橄榄种质资源花序表型性状遗传多样性研究

韦晓霞, 赖瑞联, 陈瑾, 潘少霖, 吴如健



橄榄种质资源花序表型性状遗传多样性研究

韦晓霞, 赖瑞联, 陈瑾, 潘少霖, 吴如健*

(福建省农业科学院果树研究所, 福州 350013)

为了解橄榄[(Loureiro) Raeuschel]花序表型性状的遗传多样性，对90份橄榄种质资源的花序性状进行观测分析。结果表明，橄榄花序的类型、支轴紧密度、着生位置和花性等表现出较丰富的多样性；从数量性状看，花序花朵数的变异系数最大，其次为支轴花朵数，变异系数最小的是花蕾直径，此外橄榄雄花花序的多样性较雌花丰富。花蕾直径与花瓣长度呈极显著正相关关系，与花序长度、花序支轴数、花序花朵数和支轴花朵数呈极显著负相关。聚类分析结果表明，橄榄种质资源的花序类型可分为3类，大部分雄花和雌花类群间差异较明显。因此，橄榄花序表型性状存在多样性和复杂性，且花序重要单一性状可能影响整体表型。

橄榄；种质资源；花序；表型性状；遗传多样性

橄榄[(Loureiro) Raeuschel]为橄榄科(Burseraceae)橄榄属常绿果树，橄榄属约有75种植物，分布于非洲热带、马达加斯加、毛里求斯、斯里兰卡、东南亚(从德干高原至我国华南和海南岛)、马来西亚、大洋洲东北部等地[1]。在我国有橄榄、乌榄()、毛叶榄()和小叶榄()等7种，天然分布多见于季雨林、常绿阔叶林及其次生林中。目前，橄榄属中作为果树栽培的有橄榄和乌榄2种，橄榄是我国著名的亚热带特产果树，为药食兼用型水果，在福建、广东、浙江、广西、台湾、云南、四川等省(区)广泛栽培[1–2]。

我国橄榄有二千多年栽培历史，分布区域广,栽培面积大，种植历史长，经长期自然和人工的选择和驯化栽培，形成了众多的遗传资源，种质资源极为丰富[3]。表型多样性是在形态水平上对遗传多样性的阐述，是果树种质资源多样性评价的重要研究内容。龙眼()、梨()和苹果()等果树的表型多样性已有研究报道[4–9]。目前，对橄榄的表型遗传多样性研究较少，只对部分种质的叶片、果实和花粉等进行了少量研究[10–14]。花的表型多样性研究可从形态学水平上揭示种质资源的遗传多样性，明确花表型变异的丰富程度和不同种质间的遗传关系，为种质资源保存及构建核心种质提供数据基础，同时为资源描述和高效利用提供参考。

对橄榄种质资源的花序性状只在《福建植物志》、《中国植物志》中有少量描述，其特征细节和遗传多样性尚未深入研究。本研究对来源于我国橄榄主产区的90份橄榄种质资源的花序性状进行多年观察和评价，阐明橄榄花的结构，分析橄榄种质的花序类型，同时通过表型性状变异分析了解其群体的遗传多样性水平，以期为橄榄种质资源的描述和高效利用提供科学参考。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究的橄榄[(Loureiro) Raeuschel]种质资源保存于福建省农业科学院果树研究所的农业部福州橄榄种质资源圃中，其中福建57份、广东22份、四川2份、浙江6份和广西3份(表1)。资源圃位于福州市晋安区新店埔党，年平均气温21.63℃，年平均降水量1 207.3 mm，终年无霜或仅有短霜期，气候条件非常适宜橄榄生长。于2014-2017年5月中下旬橄榄盛花期，选取嫁接后树龄6~10年开花正常的种质资源进行花序表型性状评价和分析。

表1 橄榄种质资源基本信息

续表(Continued)

