在T3处理下达到最大值，而T2和T4处理均低于T1处理，又以T2处理最低。处理第9 天时，与T1处理相比，T3处理叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量分别显著增加了37.48%、49.03%、41.06%、10.39%，而T4处理的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量则分别下降了7.42%、11.67%、8.73%，其类胡萝卜素含量增加了5.50%，但均未达显著水平。结果表明，0.1 mg·L-1Ni2+处理能显著增加低氮水平下尖叶莴苣叶片光合色素含量。

图4 施镍条件下尖叶莴苣幼苗叶片光合色素含量的变化Fig.4 The photosynthetic pigment contents in leaves of lettuce seedlings applied exogenous Ni2+

图5 施镍条件下尖叶莴苣幼苗叶片光合参数的变化Fig.5 The photosynthetic parameters in lettuce seedlings applied exogenous Ni2+

2.2.2光合气体交换参数随着处理时间的延长，各处理尖叶莴苣叶片光合气体交换参数Pn、Gs和Tr均逐渐增加，而其Ci均逐渐降低；但各处理对光合气体交换参数的影响有显著差异，Pn、Gs和Tr均以T3处理最高，T1和T4次之，T2最低，而Ci则以T2最高，T1次之，T3和T4最低(图5)。处理第9 天时，T2叶片的Pn、Gs和Tr比T1处理均显著降低，T3叶片Pn、Gs和Tr则比T1处理分别显著提高了15.96%、73.51%和48.56%，T4的Gs比T1处理显著提高，但其Pn和Tr与T1无显著差异；同时，尖叶莴苣叶片Ci在各处理间均存在显著性差异，T2显著高于T19.87%，T3和T4则分别比T1显著下降了9.24%和3.82%。结果表明，适宜浓度的外源Ni2+能显著提高低氮条件下尖叶莴苣叶中Gs和Tr，而降低Ci，从而显著提高其Pn，促进植株生长。

2.3 镍离子对尖叶莴苣有机酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

图6显示，各处理尖叶莴苣地上部有机酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均随着处理时间而增加，处理之间有明显差异，同期有机酸含量基本上以T2最高，T3最低，而可溶性糖和可溶性蛋白含量均基本以T3、T4较高，T1、T2较低。其中，在处理第9 天时，有机酸含量在各处理间的差异均达到显著水平，T2比T1显著提高了14.88%，T3比T1显著降低了20.93%，T4仅次于T2(图6，A)；同时，可溶性糖和可溶性蛋白含量均表现为T3显著高于其余处理，它比T1分别显著增加了69.74%、19.29%，T4仅次于T3并显著高于T2和T1，而T2和T1间无显著差异(图6，B、C)。结果表明，外源Ni2+能显著提高低氮条件下尖叶莴苣地上部可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低有机酸含量。

2.4 镍离子对尖叶莴苣根叶POD和SOD活性的影响

不同Ni2+处理下尖叶莴苣地上部和根系POD和SOD活性随着处理时间均表现出升-降-升的变化趋势，但处理间有明显差异，且这种差异在SOD活性上表现得更明显(图7)。在处理第9 天时，尖叶莴苣幼苗叶片中(图7，A、C)POD和SOD活性均以 T3处理最高，并显著高于其余处理，T1处理的2种酶活性次之，T2和T4处理2种酶活活性显著低于T1处理，且这2组处理POD活性之间的差异不显著。同时，在处理第9 天根系中(图7，B、D)，T4处理POD活性最高，但与T1处理差异不显著，两者显著高于T2和T3处理，又以T3处理活性最低；根系中的SOD活性在各处理间均差异显著，其在T3处理下达到最大值，T2处理次之，在T1处理下最小。结果表明，适宜浓度的外源Ni2+可提高尖叶莴苣叶片的POD和SOD活性，有利于延缓叶片衰老，且对根系的POD和SOD活性具有一定促进作用。

图6 施镍条件下尖叶莴苣叶片中有机酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化Fig.6 The organic acid, soluble sugar and soluble protein contents in leaves of lettuce seedlings applied exogenous Ni2+

