限制油菜高产水平提高的因素解析及解决途径

王竹云，张耀文*，赵小光，侯君利，关周博，李殿荣，史文青

(1.陕西省杂交油菜研究中心/国家油料作物改良中心 陕西油菜分中心，陕西 杨凌 712100；2.陕西省农村科技开发中心，陕西 西安 710000)

我国食用油的需求量以每年100万t的速度刚性增长，预计到2025年植物油需求量是现有国内生产能力的3.5～4.0倍[1]，而目前我国食用油自给率仅为34.2%且还在逐年下降，食用油的安全供给存在着巨大的隐患[1]。油菜作为我国第一大油料作物,产油量占我国油料作物总产油量的57.2%，每年还可提供600万t左右的优质蛋白质饲料，600～700亿元的生产收入[1-3]，因此发展油菜生产对保障食用油供给安全、农民增收具有战略意义。受多种因素影响，目前我国油菜产业的种植面积和产量已连续多年出现徘徊和下滑，产业安全度逐年下降。我国可耕地资源持续减少，粮油种植面积已进入国家粮食安全的预警红线，加上近年来生产结构的调整、主粮作物种植补贴等因素，通过继续扩大油菜种植面积来增加油菜总产量已经不现实；因此通过挖掘产量潜力，培育高产品种、改良栽培方法来提高菜籽产(油)量水平、降低生产成本就成为促进我国油菜产业发展、保障食用植物油供给安全的核心举措。本文在剖析油菜产量水平现状和限制因素的基础上，提出多个发展建议，以期能够促进我国油菜高产育种的发展。

1 多年来我国油菜产量水平低而不稳

据联合国粮农组织(FAO,2016)发布的数据显示：2010～2014年我国油菜单产水平在1.47～1.95 t/hm2之间，平均为1.87 t/hm2，比欧洲平均单产低20%～50%[1,4]。各地生产水平不平衡，油菜单产水平差距较大：2008年江苏省的油菜单产最高达到2.482 t/hm2，而内蒙古只有0.915 t/hm2。近20年来，我国油菜单产水平仅提高0.112 t/hm2(5%左右)，远低于加拿大、法国等国家油菜产量的提高水平，且油菜单产增加趋势正在减弱；同时最近10年来年际间单产水平波动大，油菜生产的不稳定性显著增加[5-7]。由于油菜产量不高，与同期作物相比效益低下，已影响了农民种油菜的积极性，制约着油菜产业的正常发展。

2 限制油菜产量水平提高的因素分析

2.1 油菜高产育种进展缓慢，产量水平提高受限

李殿荣等的研究结果显示，在1999～2012年参加黄淮区国家试验的179份油菜新品系的年均产量水平在2.40～3.45 t/hm2[7]；据统计2001～2016年通过国家审定的282个冬油菜品种的区试产量水平在2.26～3.75 t/hm2之间，说明我国新审定的油菜品种的产量水平并未突破“七五”期间审定秦油2号(1983年)3.75 t/hm2的产量水平，远低于加拿大的新品种试验(2013～2015年)平均单产为4.06 t/hm2水平[6]。与此相对照，我国杂交水稻、小麦新品种的产量水平分别从2000年的10.5 t/hm2、6.75 t/hm2提高到2015年的15 t/hm2、9.75 t/hm2，分别提高42.86%、44.4%。