编号No.种质Germplasm花性Sex来源Origin编号No.种质Germplasm花性Sex来源Origin 29糯米Nuomi雌花Female福建莆田Putian, Fujian60牛榄1号Niulan-1雌花Female广西浦北Pubei, Guangxi 30莆田6号Putian-6雌花Female福建莆田Putian, Fujian61猪榄3号Zhulan-3雌花Female广西浦北Pubei, Guangxi 31公本Gongben雌花Female福建莆田Putian, Fujian62牛榄2号Niulan-2雌花Female广西浦北Pubei, Guangxi 32莆田庄边5号Putian Zhuangbian-5雌花Female福建莆田Putian, Fujian63合江甜青果Hejiang Tianqingguo雌花Female四川合江Hejiang, Sichuan 33莆田庄边4号Putian Zhuangbian-4雌花Female福建莆田Putian, Fujian64合江丁香鼓Hejiang Dingguxiang雌花Female四川合江Hejiang, Sichuan 34莆田庄边13号Putian Zhuangbian-13雌花Female福建莆田Putian, Fujian65瑞安4号Rui’an-4雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 35上杭三棱榄Shanghang Sanlenglan雌花Female福建上杭Shanghang, Fujian66瑞安3号Rui’an-3雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 36漳浦3号Zhangpu-3雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian67瑞安1号Rui’an-1雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 37漳浦18号Zhangpu-18雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian68瑞安2号Rui’an-2雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 38漳浦11号Zhangpu-11雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian69长汀4号Changting-4雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 39漳浦7号Zhangpu-7雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian70福安16号Fu’an-16雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 40漳浦3号Zhangpu-3雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian71四季橄榄2号Siji Ganlan-2雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 41诏安新营1号Zhaoan Xinying-1雌花Female福建诏安Zhao’an, Fujian72福安14号Fu’an-14雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 42潮安意溪青皮榄Chao’an Yixi Qingpilan雌花Female广东潮安Chao’an, Guangdong73青皮长营1号Qingpi Changying-1雄花Male福建闽侯Minhou, Fujian 43电白青皮榄Dianbai Qingpilan雌花Female广东电白Dianbai, Guangdong74黄皮羊矢Huangpi Yangshi雄花Male福建闽侯Minhou, Fujian 44电白二头尖榄Dianbai Ertoujianlan雌花Female广东电白Dianbai, Guangdong75小羊矢Xiaoyangshi雄花Male福建闽侯Minhou, Fujian 45老禾1号Laohe-1雌花Female 广东高州Gaozhou, Guangdong76羊矢Yangshi雄花Male福建闽侯Minhou, Fujian 46四和1号Sihe-1雌花Female广东高州Gaozhou, Guangdong77闽侯真晶2号Minhou Zhenjin-2雄花Male福建闽侯Minhou, Fujian 47大白榄Dabailan雌花Female广东揭西Jiexi, Guangdong78闽侯真晶1号Minhou Zhenjin-1雄花Male福建闽侯Minhou, Fujian 48小红心Xiaohongxin雌花Female广东普宁Punin, Guangdong g79池2号Chi-2雄花Male福建闽清Minqing, Fujian 49东山长穗Dongshan Changsui雌花Female广东普宁Puning, Guangdong80南靖南高2号Nanjing Nangao-2雄花Male福建南靖Nanjing, Fujian 50棱尖Lengjian雌花Female广东普宁Puning, Guangdong81莆田庄边11号Putian Zhuangbain-11雄花Male福建莆田Putian, Fujian 51冬至圆Dongzhiyuan雌花Female广东普宁Puning, Guangdong82永定务田2号Yongding Wutian-2雄花Male福建永定Yongding, Fujian 52杂赤Zachi雌花Female广东普宁Puning, Guangdong83永定上北2号Yongding Shangbei-2雄花Male福建永定Yongding, Fujian 53长穗赤种Changsui Chizhong雌花Female广东普宁Puning, Guangdong84云霄柘林1号Yunxiao Zhelin-1雄花Male福建云霄Yunxiao, Fujian 54普宁四季榄Puning Sijilan雌花Female广东普宁Puning, Guangdong85兰山1号Lanshan-1雄花Male广东化州Huazhou, Guangdong 55短穗赤种Duansui Chizhong雌花Female广东普宁Puning, Guangdong86普宁1号PunNing-1雄花Male广东普宁Puning, Guangdong 56车栓榄Cheshuanlan雌花Female广东普宁Puning, Guangdong87赤种云落1号Chizhong Yunluo-1雄花Male广东普宁Puning, Guangdong 57腊香Laxiang雌花Female广东普宁Puning, Guangdong88旺波1号Wangbo-1雄花Male广东信宜Xinyi, Guangdong 58大池村甜种Dachicun Tianzhong雌花Female广东普宁Puning, Guangdong89平阳1号Pingyang-1雄花Male浙江平阳Pingyang, Zhejiang 59三棱榄Sanlenglan雌花Female广东汕头Shantou, Guangdong90平阳2号Pingyang-2雄花Male浙江平阳Pingyang, Zhejiang

