不同密度条件下青稞藏青2000的冠层特征与产量效应

卓嘎 伦珠朗杰 何燕

摘要：为探讨不同密度条件下高产青稞藏青2000冠层结构特征与产量的关系，在大田条件下，采用随机区组设计，研究了187.5、225.0、262.5 kg/hm2 3个密度水平对藏青2000的冠层结构特征及产量的影响。结果表明，藏青2000在高密度（262.5 kg/hm2）条件下具有较高的产量（5 883.34 kg/hm2），比低密度和中密度分别提高13.90%和 11.49%;具有高产特性的株高为101.44 cm，穗长为6.42 cm，穗下节长为26.39 cm，茎粗为4.39 mm;叶面积指数除成熟期之外，各生育期内高密度显著高于其他2个密度处理;冠层透光率在高密度条件下出现在生育期的中期，即抽穗期，达27.0，显著高于中密度（22.0）和低密度（8.0），说明在高密度条件下植株生长最旺盛期底层透光率依然较高;旗叶SPAD值抽穗期之后随着生育进程降低，且在低密度条件下下降明显，从孕穗期至灌浆期下降了50%，而在高密度下下降不明显（32%），灌浆期高密度条件下叶片SPAD值最高，为33.55，其次中密度为26.41、低密度为23.45，说明后期高密度条件下叶片SPAD值高，旗叶叶片衰老较慢，延长了叶片光合时间，有利于后期产量的形成。以上特性均表明，在林芝市种植藏青2000时适当加大播种密度，将有利于产量的形成。

关键词：密度;青稞;冠层形态特征;冠层光合特征;产量

中图分类号： S512.304  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）22-0065-03

青稞（Hordeum vulgare var. nudum，2n=14），别称裸大麦，是西藏第一大粮食作物，产量占粮食总产量的65%以上[1]。青稞富含β-葡聚糖、生育三烯酚等有机化合物，在降低血脂、增加胃动力、防止高原病和糖尿病等方面具有独特的保健作用[2]，广大农牧民种植青稞的积极性越来越高，对新育成的青稞高产品种需求性也越来越大，新品种需要新的种植技术要求[3]，原有的传统栽培模式（撒播）对许多新品种已经不能适应。早在20世纪70年代，俞炳杲等发现，青藏高原具有有利于麦类作物高产的太阳辐射强、光合时间长和昼夜温差大等独特气候资源，成为小麦高产记录的保持区[4]。但其光能利用率远低于内地同纬度的其他地区，没有发挥其应有的产量潜能，主要限制因素是种植密度[5-6]，提高作物群体的光合作用效率和物质生产能力主要在于改善冠层的通风透光能力，增强群体的光合性能[7]，因此，研究青稞种植密度对冠层结构特性和产量的影响，对实现青稞高产和稳产，进一步挖掘增产潜力具有重要的意义。种植密度影响了作物冠层对光的利用[7]，前人在玉米[7-10]、小麥[11-15]、大麦[16-19]上的研究表明，冠层内透光率、叶夹角、茎粗、叶绿素相对含量（SPAD值）和净光合速率均随着密度的增加而降低，随着密度的增加，冠层结构不合理，造成生育后期叶片提早衰老，不同类型品种在适宜密度下，有利于塑造合理的冠层结构，产量组成的各因素间协调较好，减少生长后期早衰的可能性，最终提高产量。新品种在密度调控下高产青稞冠层的指标体系尚未完善，不利于对高产青稞生产体系进行总体评价。本试验选用西藏逐步扩大种植的新品种藏青2000作为研究对象，研究不同种植密度下其冠层结构特性，探讨高产青稞品种冠层所应具备的优势特性，旨在为青稞高产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2016—2017年2年在西藏农牧学院实习农场（94°28′N，29°33′E，年日照时数2 000 h，年均温8.8 ℃，降水量650～750 mm）进行。生长期间逐日气温和光照时数等当年气象资料取自试验基地附近的巴宜区气象站，3—8月平均气温和平均日照时数（图1）。

土壤类型属于沙壤土，2016年土壤含有机质1.76%，速效钾32.6 mg/kg，速效磷35.5 mg/kg，全氮0.10%，全钾 0.35%，pH值6.01。2017年土壤含有机质1.83%，速效钾33.1 mg/kg，速效磷35.8 mg/kg，全氮0.09%，全钾0.25%，pH值5.91。