2.5 镍离子对尖叶莴苣矿质元素含量的影响

表1显示，尖叶莴苣植株体内矿质元素含量在不同Ni2+处理下均有明显差异。在处理第9 天时，尖叶莴苣叶片和根系中N含量在T1处理最高，在T4处理最低。根系中Ni含量在T4处理最高，其次是T2处理，在T1中最低；叶片中Ni含量则是T1处理最高，T3处理最低。Cu含量表现为根系高于叶片，根系和叶片中Cu含量均以T2处理最高，分别以T3和T4最低。叶片中的B含量高于根系，B含量在叶片和根系中分别以T1和T2最高，均以T4最低；Ca含量在各处理尖叶莴苣体内表现与B含量表现一致。Mg在叶片中的含量高于根系，T2叶片中Mg含量显著高于其他处理，并以T4最低，根系中则以T2最高，T1最低。在处理第18 天时，尖叶莴苣叶片中N含量以T3最高，T4仅次于T3，T1最低，根系中N含量以T2最高，T1最低；叶片和根系中Ni含量均以T4较高，T3最低；Cu含量在根系和叶片中均以T3最高，T4次之；根系中B含量以T2处理最高，叶片中则是T3最高，根系和叶片均以T1最低；Ca含量在根系和叶片中分别以T2和T1最高，均以T4最低；Mg含量表现为叶片明显高于根系，其在T3叶片中显著高于其他处理，在T2根系中含量显著低于其余处理。结果表明，Ni在尖叶莴苣根系中的含量高于叶片，T3叶片中Ni含量较低，随着施Ni2+水平的增加尖叶莴苣叶片中Ni含量逐渐升高，且前9 d适量施Ni2+会促进第18 天无Ni2+处理根系中N的含量，增加B、Ca和Mg含量，Cu含量随Ni2+增加而降低。

3 讨 论

氮素是植物生理代谢中的重要组成部分，对植物生长发育有重大影响，而镍是植物生长必不可少的微量元素，作为脲酶的金属辅基参与植物氮代谢过程，对氮素吸收、地上部和根系生长具有促进作用[30-31]。本研究中，随着处理时间的增加，Ni2+浓度对尖叶莴苣根系和地上部生长的影响越来越显著，与T1处理(对照，0 mg·L-1Ni2+、112 mg·L-1N)相比，T2处理(0 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N)尖叶莴苣根系长度、平均直径、表面积、体积、分根数、根尖数、地上部叶片表面积和体积均显著降低，说明将氮素减少到22.4 mg·L-1对植株根系的生长具有明显的抑制作用，不足以满足根系对氮素的吸收利用，从而影响地上部叶片表面积和体积生长；而在22.4 mg·L-1N处理下，施加0.1 mg·L-1的Ni2+，能显著促进根系的生长，植株在根系长度、平均直径、表面积、体积、分根数和根尖数上显著高于T1处理，根系是氮素吸收的主要器官，同时氮素营养也决定了根系的生长发育，说明0.1 mg·L-1Ni2+可以刺激根系生长，提高根系对氮素的利用率，使其能在氮素减少到22.4 mg·L-1N条件下，促进根系对氮素的吸收和利用，增加叶片表面积和体积，这与Khoshgoftarmanesh[32]在营养液中施加适量镍能显著促进生菜根和叶生长的研究结果一致；另外，在22.4 mg·L-1N处理下，施加1 mg·L-1Ni2+较0.1 mg·L-1Ni2+在根系和叶片生长上有所下降，可能是由于Ni2+浓度较高开始对根系产生一定程度毒害作用，影响根系和地上部叶片生长。

图7 施镍条件下尖叶莴苣叶片(A、C)和根系(B、D)POD和SOD活性的变化Fig.7 POD and SOD activities in leaves(A and C) and roots(B and D) of lettuce seedlings applied exogenous Ni2+

表1 施镍条件下尖叶莴苣叶片和根系矿质元素含量的变化

注：同列数据后不同字母表示同期根叶处理间差异达0.05显著水平

Note: Values followed by different letters in a column within same stage mean significant difference among treatments at the 0.05 level

光合色素在光合作用的光吸收中起核心作用，其含量变化在一定程度上反映出植物的光合特性。本试验中尖叶莴苣叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量总体随处理时间增加呈上升趋势，与T1处理相比，T2处理的光合色素含量下降，施加0.1 mg·L-1的Ni2+能有效促进植株光合色素生成，这与聂先舟等[33]在水稻孕穗期和齐穗期用适宜浓度Ni2+喷施，能使叶片保持较高水平叶绿素含量的结论一致。可能是由于镍具有很强的亲硫性[34]，叶片吸收的硫元素可同化为蛋氨酸，而叶绿素分子V环的形成必须由蛋氨酸提供甲基[35]，而本试验中施加1 mg·L-1的NiSO4中的S含量仅占营养液中S含量的0.7%，所以NiSO4中S含量的影响可忽略。然而，施用1 mg·L-1的Ni2+则使尖叶莴苣叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量下降，类胡萝卜素含量增加，可能是由于Ni2+浓度较高产生胁迫，使尖叶莴苣叶片中的色素合成过程减弱，抑制了光合作用中光能的吸收与转化，从而表现出叶绿素含量下降[36]。由于氮和硫是形成叶绿素的重要组成部分[37]，结合Ni2+对根系生长的影响可以得出，施加0.1 mg·L-1的Ni2+能促进尖叶莴苣植株根系对氮和硫的吸收，使其在22.4 mg·L-1N条件下就能满足光合色素合成需要，提高氮的利用率，增加光合色素含量。