1.2 数据采集

参照《果树种质资源描述符——记载项目及评价标准》[15]和本课题组制定的《橄榄种质资源描述规范和数据标准》，并结合橄榄花生长的实际情况，选取花序类型、花序着生位置、花序支轴紧密度、花序主轴颜色、花蕾颜色、花瓣颜色和花性7个描述性状，以及花序长度、花序宽度、花序支轴数、花序花朵数、花序支轴花朵数、花蕾直径、花瓣长度7个数量性状，共14个性状进行评价和分析。盛花期每份种质调查3株，每株选取树冠外围不同部位发育正常的10个花序，花序支轴相关性状在盛花期取花序中部支轴观察。用直尺测量花序长度和宽度，精度为0.1 cm，用游标卡尺测量花蕾直径和花瓣长度，精度0.1 mm。花序的描述型性状按标准赋值(表2)，数值型性状取平均值。

表2 花序性状的赋值

1.3 数据统计

采用Excel 2003和DPS 6.55软件进行数据的统计分析, 数量性状进行多元相关分析，并对描述性状进行归类统计。采用离差平方和法进行聚类分析，以欧氏(Euclidean)距离划线。

2 结果和分析

2.1 花序的描述性状分析

从表3可见，花序有以圆锥花序为主和以总状花序为主2种类型，分别占46.67%和53.33%；花序着生位置以腋生为主，腋上生较少(如黄皮长营7号), 分别占87.78%和12.22%；花序支轴紧密度以中等和紧密为主, 疏散较少，分别占37.78%、36.66%和25.56%；花蕾颜色以绿色为主，红色仅有4份，分别是兰山1号、大白榄、羊矢和羊矢16号；花瓣颜色有乳白色和粉红色2种, 以乳白色为主，粉红色仅有2份，分别是青皮长营1号和羊矢；花序主轴颜色以绿色为主，红色有5份，如潮安意溪青皮榄、庄边13号、东山长穗等。

橄榄的花性有3种：雌花、雄花和两性花。90份橄榄种质有2种花性，一类为雌花种质，数量较多，占68.89%，植株只开雌花，没有雄花和两性花；一类为雄花种质，占31.11%，植株多数开雄花，也常夹杂部分两性花(图1)。

表3 橄榄花序性状

1~3见表2。表6同。

1-3 see Table 2. The same is Table 6.

图1 橄榄花的表型性状。A: 雌花; B: 两性花; C: 雄花; D: 粉红色花瓣; E：乳白色花瓣; F: 花序主轴红色; G: 花序主轴绿色; H: 花序腋上生; I: 花序腋生; J: 圆锥花序; K: 总状花序。

2.2 花序的数量性状分析

90份橄榄种质花序的花朵数、支轴花朵数、支轴数、长度、宽度和花瓣长度、花蕾直径7个数量性状的变异系数为17.1%~85.0% (表4, 5)，说明供试橄榄种质的花序表型数量性状的变异较丰富。花序的花朵数、支轴花朵数、支轴数是反映花量的重要指标。雌花序花朵数的变异系数最大，达85.0%，有6.5~96.8朵花，雄花序花朵数普遍较多，最多达156.20朵，100朵以上的种质资源有3份。花序支轴花朵数多为1.0~ 3.0 (占71.11%)，花序支轴数大多为10.0~20.0个(占68.89%)。花序长度和宽度反映了花序的大小，花序长度为3.1~22.5 cm，其中3.0~6.0 cm的占33.33%, 最长的是闽侯真晶1号(22.5 cm)；花序宽度为1.5~6.3 cm, 其中1.5~3.0 cm的占78.89%，最宽的是小羊矢(6.3 cm)。花瓣长度和花蕾直径反映了花朵的大小, 花瓣长度多为3.0~5.0 mm (占82.22%)，最长的是长营(6.8 mm);花蕾直径为1.9~3.0 mm的占25.56%，3.0~4.0 mm的占61.11%，最大的为漳浦7号(4.9 mm)。

表4 橄榄雄花花序的数量性状

表5 橄榄雌花花序的数量性状

2.3 雄花与雌花花序类型的差异

从表6可见，橄榄雄花花序以聚伞圆锥花序为主，雌花花序多为总状花序，但也有14份种质的雌花序以圆锥花序为主，占22.58%。雌花花序支轴较为紧密，雄花的较为松散。在数量性状方面(表7)，雄花花序比雌花的长、宽，花量大大高于雌花种质(雌花平均花序花朵数为16.2朵，雄花平均66.7朵)；雌花的花蕾直径和花瓣长度大于雄花。总之,橄榄雄花序较长较宽、分枝多，花量大，花朵小, 多样性更丰富。