2.2 现有品种的抗逆性较低，产量水平发挥受限

作物品种的抗逆性直接关系到作物产量和品质的稳定性，也是提高产量和品质的基础。生育期内温度、降水量、日照时数等都会对油菜油菜产量产生较大影响；同时(冬)油菜的生育期长达200多天，历经秋、冬、春3个生长季节，气候变化剧烈，经常会遭受干旱、强光、低温、高光等逆境胁迫。极端天气对油菜单产有显著负影响：如2010年干旱导致中国西南地区和长江流域油菜大面积减[8-9]。相关研究表明：在其他条件不变的情况下，生育期内平均温度每升高1 ℃将导致油菜单产减少0.74%～2.92%，平均降水量每减少10 mm会导致油菜单产增加1.64%～13.61%[7]。历史气候变化对我国大部分地区油菜单产提高不利，未来气候变化将会导致我国油菜减产1.83万～2.63万t[10-11]。随着全球气候变暖，极端天气，寒冷、干旱、水渍等灾害频现，我国油菜种植区域“西移北扩”生产的格局发生变化[12]，因气候变化导致的产量不稳定性会越来越大，亟需通过提高品种的抗逆性(抗寒、抗旱、抗渍、耐瘠、耐盐抗旱)来稳定油菜的产量水平。

2.3 病虫草害严重，严重制约着产量和品质的提高

在整个生长期内，油菜都会遭受病、虫害危害，造成油菜减产、品质下降。2007～2016年油菜各类病虫害年发生面积在721.18万～881.74万hm2，年均实际产量损失达28.09万t[13]。近年来随着种植制度的改变、气候异常、病虫害、抗药性增强等因素导致我国油菜病、虫、草害总体处于重发状态：菌核病、霜霉病、病毒病、根肿病、蚜虫、小菜蛾、茎象甲等病、虫害均造成不同程度的危害[13]。目前，对油菜抗病、虫、草、逆的研究相对落后，对菌核病、根肿病、小菜蛾、草害还不能有效控制，抗病、虫、草害的品种选育工作也没有得到实质性进展。

2.4 品种抗倒性较低，倒伏普遍发生导致产量和品质下降

倒伏已成为影响油菜产量和品质的一个重要因素：油菜倒伏后的茎叶互相重叠荫蔽，形成一个高温、高湿的空间，抗逆、抗病虫害能力下降；油菜养分的供应中心从上部的角果转移到中下部，导致再生出分枝，易引发贪青晚熟；油菜植株正常的光合作用受到影响，阴角秕粒量增加，有效角果数减少，产量及品质下降；我国每年因倒伏造成的油菜产量损失为15%～30%，严重年份可高达50%，含油量比正常油菜低10%～30%[14-16]，增加机械操作难度，加大损失量，严重影响油菜生产的经济效益。

2.5 适于全程机械化生产的品种缺乏，导致生产成本居高不下

劳动力成本在油菜生产成本中占60%～70%[14-15]，随着我国城镇化速度加快，农村劳动力日趋紧缺，迫切需要实现油菜生产的全程机械化和轻简化栽培。传统的油菜品种的特性：株型高大，茎秆粗壮坚硬、分枝数多且相互交错，成熟度不一致、角果开易裂给机械化收获造成较大困难，生产中亟需半矮秆、抗倒伏、株型紧凑、抗裂角、成熟期一致性好、耐迟播的适合机械化作业的油菜品种[14-15]。而目前我国油菜机械化育种刚刚起步，在全国范围内只审定了陕油28、宁杂27等少数几个品种，远远不能满足生产上对机械化品种的实际需求。

2.6 收获指数普遍较低，限制了高产育种的发展

收获指数可反映出作物光合产物从“源”器官转运到“库”器官的畅通性。目前国内油菜的收获指数在0.14～0.45，平均仅为0.25左右，不但低于欧洲油菜0.28～0.50的水平[17-21]；也低于国内水稻、小麦、玉米的0.40～0.60水平[21-24]。小麦、水稻等作物产量的增长主要得益于收获指数的提高[17]，油菜的分枝较多、茎叶量大且生物产量较高，“源”和“库”充足，所以收获指数较低已成为是制约油菜产量的提高的重要因素。目前，收获指数已成为评价作物(水稻、小麦和大麦)品种选育效果的重要内容[25-26]。前人对油菜收获指数与农艺性状、氮肥效率的关联分析进行了研究，但对于通过提高收获指数来提高油菜产量水平的研究较少，对新品种选育指导性不强。因而在保证生物学产量的前提下，提高油菜高收获指数是油菜提高产量的重要突破点。