同时，光合色素含量与植株进行光合作用的强弱有关，叶绿素含量的增加促进气孔开放，提高CO2的利用率。本试验中与T1处理相比，T2和T4(1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N)处理下的尖叶莴苣植株的净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率均有所下降，而T3(0.1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N)处理的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率都显著得到提升，这与李琳[38]、叶子飘[39]在研究净光合速率随叶绿素含量的提高而升高、气孔导度与净光合速率之间存在着一定的正相关关系，以及提高气孔导度可以改善作物的光合速率[40, 41]的研究结果相一致。说明Ni2+对光合作用的影响是多方面的，可能是由于T3处理更有利于植物叶片形成光合色素，从而促进光合速率，也可能是0.1 mg·L-1Ni2+能影响气孔导度，从而改善光合速率的原因。

氮素在植物体内大多以有机氮的形式存在，而无机态氮转化为有机态氮需要消耗有机酸[42]，本试验结果显示，与T1对照相比，T2处理尖叶莴苣有机酸含量最高，T4处理次之，T3处理有机酸含量最低，说明施用0.1 mg·L-1的Ni2+能有效促进尖叶莴苣有机酸的消耗，增强植株将无机态氮转化为有机态氮的能力。同时， T3处理可以促进尖叶莴苣可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加，这与邹邦基[18]在研究冬小麦与玉米时得出Ni2+加速了贮藏蛋白质的转化及结构蛋白、催化蛋白质和可溶性糖含量积累的结果一致。说明0.1 mg·L-1Ni2+可以促进氮素吸收，提高N的同化作用并且增加CO2利用率为光合碳同化提供较多原料，更有利于营养物质的合成和积累。SOD作为超氧自由基的清除剂，其活性与植物体的抗逆性有关[43]，POD是细胞保护系统的一个重要组成成分，能有效去除自由基，影响植物体生长和代谢，在适度改变环境因子的情况下，SOD和POD活性增加可提高植株的适应能力[44]。本试验的缺N(22.4 mg·L-1N)条件下，施加0.1 mg·L-1的Ni2+增加了尖叶莴苣叶片的SOD和POD活性，说明0.1 mg·L-1的Ni2+对由N营养缺乏引起的超氧自由基的清除具有重要作用，且有研究表明，适宜浓度Ni2+能显著提高水稻幼苗POD活力[45]且阻止叶片在衰老过程中SOD活性的下降[46]，本试验的研究结果与之相符。另外，植物体对N的吸收情况不仅影响植物体自身的氮素含量，还影响着其他元素的吸收和利用[47]，而Ni作为植物生长发育所必不可少的微量元素，影响氮代谢的同时可能也与其他元素存在关联。在本试验中，施加一定浓度Ni2+对尖叶莴苣体内矿质元素含量也产生了显著影响，在处理第18 天时仍存在显著差异。其中，在处理第18 天时，T3处理叶片中的N、Mg含量最高，其根系中的N含量也相对较高；Ni主要集中在根系中，第9 天时T3处理叶片中Ni含量较低，T4较高，第18 天时叶片和根系中Ni含量均以T4处理较高，T3处理叶片中的Ni含量较低，Ni2+在植物体内的含量一般在0.015～0.055 mg·g-1[48]，本试验T3处理叶片中的Ni含量在此安全范围内；根中Cu含量以第9 天的T2和第18 天时的T3最高，叶片中的Cu含量是T3处理较高；根系和叶片中B和Ca含量在第18天与第9 天的表现一致。

综上所述，低浓度(0.1 mg·L-1)Ni2+对低氮条件下尖叶莴苣植株的生长发育具有一定的促进作用，在促进氮素吸收的生理过程中Ni2+的作用也较为明显。施加0.1 mg·L-1的Ni2+能将氮素施用量减少到22.4 mg·L-1，在保证植株叶片和根系正常生长发育的前提下，其生长形态相对正常氮素处理的对照(112 mg·L-1N)受到显著的促进作用。综合考虑尖叶莴苣地上部和根系的生长状况，其在0.1 mg·L-1Ni2+、22.4 mg·L-1N的处理下能更正常、健壮生长，适宜浓度Ni2+促进了植株根系生长，从而提高氮素利用效率，为尖叶莴苣地上部光合作用提供基础，合成更多有机物，提高植株抗逆性及体内矿质元素含量，同时施Ni处理下尖叶莴苣叶片中Ni含量小于无Ni2+处理，没有造成尖叶莴苣镍污染和品质的下降。