表6 橄榄雌花和雄花花序的性状

表7 橄榄雌花和雄花花序的数量性状比较

2.4 花序数量性状的相关性分析

对橄榄花序的表型性状间相关关系进行分析，结果表明，橄榄花序长度与大多数花朵数量性状间存在极显著的相关性(表8)。花蕾直径与花瓣长度呈极显著正相关，与花序长度、花序支轴数、花序花朵数和花序支轴花朵数呈极显著负相关。花朵各性状间的相关关系反映了在花发育过程中各部位差异化协调发育的特点。

表8 橄榄种质资源花序性状间的相关关系

**:<0.01

2.5 花序性状的聚类分析

按照离差平方和法对90个橄榄种质资源进行聚类分析，在等级结合线L=28.71处，90份种质资源被分为3大类(图2)。类群I有44份种质，福建23份、广东14份、浙江4份、广西3份，花序以总状花序为主、支轴紧密，花朵数、支轴花朵数较少，花蕾直径大，均为雌花；类群II有25份种质,福建18份、广东5份、四川2份，为总状花序、支轴中等紧密，花朵数、支轴数较多，花序长度较长、宽度大，也多为雌花；而类群III有21份种质，福建16份、广东3份、浙江2份，为圆锥花序、花序支轴以松散为主，花序长度长、宽度大，花序花朵数、支轴数较多，花蕾直径小，多以雄花为主。每个类群的橄榄花序性状表现较一致，表明具有相近的亲缘关系，类群Ⅲ的种质以雄花居多，而其中的上杭三棱榄、池2号种质的雌花花序性状和雄花类似, 花朵排列松散，花朵较小，这与其丰产性差，产量低有一定的相关性。橄榄种质资源的地理分布在不同类群中既有区别又有交叉，种质资源在不同地域的交流和长期栽培的演化过程也影响其遗传变异。

3 讨论

3.1 花序表型性状的多样性和复杂性

橄榄花序特征在《中国植物志》[1]中描述为“雄花序为聚伞圆锥花序，长15~30 cm，多花; 雌花序为总状，长3~6 cm，具花12朵以下”。《福建植物志》[2]将橄榄花序描述为“圆锥花序多少聚伞状或总状”。本研究结果表明，橄榄的花序类型有聚伞圆锥花序和总状花序2种，且橄榄同一种质同一株树中有时两种花序并存，花序的形态分类只是相对的。这可能与橄榄长期栽培过程中人为选择有关，雌花序中本多为总状花序，极少数为聚伞圆锥花序，但由于聚伞圆锥花序的种质花量大，有利于多结果提高产量，如灵峰等种质, 因此生产上高产的以圆锥花序为主的雌花种质得到大量繁殖推广。

被子植物的花器官性状是重要的分类依据，《中国植物志》[1]中对橄榄花序描述为“花序腋生、单性，雌雄异株”。《福建植物志》[2]中对橄榄属植物的花序描述为“花通常单性而雌雄异株，偶有单性花与两性花同株、花瓣白色”。本研究调查表明，大部分橄榄种质花序以腋生为主，也有少量为腋上生；花瓣多为乳白色，也有少量粉红色花瓣，如青皮长营1号和羊矢。

在花性上，橄榄雌花序只有雌花，但雄花序会夹杂部分两性花，且经套袋试验，橄榄两性花能正常授粉和结果。被子植物的性系统多种多样，作为反映其基本类型的花部形态，性比不仅为物种本身的遗传特性所控制，同时还受生境条件的影响，表现出遗传与环境效应互作的结果[15]。我们观察到, 不同橄榄种质雄花序中的两性花比例不同，且同一种质雄花序中两性花比例在不同年份也有所变化, 这与罗姜玉等[17]的研究结果相似。雄花序中夹杂两性花的比例可能与气候和树龄等因素有关，因此生产上部分雄株也会少量结果，其相关机理仍有待深入研究。因此，橄榄花序表型性状有其多样性和复杂性，需要通过对不同花序性状指标进行系统鉴定，以提高性状评价结果的准确性和科学性。同时本研究进一步补充和完善了《中国植物志》和《福建植物志》的相关描述，为橄榄种质资源的高效利用提供了科学指导。