1.2 供试材料与试验设计

试验采用随机区组设计，重复3次。选用西藏主推春青稞品种藏青2000，结合西藏生产实际设置3个密度，从低到高为187.5、225.0、262.5 kg/hm2，分别用D1、D2、D3表示。

施氮量均为150.0 kg/hm2，施磷量均为90.0 kg/hm2，2种类型肥料中磷肥全部按种肥使用，氮肥分别于播种期和拔节期按3 ∶ 2施用。设小区面积为12 m2，行距为25 cm。均于2016年3月20日和2017年3月20日播种，生长期内统一浇水3次（分蘖期、拔节期、抽穗期），及时中耕锄草。

1.3 测定项目及方法

叶绿素相对含量（SPAD值）测定：分别在拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆中期和蜡熟期，采用日本美能达公司生产的手持式SPAD-502型叶绿素计，每小区选取长势一致、能够代表该小区的10株青稞，测定主茎旗叶、倒二叶和倒三叶的叶绿素相对含量（SPAD值），每叶测定3点，取平均值。

透光率和叶面积指数（LAI）值测定：在拔节期每小区中间一行内固定测定区域，分别于拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆中期和蜡熟期采用LP-80植物冠层分析仪测定群体透光率和LAI值。

群体消光系数（K）：根据试验中测得的冠层底部瞬时光合有效辐射（TPAR）和冠层顶部瞬时光合有效辐射（PAR），按公式K=-ln（TPAR/PAR）/LAI计算群体消光系数。

蜡熟期每小区选取代表性植株10株，测定株高、穗长、穗下节间长、茎粗、基部第2节长和基部第2节粗。后熟期每小区带根收取20株，进行室内各项考种，按小区用小区收割机收获，计产，折算成每公顷产量。

叶片形态性状测定参照张玲丽等的方法[20]。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2003软件整理数据和作图，用SPSS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同密度对青稞藏青2000植株冠层形态特征的影响

株高作为高产品种的一个重要形态性状，与冠层性状分布有较大的关系。藏青2000在低密度与中高密度间差异显著，说明随着密度的增加植株受拥挤效应影响生长较快，而藏青2000克服环境阻力较强。张玲丽等认为株高越高越容易倒伏[20]，因而在品种选育中选择中矮秆品种，但西藏作为特殊气候区域条件，饲料紧缺，目前通过青稞、小麦等秸秆作为主要饲料来源，许多矮秆高产品种无法在生产上进行推广，因此，品种选育既要有一定的株高条件，又能抗倒伏是关键，对穗下节间长、茎粗等进行进一步研究评定冠层特性显得非常重要;许如根等认为，穗部不但是光合产物贮藏的生物库，而且是重要的光合源，长穗也是高产的基础，穗下节除起支持作用和输导作用外，也是一个重要的光合器官，对籽粒质量的增长起着不小的作用[19]。从表1可以看出，藏青2000穗长、穗下节长随密度增加而显著增加，说明增加密度对藏青2000具有较长的穗下节间和穗长，这种茎秆结构有利于缩短下部节间长度，增强穗下节的韧性和弹性，提高抗倒伏能力，也有利于冠层通风透光，同时增大叶鞘的光合面积，对灌浆期光合有利;茎粗越细则引起的倒伏就越严重[20]，低密度条件下藏青2000茎粗最细;茎叶夹角是决定群体透光和受光姿态的重要指标，叶片倾斜度一般用基角度数来衡量。通过表1发现，旗叶基角随着密度的增加均出现显著减少的现象，说明随着密度的增加植株可以自动调节叶片的角度大小，而使叶片处于最佳的受光位置。

可见，种植密度对植株形态特征有一定程度的影响，综合分析发现，藏青2000在高密度（262.5 kg/hm2）种植条件下植株性状表现较好，冠层结构较优。

2.2 不同密度下青稞藏青2000的冠层光合特性的变化

2.2.1 冠层叶面积指数（LAI） 叶面积指数（LAI）是反映作物群体对光能利用率高低的动态指标，在一定的范围内，作物的产量随叶面积指数的增大而提高。由表2可知，3个密度条件下藏青2000在整个生育时期内随密度增加全株LAI也在增加，且除成熟期之外，高密度（262.5 kg/hm2）处理均显著大于中密度（225 kg/hm2）和低密度（187.5 kg/hm2）处理。在整个生育时期内所出现的全株LAI最大时期有所不同，中密度和低密度均出现在孕穗期，高密度条件下最大LAI出现在抽穗期且其高值持续时间较长，延长了叶片光合时间，具有较强的截获光的能力，完全符合高产理论要求。