2.7 群体光能利用效率较低，导致产量水平“瓶颈”难以突破

群体光合性能是作物基因型、光合能力、光合产物合成与消耗的比率等因素综合影响的结果，能够体现田间状况下作物光合系统的效力高低，油菜产量的提高在很大程度上依赖群体光合速率的提高[27-28]，目前油菜的实际光能利用率仅为0.615%～1.056%[29-31]，低于水稻、小麦、大豆等作物。同时，油菜的品种特性导致群体光合效率较低：叶面积系数(0.3～0.5)仅为水稻、小麦的一半左右，光截获能力较低，尤其在生长前期(苗期和越冬期)光能浪费较大；株型分散[(叶片(分枝)角度为40～50°)]，光合器官(叶片、角果)相互遮蔽重叠，有效光合面积小；在开花期内，冠层上部的黄色花瓣密，吸收或反射掉约80%的入射光，导致此期总体光合效率大大降低；在结角期内，由角果组成厚40～80 cm的结角层吸收95%左右的入射光，其中上层30 cm左右的结角层吸收80%以上入射光，约40 cm厚的下层结角层仅能接受10%左右的有效辐射光，角果层内光照分布不均致使结角层的实际光合效率只有最大光合潜力值的40%左右，群体光合物质合成量比小麦、水稻低80%～100%，转化为经济产量的效率也仅在15%～30%[27-28]。与其他农作物相比，油菜的光合特性复杂，对其光合生理研究较少，高光效育种研究刚刚起步，尚没有选育出油菜高光效品种，高光效栽培技术的研究也较少。

3 油菜高产育种方法与技术创新程度较低

3.1 对油菜产量特性的基础研究不够

油菜的产量性状受农艺性状(株高、主花序长度、分枝数、分枝高度)、产量结构(主花序、分枝角果数、每角果粒数、千粒重)和环境因素等共同决定[32]。目前，针对影响油菜产量特性的相关基础研究开展的较少，且多数研究是在特定条件下、针对少数特定品种进行的，在不同的遗传材料中或不同的环境条件下的研究结论各不相同甚至相互矛盾，对油菜的高产育种和栽培虽有一定的参考价值，但以此为标准来指导高产育种还远远不够，亟需加强研究为油菜高产育种提供理论基础。

3.2 油菜高产育种方法比较简单

杂种优势利用是目前开展高产油菜品种的选育的主要途径，基因工程、分子育种标记育种等技术与方法主要局限在试验阶段。油菜高产机理研究与育种研究结合不够紧密，可供育种家利用的紧密连锁分子标记较少，在油菜高产育种中难以应用。大多数育种家仅从表型性状和自身经验进行比较、筛选，开展高产育种盲目性较大，鉴选结果易受试验条件、环境因素和研究者的主观倾向性的影响，育种效率较低。多数育种单位尚不能开展温室、异地加代等工作，大多数育种家主要在田间开展油菜组合选配、筛选等工作，每年只能开展一季组合选配、筛选工作，新品种的育成普遍需要5～7年时间，育种周期长，效率较低。

3.3 可供高产育种的优异种质资源匮乏

甘蓝型油菜起源于欧洲在我国没有野生种和近缘种，只有300～400年的驯化栽培时间，20世纪30年代起开始引进我国种植，因此我国甘蓝型油菜遗传背景比较狭窄，相似度较高[33-34]。同时，随着油菜育种水平的提高，大量的淘汰与筛选使油菜种质的近亲繁殖现象明显，种质资源日趋同质化，致使可供油菜高产育种选择的种质范围较狭窄[35-36]。同时，高产育种种质的筛选方法过于注重对单个或少数几个产量因子(角果数、角粒数、千粒重)、理想株型性状(分枝数、分枝长、冠层结构)指标的比较、筛选，缺少对材料的产量、品质、抗性等方面整体性的评价与比较，导致高产种质在育种中的应用程度较低。