图2 基于花序表型的橄榄种质资源聚类分析

3.2 花序重要单一性状可能影响整体表型

对橄榄花序的表型性状的相关分析表明，花蕾直径与花瓣长度呈极显著正相关，与花序长度、支轴数、花朵数和支轴花朵数呈极显著负相关，可见橄榄花序各性状间相互影响，即单一性状的改变可能导致橄榄花序综合表型性状差异。聚类分析结果表明，橄榄种质可分为3种类型，其中雌花又分为2种类型，而大部分雄花与雌花间的差异显著。从植物遗传和进化角度上分析，花朵数量大的雄花种质有利于筛选授粉品种，花序花朵数较多且花蕾较大的雌花种质可能有利于选育大果丰产品种。因此，在后续研究中仍需对花朵性状进一步筛选，为橄榄种质资源利用和丰产优质品种定向选育提供简便快捷的参考标准。

3.3 橄榄花序表型多样性的应用前景

种质资源的遗传多样性是育种工作的基础，了解和掌握资源多样性水平，对于挖掘有益资源，创新种质等方面具有重要意义[18–19]。本研究为橄榄花器性状变异和亲缘关系的探讨提供了丰富的形态学依据。在花性、花序花朵数、花序形态、主轴颜色等方面，橄榄种质资源具有丰富的形态多样性和遗传多样性，为品种选育提供了丰富的亲本材料, 也为橄榄资源的开发利用提供了较大的可选空间。橄榄雄花和雌花的花序性状差异较大，在花序着生位置、花序主轴颜色、花蕾颜色、花瓣颜色等性状上雄花的多样性比雌花丰富，这可能与橄榄栽培过程中人为的选择有关，是橄榄栽培过程中长期演化的结果。已有研究表明，野生资源的表型变异和遗传多样性均高于地方品种和选育品种[19]，橄榄雄株由于不结果或少量结果，往往处于半野生状态，这可能也是其遗传多样性更为丰富的原因之一。

橄榄丰富的资源分布在各省，但目前收集的资源以福建省和广东省居多，对不同地区收集的资源尤其是橄榄雄株数量不足，因此结果只能反映出部分橄榄种质间的遗传变异水平，要全面准确地揭示橄榄种质间的遗传变异与演化规律，尚需更多橄榄种质材料加入。因此，进一步加大对橄榄种质资源的收集、保存、研究的力度，扩大样本和运用多种遗传标记的组合，尤其结合SSR、SNP和PAV等新一代物种特异型分子标记技术进行综合鉴定，将提高橄榄遗传多样性分析结果的科学性，同时对橄榄花序表型性状主成分关联位点进行准确定位，为橄榄分子定向育种奠定基础。

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Studies on Genetic Diversity on Inflorescence Phenotypic Characteristics ofGermplasm Resource

WEI Xiao-xia, LAI Rui-lian, CHEN Jin, PAN Shao-lin, WU Ru-jian*

(Institute of Pomology, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China)

To understand the genetic diversity of inflorescence phenotypic characteristics of(Loureiro) Raeuschel, the inflorescence characters of 90 germplasms ofwere observed in Fuzhou Nursery of Chinese Olive Germplasm Resources of Agriculture Ministry. The results showed that the inflorescence characteristics, such as type, peduncle density, position and flower sex had abundant diversity. The variation coefficient of flower number was the largest, followed by the number of flower on peduncle, and that of flower bud diameter was the smallest. In addition, the male inflorescences had more diversities than female inflorescences. The flower bud diameter had significantly positive relation with petal length, and significantly negative relation with inflorescence length, peduncle number, flower number and flower number on peduncle. According to cluster analysis, the inflorescence type ofgermplasms could be divided into 3 groups, there were distinct differences in most of male and female flower groups. Therefore, it was suggested that there were diversity and complexity in inflorescence phenotypic characteristics of, and the important single trait would affect the overall phenotype.

; Germplasm resource; Inflorescence; Phenotypic characteristics; Genetic diversity

10.11926/jtsb.3940

2018-05-07

2018-07-17

福建省属公益类科研院所基本科研专项(2018R1013-9, 2018R1013-3, 2016R1013-15)；农业农村部物种品种资源保护(热带作物)项目(151721301354051701, 151821301354052701)资助

This work was supported by the Project for Basic Science and Technology of Provincial Public Welfare Scientific Research Institution of Fujian (Grant No. 2018R1013-9, 2018R1013-3, 2016R1013-15), and the Project of Species Resource Protection (Tropical Crops) of Agriculture Ministry (Grant No. 151721301354051701, 151821301354052701).

韦晓霞(1973~ )，副研究员，研究方向为果树选育种与栽培技术。E-mail: wxx82046@qq.com

E-mail: wurujian@126.com