2.2.2 冠层透光率 冠层透光率在不同密度间表现不同，低密度条件下最大透光率出现在生育期的前期和后期，而高密度条件下相反，最大透光率出现在生育期的中期，即抽穗期，达27.0，显著高于中密度（22.0）和低密度（8.0）（表3），說明在高密度条件下植株生长最旺盛期底层透光率依然较高，这将有利于群体的通风透光率。

2.2.3 叶片SPAD值 叶片叶绿素含量是反映叶片生理活性变化的重要指标之一，与叶片光合机能的大小密切相关。总体而言，叶片SPAD值在抽穗期之后随着生育进程而降低，但在不同密度间其下降趋势有所不同，低密度条件下下降明显，从孕穗期（46.95）至灌浆期（23.45）下降了50%，而在高密度下下降不明显，从孕穗期（49.33）至灌浆期（33.55）下降了32%;灌浆期高密度条件下叶片SPAD值最高，为33.55，其次为中密度（26.41）和低密度（23.45）（图2）。说明后期高密度条件下叶片SPAD值高，旗叶叶片衰老较慢，延长了叶片光合时间，有利于后期产量的形成，在林芝可以适当加大藏青2000的播种密度。

2.3 不同密度对青稞藏青2000的产量效应

由图3可见，2016—2017年藏青2000平均产量在不同密度条件下反映趋势一致，均表现为在高密度（262.5 kg/hm2）水平下具有明显高产的现象，以2017年为例，藏青2000在高密度水平下产量为5 883.34 kg/hm2，比低密度和中密度分别提高13.90%和11.49%，说明在相同肥力水平梯度和管理水平下藏青2000在高密度条件下具有高产现象。

3 讨论与结论

种植密度对冠层结构和功能的影响要大于其他栽培措施，张玲丽等认为小麦高产品种具有株高较矮、穗下节较长等特性[20]。本试验不同密度条件下春青稞冠层形态结构特性、产量与张玲丽等研究的结果[20]基本一致。西藏林芝春青稞灌浆期正处于雨季，日均温在13～15 ℃范围内，这个温度即满足了灌浆过程的需要，又可防止茎叶和根系过早衰亡，延长了植株的寿命和灌浆时间，穗下节较长，有利于冠层通风透光，同时增大了叶鞘的光合面积，这些特性成为了西藏青稞千粒质量高的主要原因之一。综合分析发现，藏青2000在高密度种植下植株性状表现较好，冠层结构较优。

本研究结果与前人研究过的群体透光率随密度的增加而减少的结论不相符，可能与品种本身特性和西藏特殊光强度有关。麦类作物在灌浆初期，如果群体内仍维持较多的绿色叶含量，可直接提高整个作物群体的干物质生产力。藏青2000在高密度处理条件下具有较强的截获光的能力，旗叶叶片SPAD值下降速度最慢，叶片衰老较慢，有利于产量的形成，说明在林芝可以适当加大藏青2000的种植密度。

在林芝区域内，不同类型春青稞品种均有其适宜种植密度，藏青2000在适当高密度（262.5 kg/hm2）条件下具有较高产量（5 883.34 kg/hm2），比低密度和中密度分别提高1390%和11.49%;具有高产特性的株高、穗长、穗下节长和茎粗;叶面积指数除成熟期之外各生育期内高密度显著高于其他2个密度处理;冠层透光率在高密度条件下出现在生育期的中期，即抽穗期，达27.0，显著高于中密度（22.0）和低密度（8.0），说明在高密度条件下植株生长最旺盛期底层透光率依然较高，这将有利于群体的通风透光率;旗叶SPAD值抽穗期之后随着生育进程降低，且在低密度条件下下降明显，从孕穗期至灌浆期下降了50%，而在高密度下下降不明显（32%），在青稞灌浆期，高密度条件下叶片SPAD值最高，为33.55，其次为中密度（26.41）和低密度（23.45），说明后期高密度条件下叶片SPAD值高，旗叶叶片衰老较慢，延长了叶片光合时间，有利于后期产量的形成。以上特性均表明，在西藏林芝种植藏青2000时适当加大播种密度，有利于产量形成。

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