4 油菜高产栽培技术研究滞后

4.1 传统的栽培技术需要革新

作物的产量构成因素与生产因素的高效协调需要通过栽培调控措施来实现。20世纪70～90年代以来，油菜生产上主要推广“育苗移栽、精耕细作，稀植大株”等的栽培技术，通过充分发挥品种的个体优势来提高产量水平，导致植株高大、茎秆粗壮、分枝多、成熟不一致与油菜的与机械化大生产难以相互适应[31,36]。近年来油菜生产模式已发生明显的变化，免耕、直播逐渐取代了育苗移栽，“稻-油、棉-油、麦-油”等轮作模式也发生了明显的变化，种植密度也不断提高，逐步转为通过提高品种的群体优势来提高产量；种植密度提高后，油菜的株型结构、农艺性状、产量结构都会发生显著改变，迫切需要实施相配套的栽培技术措施[22,27]。目前，关于油菜适于机械化收获生产的种植模式、抗逆栽培技术及其机理研究相对滞后，各种应对措施也比较零散不够系统，油菜栽培管理方式与机械化生产难以相互适应，亟需通过研究相应油菜高产栽培技术为进一步提高油菜高产水平奠定基础。

4.2 缺乏规范化的栽培制度

油菜种植遍及全国各地，自然条件差别很大，播种和收获期存在很大的不同，栽培制度、栽培技术、生产手段等都存在较大的差异。除内蒙古、新疆、黑龙江等少数国营农场外，绝大部分为一家一户分散种植，种植规模较小，缺乏与现代生产相适应的集中成片种植和规范化管理。因此迫切需要通过研究筛选先进实用的栽培技术，制定出适于规模化、标准化、机械化作业的油菜生产栽培制度和技术规程。

4.3 机械化、轻简化栽培技术应用程度较低

机械化生产是提高油菜综合生产力，保障我国食用油安全的必经之路，目前加拿大、澳大利亚、英国、德国等发达国家已实现油菜生产的全程机械化，部分生产环节甚至向自动化和智能化方向发展，而我国油菜生产主要还是采用传统的人工种植方式，属于劳动密集型产业。随着农业机械化水平的提高，油菜机械化生产虽取得了一些可喜的进展：机械耕地整地、开沟、施肥、植保等环节的机械化已基本解决，直播和机械化收获方面也取得重要突破，但总体而言，我国油菜机械化生产研究起步晚，机械化水平低，尚处于起步阶段，机械化作业水平远低于水稻、小麦和玉米。2013年油菜耕种收机械化水平只有23%，其中机耕、机播、机收水平分别为4.5%、9.7%、7%[14-15]，且这些机械化作业区主要集中在我国油菜春播区的大型农场中，在长江流域的主要生产区机械化程度还不高。

5 油菜高产育种的增产潜力

5.1 单产水平的提升潜力

相关研究也表明，在北方旱作农区、长江上游地区、长江中下游地区油菜潜在产量分别为1.1、6.4、4.8 t/hm2，而近五年平均的统计产量仅为潜在产量的22%、38%、66%[31]，说明油菜单产有较大的提升空间。同时，各地不断出现的高产典型，如秦优7号、云油杂2号都曾出现过产量达到4.5 t/hm2的高产现象[36]，也表明在充分优化品种、栽培技术的情况下，我国油菜产量的潜力有较大的提升空间。

5.2 光能利用效率潜力

目前油菜的实际光能利用率仅为0.615%～1.056%，远低于水稻、小麦、大豆等作物，而油菜的光能利用潜力可达92.2%，若油菜光能利用率提高0.1个百分点，产量可提高20%～25%甚至更多。从光能利用率角度可估算出油菜的生物学产量、经济产量可高达16.440、9.57 t/hm2；以3%的光能利用率为准可估算出我国油菜产量潜力是目前大面积生产产量的2～3倍[31,37-38]。

5.3 收获指数潜力

收获指数与产量之间具有显著的正相关关系，提升收获指数可显著提高产量。自20世纪80年代以来，禾谷类作物(小麦、水稻)收获指数的提高使产量水平显著提高。在过去20多年的时间里，我国主要禾谷类作物(小麦、水稻、玉米)的收获指数有了显著提高，增幅达11%～20%，而油菜收获指数的增幅仅为4%；目前油菜的收获指数平均仅为0.25左右[17-21]，有很大的提升空间。因此提高收获指数是提高油菜产量水平的重要途径和方法。

6 提高油菜产量水平的方法和策略

6.1 加强油菜产量结构的基础研究

通过研究不同环境条件下、种植区域油菜的生产潜力、产量提升的限制因子，寻求缩小实际产量与潜在产量差距的技术与方法。开展油菜产量相关性状遗传规律，油菜基因型、环境、管理措施及其互作效应对油菜产量和产量结构影响的研究，为构建合理的产量结构、改良和提高收获指数提供科学依据。利用化学控制、机械整枝塑形等研究手段，结合油菜群体的形成和发展规律，构建油菜高产群体冠层结构指标，以用于指导油菜高产育种。通过研究亲本性状的遗传、强化亲本性状的改良，制定出遗传改良方案和组合选配方案；利用亲本之间的配合力，选择配合力较好的杂交组合，加强对杂种后代产量性状表现的筛选，充分发挥杂种优势，从而实现高产的目标。

6.2 拓宽甘蓝型油菜种质资源

遗传多样性是进行作物遗传改良的基础，育种工作的成败在很大程度上取决于对育种材料(种质资源)的占有量和研究利用的广度与深度。利用基因工程、分子生物学等技术，通过远缘杂交、基因渐渗、转基因重组等手段人工合成甘蓝型种质。利用甘蓝型油菜原始亲本(白菜、甘蓝)及近缘种(白菜型油菜、芥菜及芥菜型油菜)中存在的广泛变异和特异性资源进行甘白、甘芥杂交、回交创建优异的种质资源。利用冬春加代、多点、错时、生态穿梭选育的方法，利用环境与基因型间的互作，打破固定地域的性状遗传特点，用环境变异的手段挖掘植物本身隐藏的基因优势，使油菜材料的性状表达丰富多样，扩大表型变异的范围；利用双单倍体(DH)育种方法进行材料创造，加大材料的变异选择范围以及加快材料稳定纯和的速度。按照高产育种目标和最适应于当地自然环境条件为选育压来选择株系，使优异资源和育种目标的基因得以表达和聚合，加速种质筛选进程。通过对种质资源大量筛选，构建高产育种的核心或为微核心种质资源，加速油菜高产育种进程和育种效率。

6.3 提高收获指数

不同于小麦、玉米、水稻等禾本科作物，油菜没有经过提高收获指数(矮化育种)的过程就直接进入了杂种优势利用阶段，因此油菜收获指数普遍较低。油菜资源中存在较大的收获指数差异，为提高油菜收获指数提供了可能。在育种中可通过降低株高、增加密度等措施提高收获指数；也可在维持油菜适度的株高的基础上，通过提高茎秆抗性和根系能力、调节光合产物转运分配提高油菜收获指数实现油菜产量的突破。

6.4 多途径利用杂种优势选育高产品种

品种革新是实现生产变革的根本措施和手段。通过研究油菜亲本产量性状的遗传，环境和基因型的互作效应，强化亲本性状的改良以及对杂种后代性状表现的筛选，为选育不同环境选育适宜的油菜高产品种鉴定基础。将常规育种技术、轮回选择、回交、系统育种、生态育种、分子辅助育种等多种育种方法和杂种优势利用相结合进行育种方法技术体系的创新。以优质高产为核心，统筹和协调产量、品质、抗性之间的矛盾，合理利用性状间的杂种优势和配合力；以选育三系杂种为重点，利用雄性不育系(细胞质不育CMS、细胞核不育)、化学诱导型不育系多途径开展油菜高产杂交组合配置。

6.5 加快高抗、适于机械化生产品种选育研究

在保证油菜产量和品质情况下，以适于机械化生产为目标，从油菜株型、农艺性状、成熟一致性、角果抗裂性、适收期和生长期等方面在现有的油菜品种和材料中筛选出具有适合于机械化收获潜质的油菜种质资源，通过利用杂种优势途径，筛选出具有半矮秆、抗倒伏、株型紧凑、抗裂角、成熟期一致性好、耐迟播的适合机械化作业的油菜品种，选育出适应于不同生态条件的抗性强(特别是抗旱、抗寒、抗极端高低温力强)、高产(比现有品种增产15%以上具有高光效想株型的杂交品种)、优质(含油量45%以上，油酸含量80%左右)且适于机械栽培的油菜新品种。

6.6 加强高光效机理和高光效育种研究

利用遗传学和分子生物学研究手段，开展不同地域、不同栽培条件、整个生长期油菜光合规律的研究，制定不同件下高光效育种的目标和方法。通过创制、创新种质资源，拓宽油菜高光效种质的筛选范围，利用综合鉴定指标体系进行鉴定和定向改良，选育出光合功能显著改善，产量、品质和抗性同步提高的高光效种质，建立快速、高效的油菜高光效杂交育种方法体系，通过“高光效+杂种优势”途径来选育出符合现代育种目标的“高光效、高产、高效”新品种。

6.7 加快分子设计育种创新体系建设

通过应用DNA分子标记技术、QTL定位、全基因组关联分析等方法，对油菜产量构成(单株角果数、角粒数、千粒重)、冠层结构(株高、分枝起点、结角密度，有效分枝部、结角高度和角果层厚度)、株型(主花序长度、分枝角度)性状开展研究，发掘相关性状优良等位变异，解析关键性状(产量、含油量、品质及抗病和抗逆)等主效的QTL及其网络调控的分子机制，确定与关键性状关联的候选基因，构建单分子模块基础材料，通过组装光合性状与产量、品质协调分子模块新品系，实现在基因水平上对农艺性状的精确调控，解决传统育种易受不良基因连锁影响的难题,大幅度提高育种效率、缩短育种周期。

6.8 建立油菜高效栽培技术体系

在总结和利用现有技术的基础上，综合考虑各地区的气候特点、种植方式、耕作制度，在试验研究的基础上，研发应对气候变化的方法技术，开展逆境下光合特性促进油菜光合效能的持续、稳定发挥的研究，整合油菜机械化、轻简化技术，建立适合不同区域的油菜高效栽培技术体系，研究制定规模化、标准化和适合机械化作业的油菜机械化生产农艺技术规程，提高农艺技术与农机的适应性。

6.9 加强油菜的标准化和机械化栽培技术的推广应用

现代农业的一个重要标志是实现规模化、标准化生产。只有规模化才能够大量使用机械，并大幅提高劳动生产率，只有标准化才能保证油菜增产和优质及其产品安全。机械化也是精准农业的前提，在机械化的基础上结合信息技术、电子技术等逐步实现油菜的精准栽培，GPS定位、导航、在线测产等技术在收获机械上的应用有力地推动了精准农业的发展。从油菜高产生理研究、超高产育种、杂交种生产、栽培技术研究、试验推广等方面进行联合攻关的油菜高产综合研究。通过已建立的各级农技推广组织体系，在生产中进行大面积推广油菜高产新品种和栽培技术，达到“增产、增收、增效”的效果，促进油菜产业良性发展。

7 结束语

在保证优质的前提下，充分挖掘产量潜力、培育高产品种、改良栽培方法是提高菜产(油)量水平、降低生产成本核心举措。油菜实际产量取决于很多因素，在现有成熟育种技术的基础上，拓宽高产育种种质资源，多途径利用杂种优势选育高产品种，加快高抗、适于机械化生产品种选育，加强高光效机理和高光效育种研究，加快分子设计育种创新体系建设，建立完善的超高产栽培技术体系,开展大规模的集成示范推广，从而最终改善和提高油菜的产量水平。